李晶 李鵬程 賀永斌 邢雅玲 孟凡華 周謙 南銘
(1 定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,743000,甘肅定西;2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所,100816,北京;3 甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所,730070,甘肅蘭州)
小麥(Triticum aestivumL.)是一種適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣泛的世界性糧食作物,作為全球約40%人口的主糧作物,為人類提供約21%食物熱量和20%蛋白質(zhì),其產(chǎn)量直接關(guān)系到人類糧食安全及社會和諧穩(wěn)定[1]。我國的冬小麥種植面積和產(chǎn)量居世界首位,主要分布在秦嶺、淮河以北和長城以南等區(qū)域,產(chǎn)量約占全國小麥總產(chǎn)量的70%[2]。甘肅省作為我國旱地冬小麥的主要種植區(qū)之一,大部分集中在水資源相對匱乏的隴中和隴東南地區(qū),年均播種面積穩(wěn)定在53.3 萬hm2以上,但受干旱災(zāi)害環(huán)境影響,平均產(chǎn)量僅有3750kg/hm2左右,抗逆廣適品種相對比較缺乏,嚴(yán)重制約優(yōu)質(zhì)小麥生產(chǎn)保障能力。
小麥種質(zhì)資源作為品種選育的重要基礎(chǔ),其種內(nèi)間的遺傳多樣性是對環(huán)境變化適應(yīng)能力的體現(xiàn)[3-4],對特定性狀的選擇顯得尤為重要[5]。每一次品種的更新?lián)Q代都離不開種質(zhì)資源的挖掘評價和創(chuàng)新利用,長期對某一區(qū)域性同類種質(zhì)持續(xù)定向選擇和骨干親本經(jīng)過人工雜交使育成的品種間遺傳多樣性降低,遺傳脆弱性不斷加劇,穩(wěn)產(chǎn)和增產(chǎn)潛力下降,這便增加了選育突破性品種的困難[6]。國外引進(jìn)小麥品種資源受原產(chǎn)地氣候環(huán)境和自身遺傳特點(diǎn)的差異,攜帶有豐富的外源基因[7],可以有效改良地方品種遺傳基礎(chǔ)窄、變異空間小、抗逆性較弱和營養(yǎng)性能低等特點(diǎn),拓展可利用遺傳資源背景[8]。育成品種由于具有較多符合生產(chǎn)要求的重要性狀,而被作為重要的種質(zhì)資源來研究其遺傳變異特性,更有利于保持既定育種目標(biāo)[9]。二維排序圖由于簡潔直觀地反映供試材料分布特征,清楚揭示各品種性狀表現(xiàn)等方面的差異及相近或相對位置,近年來已在玉米、油菜、燕麥、麻類、油料和豆類等作物品種(系)及種質(zhì)資源系統(tǒng)鑒定與綜合評價中廣泛應(yīng)用[10-16],國內(nèi)在普通小麥種質(zhì)篩選中也利用該方法進(jìn)行了初步研究[17],獲得了大量優(yōu)異材料。而針對國外引進(jìn)冬小麥品種的適應(yīng)性評價尚未見報(bào)道,因此,本研究以16 份引進(jìn)冬小麥品種為材料,通過對表型、產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性和變異分析,借助主成分分析及二維排序分析的數(shù)學(xué)方法,剖析供試品種的特點(diǎn),并進(jìn)行綜合評價,篩選優(yōu)異的品種,為旱作區(qū)冬小麥種質(zhì)資源的利用和遺傳改良提供理論參考。
16 份試驗(yàn)材料均來自俄羅斯,由甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供,供試材料名稱見表1。
表1 16 份供試材料信息Table 1 The information of 16 test materials
試驗(yàn)于2019-2021 年在甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院科研創(chuàng)新基地(104°59'E,35°56'N)進(jìn)行,該地海拔1920m,無霜期110d,屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,多年平均氣溫8.3℃,≥0℃的積溫2000℃~3500℃,年降水量330~400mm,年均日照時數(shù)2600h,年蒸發(fā)量1420~1500mm。春季降水少、干旱多風(fēng),7-9 月降水量約占全年50%,雨熱不同期,分配不均,季節(jié)性干旱嚴(yán)重。
試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),均于試驗(yàn)當(dāng)年9 月下旬播種,每個材料種植10 行,行距0.2m,行長1.5m,3 次重復(fù),人工開溝條播,行播種量6g,試驗(yàn)周邊設(shè)置保護(hù)行。播前基施腐熟的農(nóng)家肥28 000kg/hm2、尿素225kg/hm2、磷酸二銨500kg/hm2,7 月上旬收獲,前茬作物均為豌豆(Pisum sativumL.),管理措施同常規(guī)大田。
冬前苗期調(diào)查幼苗習(xí)性和顏色,灌漿期至乳熟期調(diào)查株型、穗形、芒、銹病和白粉病,統(tǒng)計(jì)單位面積穗數(shù)和單株分蘗數(shù),量取株高和穗長(隨機(jī)選取5 株取平均值)。成熟期調(diào)查統(tǒng)計(jì)粒色、殼色、粒色和粒質(zhì),并統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量。每個小區(qū)隨機(jī)選取長勢均勻,株型一致的10 株帶回室內(nèi)考種,計(jì)算結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重,重復(fù)3 次,分別統(tǒng)計(jì)各指標(biāo)最大值和最小值,計(jì)算出極差、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù),所有表型性狀調(diào)查參照文獻(xiàn)[18]。采用瑞典DA7200 型近紅外分析籽粒蛋白質(zhì)含量,采用瑞典波通公司面筋分析儀按照GB/T 5506-2008 測定濕面筋含量[19]。
采用Microsoft Excel 2019 整理數(shù)據(jù),用3 年試驗(yàn)的平均值進(jìn)行分析。用Shannon-weaver's 進(jìn)行遺傳多樣性指數(shù)(genetic diversity index,H')計(jì)算,H'=-∑Pi×lnPi(i=1,2,3,...,n),式中,Pi表示某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比[20]。為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析,對數(shù)量性狀進(jìn)行分級,質(zhì)量性狀予以賦值,多樣性指數(shù)的劃級方法如下,先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(d),然后劃分為10 級,從第1 級[Xi<(X-2d)]到第10 級[Xi>(X+2d)],每0.5d 為1級,每級的相對頻率用于計(jì)算H'。供試材料產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀數(shù)據(jù)經(jīng)正態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化后,應(yīng)用OriginPro 22.0 進(jìn)行主成分分析,應(yīng)用Graphpad Prism 9 軟件繪制二維排序圖,并構(gòu)建綜合評價函數(shù)模型。
通過連續(xù)3 年的適應(yīng)性和抗病性調(diào)查分析,供試的16 份冬小麥品種資源生長期內(nèi)銹病和白粉病表現(xiàn)為高抗至免疫,均能在甘肅中部旱區(qū)完成生育期(平均277d),籽粒飽滿,成熟度好(表2、表3)。10 個質(zhì)量性狀變異類型及其豐富,具有較廣的遺傳基礎(chǔ)(表4),幼苗習(xí)性以半匍匐為主(0.4375),遺傳多樣性指數(shù)(1.0717)最高。殼色遺傳多樣性指數(shù)(0.1407)最低,10 個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)依次為幼苗習(xí)性>株型>芒>幼苗顏色>粒形>穗形>腹溝>粒質(zhì)>粒色>殼色。說明種質(zhì)來源地不同,對同一生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)不同,質(zhì)量性狀表現(xiàn)型豐富,遺傳基礎(chǔ)較廣。
表2 16 份種質(zhì)資源質(zhì)量性狀及抗病性統(tǒng)計(jì)Table 2 Statistics of quality characteristics and disease resistance of 16 germplasm resources
表3 16 份種質(zhì)資源數(shù)量性狀及品質(zhì)統(tǒng)計(jì)Table 3 Statistics of quantity characteristics and quality of 16 germplasm resources
表4 10 個質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析Table 4 Genetic diversity analysis of ten quality traits
同一地理來源的不同種質(zhì)材料在數(shù)量性狀上存在較大變異(表5)。其中,單株分蘗數(shù)的H'最大,為5.02。穗粒重的變異系數(shù)最大,為18.67%,變幅為0.94~1.63g,H'最小,為2.07。其次為單株分蘗數(shù)和穗粒數(shù),其變異系數(shù)分別為16.91%和15.53%,變幅分別為1.00~2.40 和23.33~39.85。株高變異系數(shù)為11.38%,變幅為72.60~104.15cm。籽粒蛋白質(zhì)含量變異系數(shù)較小,為3.60%,變幅為14.69%~16.70%。10 個數(shù)量性狀的變異程度依次為穗粒重>分蘗數(shù)>穗粒數(shù)>株高>穗長>千粒重>濕面筋含量>結(jié)實(shí)小穗數(shù)>單位面積穗數(shù)>蛋白質(zhì)含量;H'依次為單株分蘗數(shù)>千粒重>株高>穗長>單位面積穗數(shù)=穗粒數(shù)>蛋白質(zhì)含量=濕面筋含量>結(jié)實(shí)小穗數(shù)>穗粒重,表明供試的16 份冬小麥種質(zhì)資源在同一生態(tài)環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的遺傳特點(diǎn),差異明顯,類型廣泛。
表5 供試材料數(shù)量性狀的遺傳變異分析Table 5 Analysis of genetic variation of main characteristics of tested materials
對11 個數(shù)量和品質(zhì)性狀進(jìn)行相關(guān)分析(表6),可以看出,有7 對指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),1 對指標(biāo)間顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),5 對指標(biāo)間顯著正相關(guān)(P<0.05),6 對指標(biāo)間相關(guān)性系數(shù)小于0.1。其中,單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)(r=0.804,P<0.01),穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重之間呈極顯著正相關(guān)(r=0.829,r=0.795,r=0.986,P<0.01),單株分蘗數(shù)與蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.653,P<0.01),單位面積穗數(shù)與穗粒數(shù)、千粒重呈顯著正相關(guān)(r=0.685,r=0.691,P<0.05),蛋白質(zhì)含量與濕面筋含量呈顯著正相關(guān)(r=0.623,P<0.05),濕面筋與結(jié)實(shí)小穗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.605,P<0.05),說明單株結(jié)實(shí)小穗數(shù)、單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重對冬小麥產(chǎn)量和品質(zhì)有直接貢獻(xiàn),而株高、穗長、單株分蘗數(shù)也有一定的影響,產(chǎn)量與品質(zhì)性狀間既相互聯(lián)系又相互制約。
表6 供試材料各指標(biāo)相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis of various indicators of tested materials
主成分分析得到代表全部信息量88.4239%的4 個特征值大于1 的因子(表7),可以近似代表原始性狀中絕大部分的變異。數(shù)量性狀大多由微效多基因控制,容易受環(huán)境條件的影響,因此,不同品種的同一性狀在相同環(huán)境下具有不同的表型數(shù)值。其中第1 主成分貢獻(xiàn)率達(dá)39.7446%,其特征向量主要是千粒重和穗粒重,向量關(guān)系表明,穗粒重越大,則千粒重較高;第2 主成分貢獻(xiàn)率為23.9016%,其性狀特征根穗粒數(shù)、單位面積穗數(shù)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)貢獻(xiàn)值較大,說明在第2 主成分的各因子中,單位面積穗數(shù)與結(jié)實(shí)小穗數(shù)關(guān)系最為重要,直接影響穗粒數(shù);第3 主成分貢獻(xiàn)率為13.8196%,特征向量中穗長和株高貢獻(xiàn)較大;第4 主成分貢獻(xiàn)率10.9580%,特征向量中單位面積穗數(shù)和蛋白質(zhì)含量貢獻(xiàn)較大。
表7 供試材料各性狀主成分得分系數(shù)矩陣Table 7 Score coefficient matrix of principal components of each trait of tested materials
為給予供試材料定量化的描述,根據(jù)10 個性狀4 個主成分因子得分結(jié)果,構(gòu)建主成分PC1~PC4的因子關(guān)系式和綜合評價函數(shù)模型F。
F1=0.0773X1+0.0688X2+0.1658X3-0.3845X4+0.0706X5+0.4271X6+0.4476X7+0.4588X8-0.0932X9-0.0582X10;
F2=0.3267X1+0.3209X2+0.3902X3+0.0149X4+0.3826X5+0.4635X6-0.1628X7-0.1420X8-0.4573X9-0.0013X10;
F3=0.4878X1+0.5823X2+0.1218X3-0.1849X4-0.4601X5-0.2266X6+0.0419X7+0.0324X8+0.3278X9+0.2305X10;
F4=-0.4617X1+0.1243X2+0.5441X3+0.2936X4-0.3462X5+0.1639X6-0.0577X7-0.0067X8+0.3391X9-0.3379X10。
F={λ1/(λ1+λ2+λ3+λ4)}F1+{λ2/(λ1+λ2+λ3+λ4)}F2+{λ3/(λ1+λ2+λ3+λ4)}F3+{λ4/(λ1+λ2+λ3+λ4)}F4,得到評價函數(shù)式F=0.4494F1+0.2703F2+0.1562F3+0.1239F4。其中,λ1、λ2、λ3和λ4分別為PC1~PC4 對應(yīng)的特征值,綜合得分見表8,可知D4、D6、D13 綜合得分較高,D7、D8、D9 綜合得分最低。
表8 供試材料的綜合得分Table 8 Comprehensive scores of tested materials
在主成分分析基礎(chǔ)上,以第1 主成分(千粒重)為橫坐標(biāo),分別以第2 主成分(穗粒數(shù))、第3 主成分(穗長)、第4 主成分(單位面積穗數(shù))為縱坐標(biāo)繪制二維圖(圖1~圖3),直觀揭示供試品種間基因型差異及各品種自然分類的特點(diǎn)。結(jié)合相關(guān)性分析可知,千粒重和穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與單位面積穗數(shù)呈顯著正相關(guān),而與穗長呈正相關(guān)但不顯著。因此,供試材料的橫坐標(biāo)值與縱坐標(biāo)值越大,單位面積穗數(shù)越高、穗粒數(shù)越多,則千粒重越高。
圖1 第1、2 主成分二維排序圖Fig.1 Scatter plot based on the first and second principal component
由圖1 和圖2 可看出,D1(喀山7)、D4(喀山16)、D6(喀山21)和D9(喀山27)的第2主成分值比其他品種大,是穗粒數(shù)較多的優(yōu)良品種。D3(喀山13)、D5(喀山18-2)、D13(喀山43)、D14(喀山560)和D16(喀山16210)第1 主成分值較大,圍繞在縱坐標(biāo)右側(cè)和橫坐標(biāo)周圍,屬于千粒重較高的品種。D13(喀山43)第1、2 主成分結(jié)合最好,D2(喀山8)、D14(喀山560)第1 和第3 主成分結(jié)合最好,是同時兼具穗粒數(shù)、千粒重和穗長的優(yōu)良品種。圖3 中D4(喀山16)和D10(喀山29)的第3 主成分值比其他品種大,是單位面積穗數(shù)表現(xiàn)突出的優(yōu)良品種。結(jié)合綜合評價得分和圖1~圖3 分析可知,在供試材料中,同時兼顧第1、第2、第3 和第4 主成分的品種主要有D4(喀山16)、D6(喀山21)、D13(喀山43)和D16(喀山16210)。
圖2 第1、3 主成分二維排序圖Fig.2 Scatter plot based on the first and third principal component
圖3 第1、4 主成分二維排序圖Fig.3 Scatter plot based on the first and forth principal component
種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究是育種工作的基礎(chǔ)[21],特別是國際性種質(zhì)資源的交換在推動小麥育種進(jìn)步方面一直發(fā)揮著重要作用[22]。西北地區(qū)冬小麥品種普遍具有早熟、粒重高和植株偏矮等特點(diǎn),可以利用引進(jìn)種質(zhì)耐寒抗病的優(yōu)勢改良結(jié)實(shí)小穗數(shù)和千粒重,提高抗病能力和加工品質(zhì)[23]。傳統(tǒng)小麥育種中對親本的選擇存在著不同程度的盲目性和隨意性,影響了選擇育種的效率[24]。作物表型性狀不同于抗逆與品質(zhì)性狀,具有易識別和好選擇等特點(diǎn),且與生產(chǎn)實(shí)踐緊密相連,因此在常規(guī)雜交育種目標(biāo)制定中被作為改良品種的攻關(guān)方向[25]。同一系列育種品種(系)在表型性狀方面也會存在差異,這由內(nèi)在遺傳因素和外界栽培因素共同決定,也是遺傳性狀的具體體現(xiàn)[26]。本研究在同一生態(tài)環(huán)境條件下,對同一地理來源的16 份冬小麥品種資源進(jìn)行了連續(xù)3 年的系統(tǒng)評價和分類鑒定,其中所選的10 個表型性狀遺傳多樣性指數(shù)相差較大,變異類型比較豐富。穗形和株型類型基本涵蓋了80%的種質(zhì)分類標(biāo)準(zhǔn),殼色、腹溝、粒質(zhì)和粒色相對比較穩(wěn)定,遺傳多樣性指數(shù)較小。10 個數(shù)量性狀中有5 個變異系數(shù)超過了10%,穗粒重變異豐富,系數(shù)達(dá)到18.67%,這些引進(jìn)品種資源產(chǎn)量和品質(zhì)性狀均具有相對獨(dú)特的遺傳特點(diǎn)和豐富的遺傳多樣性,這與柴永峰等[7]、程加省等[27]和趙明輝等[28]的研究結(jié)果相似。產(chǎn)量構(gòu)成要素中單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重差異較大,極差分別達(dá)60.62、16.52 和10.46,其中喀山560 和喀山16210 千粒重最大,分別為44.09 和45.27g。蛋白質(zhì)和濕面筋含量變異系數(shù)相對較小,其中喀山27 分別為16.7%和45.2%,比甘肅省主栽的隴育和隴鑒等品種平均高出2%和5%以上[29-30],較該地區(qū)生產(chǎn)主推品種隴中5 號和6 號分別高出2.2%、13.6%和8.4%、22.0%,喀山560、喀山16210 和喀山27 屬于千粒重、蛋白質(zhì)和濕面筋含量較高的優(yōu)勢種質(zhì),可為地方冬小麥品質(zhì)育種及遺傳改良提供新材料。前人[31-34]對不同國家、不同區(qū)域小麥種質(zhì)性狀的遺傳變異分析認(rèn)為,蛋白質(zhì)和濕面筋是載荷較大的品質(zhì)性狀,且與產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀間有一定的關(guān)聯(lián)。本研究中對10 個數(shù)量性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),蛋白質(zhì)和濕面筋呈顯著正相關(guān),9 個產(chǎn)量性狀中有7 對之間是極顯著(P<0.01)正相關(guān),3 對產(chǎn)量與品質(zhì)性狀間是顯著負(fù)相關(guān),這種制約和協(xié)調(diào)關(guān)系能讓育種者尋求與育種目標(biāo)相一致的指標(biāo)。
本研究中對產(chǎn)量貢獻(xiàn)的主成分順序?yàn)榍ЯV兀舅肓?shù)>穗長>單位面積穗數(shù),分別為第1、2、3、4 主成分中貢獻(xiàn)率(0.4588、0.4635、0.5323、0.5441)較大的因子。單位面積穗數(shù)在穗粒數(shù)的構(gòu)成因素中起主要作用,通過增加結(jié)實(shí)小穗數(shù)來提高單位面積穗數(shù)比單純依靠增加小穗數(shù)來提高穗粒數(shù)的效果明顯,所以單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)在高產(chǎn)育種中具有一定的潛力[35]。在第3 主成分中對品質(zhì)特性貢獻(xiàn)為蛋白質(zhì)>濕面筋,貢獻(xiàn)率分別為0.3278和0.2305,這與前人[7,17]研究結(jié)果存在差異,可能是引進(jìn)的同一系列育成品種(系)在品質(zhì)性狀上遺傳差異性較小,也與同一來源不同基因型種質(zhì)對栽培區(qū)氣溫、降水量和光照及土壤的適應(yīng)性有關(guān)。16份冬小麥品種通過二維排序分析發(fā)現(xiàn)有4 個品種資源符合協(xié)調(diào)性較高的特點(diǎn)。同時兼顧第1、第2 和第3 主成分,這些材料具有目標(biāo)性狀的育種價值,可以作為優(yōu)良親本在地方現(xiàn)有品種改良中長期利用。結(jié)合16 份資源在甘肅中部旱區(qū)的田間長勢及表型觀測,從基于4 個主成分因子構(gòu)建的定量函數(shù)模型結(jié)果發(fā)現(xiàn),D4(喀山16)、D6(喀山21)、D13(喀山43)和D16(喀山16210)這4 份冬小麥資源產(chǎn)量構(gòu)成三要素(穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重)較大,蛋白含量高,綜合得分排名靠前,在產(chǎn)量和品質(zhì)性狀改良方面具有利用潛力。D2(喀山8)、D3(喀山13)、D5(喀山26)、D12(喀山37)、D14(喀山569)、D15(喀山5378)綜合評分中等,田間表型、產(chǎn)量、抗性和品質(zhì)性狀比較突出,適宜作為甘肅中部地區(qū)冬小麥抗寒性、抗病性和高蛋白等優(yōu)異性狀的改良親本。通過比較主成分分析基礎(chǔ)上的函數(shù)模型評價和主成分基礎(chǔ)上的二維排序分析,發(fā)現(xiàn)2 種方法在判別品種資源差異上既有共同的特點(diǎn)又有各自的優(yōu)勢,二維排序圖僅能比較直觀清楚地區(qū)分供試品種性狀優(yōu)劣,區(qū)分供試材料優(yōu)劣僅依靠篩選出的主成分因子,而綜合評價函數(shù)模型涵蓋了供試材料的所有性狀,具有全面性和整體性。因此,若將2 種方法綜合應(yīng)用,一般主成分因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85%以上,準(zhǔn)確性相對較高[36]。但無論是二維排序分析,還是結(jié)合基于主成分的統(tǒng)計(jì)模型,都不能作為決定某一品種和性狀取舍的唯一參考依據(jù),必須要結(jié)合材料的實(shí)際表現(xiàn)型和穩(wěn)定性進(jìn)行篩選。
對引進(jìn)的16 份冬小麥品種資源基于21 個性狀進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)和評價篩選,發(fā)現(xiàn)2 個表型性狀和5個產(chǎn)量性狀在同一環(huán)境下遺傳特征明顯,變異類型豐富。通過主成分分析得到了4 個主要代表性因子(千粒重、穗粒數(shù)、穗長、單位面積穗數(shù)),在相關(guān)性分析基礎(chǔ)上,依此繪制二維排序圖,構(gòu)建供試品種綜合函數(shù)定量評價模型,判別出D4(喀山16)、D6(喀山21)、D13(喀山43)和D16(喀山16210)綜合性狀突出,各因子協(xié)調(diào)程度好,可用于地方品種產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的遺傳改良。