方靜 谷會 姚全勝 杜麗清

摘 要：芒果風味獨特、營養(yǎng)豐富，被譽為“熱帶果王”，但芒果在采后后熟過程中極易腐爛變質，其中由炭疽病引起的腐爛損失最為嚴重。因此，如何防治芒果采后炭疽病，成為制約芒果產業(yè)健康發(fā)展的瓶頸問題。以臺農1 號芒果為試材，研究綠色環(huán)保的肉桂精油復合殼聚糖乳液對采后芒果炭疽病的防治效果及作用機制。研究結果表明：0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理對芒果炭疽病的防治效果最好，0.03%肉桂精油處理可完全抑制離體芒果炭疽菌的生長和產孢，0.01%、0.02%肉桂精油處理對芒果炭疽菌菌絲有明顯的破壞作用；復合處理顯著抑制了芒果炭疽病病斑的擴大，提高了抗病相關物質木質素、總酚（TP）和過氧化氫（H2O2）的含量，提高了抗病相關酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、β-1，3 葡聚糖酶（β-1，3-GA）、幾丁質酶（CHI）的活性。由此可見，肉桂精油復合殼聚糖乳液對芒果炭疽病有較好的防治效果，一方面是由于復合處理抑制或破壞了芒果炭疽菌菌絲的生長和產孢，另一方面是復合處理誘導芒果果實提高了抗病性。因此，適宜濃度的肉桂精油復合殼聚糖乳液處理為防治芒果采后炭疽病提供了一種綠色新途徑，研究結果可為我國芒果采后貯運保鮮產業(yè)的發(fā)展提供理論依據(jù)和應用參考。

關鍵詞：芒果；炭疽??；肉桂精油；殼聚糖；防治效果

中圖分類號：TS255.3 文獻標識碼：A

芒果（Mangifera indica L.）屬漆樹科芒果屬植物，因果實營養(yǎng)豐富，風味獨特，含有豐富的碳水化合物、糖、蛋白質、維生素及微量元素，被譽為“熱帶果王”[1]。芒果在高溫多雨季節(jié)采收，果實中水分含量較高，在采后極易受到病原菌侵襲引起腐爛變質，嚴重影響果實的商品貨架期[2]。

目前，用于芒果保鮮的方法主要有物理保鮮和化學保鮮，物理保鮮的方法主要有熱處理、低溫貯藏、氣調貯藏等，但物理保鮮需要特殊的設備，成本高，難以在生產中推廣應用；化學保鮮的方法主要有殺菌劑、抗生素和激素等，但化學保鮮會有藥劑殘留，對人體健康存在潛在的危害，并對環(huán)境造成不良影響[3-4]，隨著人們食品安全意識的逐漸增強，以及持續(xù)用藥導致病原菌的耐藥性提高，殺菌劑的藥效不斷降低[5-6]。因此，急需研發(fā)一些安全高效、綠色環(huán)保、易推廣應用的芒果采后炭疽病防治方法。

殼聚糖（chitosan， CTS）是從蝦、蟹、昆蟲等低等動物和菌、藻類等動植物為原料提取出來的一種天然高分子化合物，因其具有無毒、成膜性好、抗菌性能廣、對氣體有選擇滲透性等優(yōu)點，已廣泛應用于水果涂膜保鮮，可為水果提供良好的氣調微環(huán)境， 減少氣體交換， 延緩果實成熟[7]。已有研究表明，殼聚糖在甜瓜[8]、桃[9]、獼猴桃[10]等果實上具有良好的保鮮效果。然而，殼聚糖單獨使用作為涂膜保鮮劑仍具有一定的局限性，由于親水性基團的存在，強度、韌性不夠，機械性能較差，一段時間后涂膜易斷裂破碎，殼聚糖的抑菌性能也有限，不能很好地應用于果蔬保鮮。為了進一步提高殼聚糖的成膜性和抑菌性，通常會加入一些植物精油，在果實上涂膜形成可食用性薄膜。

肉桂精油作為天然提取物的植物精油，具有揮發(fā)性，無毒無害，因其具有良好的抗氧化性和抗菌活性，成為果蔬保鮮的研究熱點。肉桂精油和殼聚糖聯(lián)合使用可以提高單一殼聚糖涂膜的水汽滲透性能，增加其結構的穩(wěn)定性，在果實表面形成一個高CO2、低O2 的微環(huán)境，減少肉桂精油的蒸氣擴散和損失，能夠更好地抑制微生物生長和保持果實的貯藏品質。MA 等[11]研究發(fā)現(xiàn)，哈密瓜在21 ℃下貯藏14 d，1%殼聚糖和1%肉桂精油復合涂膜對病原菌和微生物的抑制效果最好。XING 等[12]利用1%殼聚糖復合0.25%肉桂精油涂膜處理甜椒，在8 ℃下貯藏35 d 后，甜椒的病情指數(shù)低于5%。BASAGLIA 等[13]利用2%殼聚糖復合0.5%肉桂精油對鮮切菠蘿進行涂膜處理，能夠明顯抑制病原菌的生長。黃文佳[14]研究發(fā)現(xiàn)，0.5%殼聚糖復合0.3%肉桂精油對番木瓜炭疽病的防治效果最好，在25 ℃下貯藏15 d 后的防治效果為92.5%。趙亞珠等[15]研究發(fā)現(xiàn)，用肉桂精油和殼聚糖等材料制備抗菌紙，可明顯抑制甜櫻桃病原真菌的生長，降低腐爛率。

可見，肉桂精油和殼聚糖復合處理在采后果蔬上有明顯的抗病及保鮮效果，但肉桂精油和殼聚糖復合處理在芒果保鮮上的應用鮮有報道，本研究以此為切入點，探索肉桂精油復合殼聚糖乳液對芒果炭疽菌的防治效果以及相關作用機制，為芒果采后貯運保鮮產業(yè)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試品種 臺農1 號芒果（Mangiferaindica L. Tainong No.1），采收成熟度為七八分熟果實，留約12 cm 果柄，挑選大小均勻、表面光滑、無病蟲害、無機械損傷的果實，采后立即運回中國熱帶農業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所采后保鮮實驗室進行處理。

1.1.2 化 學 試劑 馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA），廣東環(huán)凱微生物技術有限公司；殼聚糖（低粘度<200 mpa·s，分析純），上海阿拉丁生化科技有限公司；吐溫80，上海麥克林生化科技有限公司；肉桂精油，陜西森朗生物化工有限公司；冰醋酸（分析純），天津市江天化工技術有限公司；纖維素納米纖維，開翊新材料科技（上海）有限公司。

1.1.3 供試菌株 芒果炭疽病菌（Colletotrichumgloeosporioides Penz.），由中國熱帶農業(yè)科學院南亞熱帶作物研究所采后保鮮實驗室分離純化。

1.1.4 主要儀器設備 RCT 型加熱磁力攪拌器，德國IKA 公司；T25 型剪切分散乳化機，德國IKA公司；THZ-98C 型霉菌培養(yǎng)箱，上海一恒科學儀器有限公司；ZRD-A5210 型電熱烘箱，上海智城分析儀器制造有限公司；Axiolmager M2 型全自動研究級生物顯微鏡，德國ZEISS 公司；902GP型超低溫冰箱，美國Thermo Fisher 公司；MIR-553低溫恒溫培養(yǎng)箱，日本三洋電機株式會社。

1.2 方法

1.2.1 肉桂精油殼聚糖復合乳液的制備 將殼聚糖加入0.5%冰醋酸溶液后， 在磁力攪拌器1000 r/min 轉速下攪拌，使殼聚糖完全溶解，殼聚糖溶液的濃度為0.3%，之后依次加入0.1%纖維素納米纖維和肉桂精油，用錫箔紙包裹，在不透光條件下用磁力攪拌器攪拌，再用10 000 r/min剪切分散乳化機攪拌2 min，直至液體完全乳化，靜置，待泡沫消失后備用。

1.2.2 復合乳液對芒果炭疽病的防治效果 將挑選好的芒果隨機分為1 個對照組和4 個處理組。

處理組分別為：0.7%肉桂精油+0.3%殼聚糖、0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖、0.3%肉桂精油+0.3%殼聚糖、0.3%殼聚糖，噴霧處理果實表面，以清水處理為對照，自然晾干后套袋，置于22 ℃貯藏，24 h后取出芒果果實，用針刺接種法接種，在每個芒果果面靠近兩端處刺出2 個接種點，接種直徑為5 mm 的炭疽菌菌塊，用棉塊保濕，之后將果實裝入厚度為0.03 mm 的PE 保鮮袋，放入恒溫箱22 ℃培養(yǎng)，24 h 后去除菌塊，每隔3 d 用十字交叉法測定病斑直徑，每處理8 個果實，3 次重復。

芒果發(fā)病程度參照曾凱芳等[16]的方法，稍加改進，根據(jù)果實表面病斑面積分為0～4 等級，分級標準：0 級（病斑面積>50%）；1 級（病斑面積20%～50%）；2 級（病斑面積10%～20%）；3 級（病斑面積<10%）；4 級（無病斑）。病情指數(shù)=Σ（發(fā)病等級×病害果數(shù)）/（發(fā)病最高級值×總果數(shù)）×100；防治效果=（對照病情指數(shù)-處理病情指數(shù)）/對照病情指數(shù)×100%。

1.2.3 肉桂精油對芒果炭疽菌菌絲生長和產孢的影響 制作PDA 平板，其中處理組PDA 平板中分別含有0.005%肉桂精油、0.01%肉桂精油、0.015%肉桂精油、0.02%肉桂精油、0.025%肉桂精油、0.03%肉桂精油，空白PDA 平板為對照。

取提前培養(yǎng)好的芒果炭疽菌平板，在菌落邊緣打取直徑為5 mm 的菌塊，接種到含肉桂精油的PDA 平板中央，28 ℃恒溫培養(yǎng)，用十字交叉法每天測量炭疽菌菌落直徑，并在培養(yǎng)7 d 后用血球計數(shù)板計量每個培養(yǎng)皿的產孢量，重復3 次。

1.2.4 菌絲形態(tài)結構觀察 含肉桂精油的PDA平板制作方法同1.2.3，用鑷子將無菌蓋玻片以45°角斜插入PDA 平板培養(yǎng)基中，并在平板上放入菌塊，菌塊與插片的間距為1.0～1.5 cm，每皿插入2 排2 列載玻片，倒置放入28 ℃恒溫培養(yǎng)箱培養(yǎng)，7 d 后取出附有炭疽菌菌絲的載玻片，用擦鏡紙擦去載玻片背面的菌絲和培養(yǎng)基，置于顯微鏡下進行觀察記錄。

1.2.5 芒果果實抗病相關物質含量和抗病相關酶活性的測定 芒果果實處理方法同1.2.2，處理組為0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖，清水處理為對照，分別在采后0、3、6、9、12、15 d 時取樣，取樣部位為果實病健交界處的果皮組織，每處理6 個果實，重復3 次。木質素含量、總酚（TP）含量、過氧化氫（H2O2）含量及苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、β-1，3 葡聚糖酶（β-1，3-GA）、幾丁質酶（CHI）活性均采用蘇州科銘生物技術有限公司生產的試劑盒進行測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件統(tǒng)計試驗數(shù)據(jù)，計算平均值和標準誤差并制圖；采用SPSS 22.0 軟件進行方差分析（ANOVA），利用Duncan’s 多重比較分析顯著性差異（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 肉桂精油復合殼聚糖乳液對芒果炭疽病的防治效果

由圖1 可知，對照組在貯藏第6 天開始發(fā)病，各處理組在貯藏第9 天開始發(fā)病，各處理組的病情指數(shù)明顯低于對照組，在貯藏第12、15 天時，0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖的病情指數(shù)顯著低于其他處理組（P<0.05），在貯藏第15 天時，0.7%肉桂精油+0.3%殼聚糖、0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖、0.3%肉桂精油+0.3%殼聚糖和0.3%殼聚糖處理組的防治效果分別為15.25%、22.03%、13.56%、10.17%，其中以0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理組的防治效果最好，因此后續(xù)試驗采用該組合處理。

2.2 肉桂精油復合殼聚糖乳液對芒果炭疽病病斑直徑的影響

由圖2 可知，從貯藏第6 天開始，處理組的炭疽病病斑直徑均顯著低于對照組，其中以0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理的效果最佳，在貯藏6、9、12、15 d 時，0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理的病斑直徑分別為8.25、12.25、18.81、30.50 mm，分別比對照組低33.03%、26.60%、22.85%、24.22%。

2.3 肉桂精油對芒果炭疽菌菌絲生長和產孢的影響

由表1 可知，芒果炭疽菌在含有不同濃度肉桂精油的平板上培養(yǎng)7 d 后，處理組的菌落直徑均顯著小于對照（P<0.05），隨著精油濃度的增加，菌落抑制率逐漸增大，精油濃度為0.03%時的菌落抑制率為100.00%，說明肉桂精油的最低抑菌濃度為0.03%。肉桂精油促進芒果炭疽菌產孢，其中0.015%肉桂精油處理的產孢最多，0.005%、0.01%、0.02%肉桂精油處理的產孢量也顯著高于對照（P<0.05），0.03%肉桂精油完全抑制產孢。

2.4 肉桂精油對芒果炭疽菌菌絲形態(tài)的影響

圖3 表明，肉桂精油可明顯抑制芒果炭疽菌菌絲的生長。通過低倍鏡發(fā)現(xiàn)，對照組菌絲生長濃密，細胞形態(tài)規(guī)則，長勢良好（圖3A）；通過高倍鏡發(fā)現(xiàn)，菌絲內含物豐富，菌絲飽滿、細長，表面光滑、粗細均勻（圖3B）。經肉桂精油處理后，菌絲生長稀疏、分叉、斷裂變短，細胞內陷，內含物外泄，菌絲有缺口（圖3C）；隨著肉桂精油濃度加大，菌絲變形程度和范圍加大，表現(xiàn)為菌絲斷裂（圖3D）。

2.5 肉桂精油復合殼聚糖乳液對芒果抗病相關物質的影響

由圖4A 可知，在芒果貯藏過程中，對照組與0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理組果皮的木質素含量的變化趨勢基本一致，整體呈先上升后略下降的趨勢，在貯藏后期處理組的木質素含量顯著高于對照組（P<0.05）。由圖4B 可知，對照組和0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理組的芒果果皮H2O2 含量均呈先上升后略下降的趨勢，處理組在前6 d 緩慢上升，與對照組差別不大，在第6 天后迅速上升，在12 d 時達到最大值53.0 mol/g，處理組在第9 天后H2O2 含量顯著高于對照組（P<0.05）。由圖4C 可知，0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理組的果皮總酚含量在前3 d 稍有下降，隨后呈直線上升趨勢，且在貯藏第6 天后，處理組的總酚含量顯著高于對照組（P<0.05）。

2.6 肉桂精油復合殼聚糖乳液對芒果抗病相關酶的影響

由圖5 可知，在整個貯藏期間，0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理組的果皮苯丙氨酸解氨酶（PAL）、β-1，3 葡聚糖酶（β-1，3-GA）、幾丁質酶（CHI）活性均顯著高于對照組（P<0.05）。PAL活性在貯藏3 d 后迅速上升，在9 d 時達到最高峰627.45 U/g，比對照組高37.8%；處理組和對照組β-1，3-GA 活性均在第6 天達到最高峰，處理組最高峰值為75.41 U/g，比對照組高36.0%；CHI 活性在前3 d 無顯著差異，但處理組在3 d 后迅速上升，在第6～15 天一直保持較高水平，明顯高于對照（P<0.05）。在貯藏前期0.5%肉桂精油+ 0.3%殼聚糖處理組的過氧化物酶（POD）活性低于對照，但在貯藏6 d 后迅速上升，在貯藏9 d 后一直保持著較高水平，明顯高于對照（P<0.05）。

3 討論

不同濃度肉桂精油復合殼聚糖乳液對采后芒果炭疽病均有一定的防治效果。其中，0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理后的防治效果最佳，0.7%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理和0.3%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理的防治效果顯著低于0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理，這是由于0.7%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理后的芒果果面出現(xiàn)了灼傷現(xiàn)象，可能是精油濃度偏高損壞了芒果果皮而降低了抗病性，而0.3%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理則濃度偏低，不能獲得較好的抗病效果。肉桂精油的抑菌機理主要是其中的反式肉桂醛可破壞細胞膜，使內含物外滲，阻礙菌體能量代謝過程，從而抑制孢子萌發(fā)、菌絲正常生長發(fā)育[17]。蔣帥[18]研究發(fā)現(xiàn)，0.01%肉桂精油在離體條件下對灰葡萄孢生長的抑制率達96.85%。毛雪琳[19]研究發(fā)現(xiàn)，0.04%肉桂精油對巨峰葡萄黑曲霉菌、青霉菌、灰霉菌具有良好的抑制作用。何靖柳[20]研究發(fā)現(xiàn)，0.02%

肉桂精油對獼猴桃尖孢炭疽菌和葡萄座腔菌有良好的抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn)，0.03%肉桂精油可完全抑制炭疽菌菌絲生長和產孢，0.02%、0.015%、0.01%、0.005%肉桂精油均在一定程度上抑制菌絲生長，反而促進產孢，可能是精油給病原菌生長造成逆境而促進產孢。不同濃度的肉桂精油均可使芒果炭疽菌的菌絲形態(tài)發(fā)生變化，使菌絲內含物外滲，干擾并抑制病原菌的營養(yǎng)生長，且濃度越大對芒果炭疽菌的破壞越大，這與肉桂精油對葡萄病原菌的抑制情況一致[19]。

木質素、總酚、H2O2 是重要的抗病相關物質，木質素是植物細胞壁的主要成分，木質素含量的提高可加強對病原菌侵入細胞的抵御；總酚具有較強的抗菌性，可以直接或間接殺死病原菌，從而抑制其擴散[21]；弓德強等[22]研究了芒果采后抗病性與木質素和總酚含量的關系，發(fā)現(xiàn)芒果果實抗病性的提高與抗性物質木質素和總酚密切相關。劉淑宇[23]研究發(fā)現(xiàn)，芒果采后抗病性的提高與總酚、木質素含量的增加有關。本研究中木質素和總酚含量的提高，可能與果實采后防御酶活性如PAL、POD 活性的提高密切相關。H2O2 作為一種活性氧，不僅可直接殺死病原菌，還是一種擴散的小分子，可作為第二信使激活防衛(wèi)基因的表達，最終導致病原菌產生抗性[24]。王近近等[25]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹精油可使灰葡萄孢霉菌絲體內大量積累H2O2，增加病菌的細胞膜通透性，破壞菌體結構進而發(fā)揮抑制作用。陳曉晶等[26]研究了香茅精油對番木瓜炭疽病的誘導抗病機制，發(fā)現(xiàn)H2O2 含量的升高可明顯提升番木瓜的誘導抗病性。本研究也得到相似結果，在芒果貯藏12 d 后，H2O2 含量達到最大值，同時木質素和總酚含量也達到較高水平，可能是0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖復合處理后，H2O2 作為信號分子參與了芒果果實內的抗病信號傳導，誘導了抗病防御系統(tǒng)的啟動。

苯丙烷代謝是果實體內重要的次生代謝途徑，具有殺菌、抗病毒、清除自由基等多種生物活性，參與果實的防御反應。苯丙氨酸解氨酶（PAL）、過氧化物酶（POD）、β-1，3 葡聚糖酶（β-1，3-GA）、幾丁質酶（CHI）都是重要的抗病相關酶，其中PAL 是苯丙烷代謝的首要關鍵酶，參與由多途徑激發(fā)子誘導植物的抗病反應，增強植物對不良因子的抵御，是酚類、類黃酮、木質素等合成的關鍵限速酶；POD 在植物體內參與酚類物質的合成，調節(jié)植物代謝過程中的活性氧，是植物組織內抗性物質合成的關鍵酶；CHI 和β-1，3-GA 是植物體內2 種最重要的病程相關蛋白，分別通過降解病原菌細胞壁的幾丁質和β-1，3葡聚糖而破壞病原菌的細胞結構[27]。肉桂精油和殼聚糖復合處理能提高果蔬采后抗病性已有較多報道，如黃文佳等[28]用肉桂精油復合殼聚糖涂膜對番木瓜進行處理，發(fā)現(xiàn)番木瓜抗病機制與提高抗病相關酶PAL、POD、β-1，3-GA 的活性呈正相關；蔣帥[18]研究發(fā)現(xiàn)，肉桂精油結合殼聚糖處理提高抗病性與PAL、POD 活性的升高有密切關系；郭欣等[29]研究發(fā)現(xiàn)殼聚糖處理可增加西番蓮果皮抗病相關酶PAL、POD、CHI、β-1，3-GA 的活性，從而增強西番蓮果實的抗病性。這與本研究結果相契合。

綜上所述，不同濃度肉桂精油復合殼聚糖乳液處理對芒果炭疽病均有一定程度的抑制效果，其中以0.5%肉桂精油+0.3%殼聚糖處理效果最好，在貯藏第15 天時的防治效果為22.03%?？共∠嚓P機制主要有2 方面，一方面是肉桂精油抑制或破壞了芒果炭疽菌菌絲生長；另一方面是肉桂精油復合殼聚糖處理提高了抗病相關物質木質素、H2O2、總酚的含量，增強了抗病相關酶PAL、POD、β-1，3-GA、CHI 的活性，從而誘導芒果果實提高抗病性。

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