劉琳琳 左騏嘉 張璐璐

摘 要：? 為探討中國腹枝衣屬地衣的物種多樣性，進(jìn)一步明確其分布特征與種類組成，該研究通過野外調(diào)查及采集地衣標(biāo)本，結(jié)合形態(tài)、解剖、化學(xué)等方法，對(duì)128份采自中國熱帶及亞熱帶地區(qū)多個(gè)省份的腹枝衣屬（Herpothallon）地衣標(biāo)本進(jìn)行了分類鑒定，共鑒定出腹枝衣屬地衣12種，其中南方腹枝衣 ［H. australasicum （Elix） Elix & G. Thor］、顆粒腹枝衣（H. granulosum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha）、喜馬拉雅腹枝衣（H. himalayanum Jagadeesh & G. P. Sinha）、裂芽腹枝衣（H. isidiatum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha）和小腹枝衣（H. minutum Jagadeesh）為中國新記錄種。并且，對(duì)該屬所有已知（已報(bào)道和本次鑒定）種類進(jìn)行了綜合分析。結(jié)果表明：（1）中國已知腹枝衣屬地衣14種，占世界已報(bào)道種類的29.17%。（2）地理成分有5種類型，即泛熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、熱帶亞洲分布和中國特有分布。（3）中國腹枝衣屬地衣主要分布在海拔300～2 500 m的范圍內(nèi)。（4）生長(zhǎng)基物多為樹皮，葉生、石生和蘚生的物種較少。該研究結(jié)果表明，中國南方腹枝衣屬地衣的物種多樣性較高，這對(duì)明確中國該屬地衣物種組成以及地衣多樣性保護(hù)具有重要意義。

關(guān)鍵詞： 中國南方， 腹枝衣屬， 地衣型真菌， 分布型， 生物多樣性

中圖分類號(hào)：? Q948.2；Q949.34

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）07-1268-08

收稿日期：? 2022-06-05

基金項(xiàng)目：? 國家自然科學(xué)基金（32170002， 31750001）。

第一作者： 劉琳琳（ 1998-），碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）2020021114@stu.sdnu.edu.cn。

通信作者：? 張璐璐，博士，副教授，主要從事中國地衣型真菌學(xué)研究，（E-mail）612038@sdnu.edu.cn。

Species diversity and floristic study of the

lichen genus Herpothallon in China

LIU Linlin， ZUO Qijia， ZHANG Lulu*

（ Institute of Environment and Ecology， Shandong Normal University， Jinan 250014， China ）

Abstract：? In order to investigate the species diversity of Herpothallon in China and further identify its distribution characteristics and species composition， one hundred and twenty-eight specimens of the lichen genus Herpothallon were collected from many provinces of tropical and subtropical regions of China as part of our field investigations. Identification was carried out using morphological， anatomical and chemical methods. The examined specimens were deposited in the Lichen Section of the Botanical Herbarium， Shandong Normal University （SDNU） and the Herbarium of Kunming Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences， Kunming， China （KUN）. A total of 12 species of Herpothallon are reported， of which H. australasicum （Elix） Elix & G. Thor， H. granulosum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha， H. himalayanum Jagadeesh & G. P. Sinha， H. isidiatum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha and H. minutum Jagadeesh are new records for China. Hitherto known species of Herpothallon in China were comprehensively analyzed. The results are as follows： （1） There are two additional species of Herpothallon found in China making a total of 14 and accounting for 29.17% of the known Herpothallon species worldwide. （2） These species belong to five types of geographical elements： Pantropical distribution， Tropical Asia to Tropical Australia distribution， Topical Asia and tropical America disjunctive? distribution， Tropical Asia distribution， and Endemic to China. （3） Herpothallon species in China grows mainly in the altitude ranging 300 to 2 500 m. （4） Most of these species are mainly corticolous with a few being foliicolous， saxicolous and muscicolous in China. The results of initial filed work indicate that this group is distributed sporadically in some mountainous forests in tropical and subtropical regions of the world， and indicate that a higher biodiversity of Herpothallon in South China， changes in substrate and altitude also have important effects on the distribution of Herpothallon in China， which are important for the understanding of the genus composition and the protection of lichen diversity of Herpothallon in China. We plan to carry out further surveys and studies on this genus to provide more detailed and reliable data that can make species definition more objective and establish a more reliable classification.

Key words： South China， Herpothallon， lichenized fungi， distribution type， biodiversity

地衣是地球生物圈中生物多樣性的重要組成部分，從南北兩極到赤道，從高山到沙漠中心都有地衣的分布。地衣在真菌分類中居重要地位。目前，全球已知地衣型真菌約19 500種，占已知真菌物種總數(shù)的15%（Lücking et al.， 2017）。我國已知地衣型真菌約3 085種（魏江春，2020），占世界已知地衣型真菌總數(shù)的15.82%。據(jù)生長(zhǎng)型，地衣可分為殼狀地衣、葉狀地衣和枝狀地衣。地衣生長(zhǎng)基物多種多樣，不但附生在樹干、樹枝、樹葉、地表、巖石表面，甚至玻璃表面也有地衣的生長(zhǎng)。但是，由于地衣對(duì)大氣環(huán)境、河流水質(zhì)變化極為敏感，大氣和水污染都能導(dǎo)致地衣共生體解體和死亡，因此地衣是環(huán)境監(jiān)測(cè)的最佳生物材料（Nimis & Purvis， 2002）。

腹枝衣屬（Herpothallon Tobler）地衣隸屬于真菌界（Fungi）、子囊菌門（Ascomycota）、斑衣菌綱（Arthonimycetes）、斑衣菌目（Arthoniales）、斑衣菌科（Arthoniaceae）（魏江春，2020）。該類群分布在全球熱帶及亞熱帶地區(qū)，在潮濕、避光處多有生長(zhǎng)，屬于殼狀地衣，大多為樹生，少有葉生、石生和蘚生，地衣體為氈狀至細(xì)絲狀的圓形或不規(guī)則形狀斑塊，前地衣體和下地衣體為細(xì)絲狀，普遍存在假裂芽或類似假裂芽的結(jié)構(gòu)，光合共生物為綠藻，通常不育（Aptroot et al.， 2009; 任強(qiáng)，2023）。迄今為止，全世界共報(bào)道腹枝衣屬地衣約48種，中國已報(bào)道9種（Aptroot & Souza， 2021; Chen et al.， 2022）。在2010年以前，由國外學(xué)者發(fā)現(xiàn)并報(bào)道過采自中國臺(tái)灣、香港、云南和貴州的4種腹枝衣屬地衣為刺腹枝衣（Herpothallon echinatum Aptroot， Lücking & Will-Wolf）、粒狀腹枝衣 ［H. granulare （Sipman） Aptroot & Lücking］、菲律賓腹枝衣 ［H. philippinum （Vain.） Aptroot & Lücking］和紅帶腹枝衣 ［H. rubrocinctum （Ehrenb.） Aptroot， Lücking & G. Thor］（Aptroot et al.， 2009; 魏江春，2020）。自2012年起，本實(shí)驗(yàn)室對(duì)該類群進(jìn)行研究并取得了一定的進(jìn)展，在貴州、浙江、廣東和云南陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了5個(gè)腹枝衣屬新種，分別是魏氏腹枝衣（Herpothallon weii Y. L. Cheng & H. Y. Wang）、毛腹枝衣（H. capilliferum P. F. Chen & L. L. Zhang）、多裂芽腹枝衣（H. polyisidiatum P. F. Chen & L. L. Zhang）、亞球腹枝衣（H. subglobosum P. F. Chen & L. L. Zhang）和綠裂芽腹枝衣（H. viridi-isidiatum P. F. Chen & L. L. Zhang）（Cheng et al.， 2012; Chen et al.， 2022）。

我國疆域遼闊，地跨熱、溫、寒3個(gè)溫度帶，生物多樣性很高，蘊(yùn)藏著十分豐富的地衣資源，但研究基礎(chǔ)較為薄弱，據(jù)估計(jì)我國已知地衣型真菌種數(shù)僅占估計(jì)種數(shù)的8.5%，尚有91.5%的物種有待調(diào)查研究和認(rèn)識(shí)（魏江春，2018）。中國南方主要植被類型為熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林，森林覆蓋率較高，氣候溫暖且濕潤(rùn)多雨，地形以山地丘陵為主（吳征鎰等，2011）。經(jīng)我們前期調(diào)查研究，腹枝衣屬地衣在中國南方地區(qū)分布極其廣泛，但該屬地衣的研究只局限在分類學(xué)領(lǐng)域，對(duì)其分布特點(diǎn)和地理分布格局的研究尚為空白。因此，對(duì)該屬開展全面的標(biāo)本采集和系統(tǒng)性研究十分必要。

本研究以中國南方熱帶亞熱帶氣候區(qū)為研究區(qū)域，采用野外調(diào)查及實(shí)驗(yàn)室地衣分類學(xué)研究方法，通過在浙江、廣西和廣東等地進(jìn)行腹枝衣屬地衣標(biāo)本的采集，并對(duì)館藏于山東師范大學(xué)植物標(biāo)本室（SDNU）和中國科學(xué)院昆明植物研究所植物標(biāo)本館（KUN）的腹枝衣屬地衣標(biāo)本進(jìn)行分類學(xué)研究，結(jié)合國內(nèi)外文獻(xiàn)信息，擬解決以下問題：（1）澄清中國腹枝衣屬地衣的物種組成，客觀反映我國地衣物種的多樣性及獨(dú)特性；（2）明確腹枝衣屬地衣的生物地理格局，為深入研究該類群提供科學(xué)依據(jù)；（3）在分析腹枝衣屬地衣的海拔分布特點(diǎn)和基物類型的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探討影響該屬地衣多樣性的潛在因素，如人類活動(dòng)干擾導(dǎo)致的氣候和生境改變，全球變暖對(duì)物種海拔分布的影響，這對(duì)中國地衣的多樣性保護(hù)工作具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

本研究所涉及的標(biāo)本采集地區(qū)為中國南方9個(gè)省/區(qū)的森林、山地等人為干擾輕微的區(qū)域，主要植被類型為熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林，主要?dú)夂蝾愋蜑闊釒Ъ撅L(fēng)氣候和亞熱帶季風(fēng)氣候。按照緯度由高到低的順序如下。

貴州：習(xí)水丹霞谷旅游度假區(qū)（106°23′57″ E、28°33′06″ N）、雷公山國家森林公園（108°17′57″ E、26°20′11″ N）。

浙江：大仰湖高山濕地群自然保護(hù)區(qū)（119°73′09″ E、27°86′98″ N）、望東垟高山濕地自然保護(hù)區(qū)（119°64′12″ E、27°72′57″ N）。

福建：武夷山國家自然保護(hù)區(qū)桐木村（117°40′33″ E、27°44′59″ N）、玳瑁山（117°48′03″ E、24°18′37″ N）。

云南：維西傈僳族自治縣白馬羅生產(chǎn)隊(duì)（98°54′ E、26°53′ N）、大理南澗彝族自治縣石丫口山（100°29′07″ E、24°56′22″ N）、高黎貢山國家自然保護(hù)區(qū)（98°08′ E、24°56′ N）、易門龍泉國家森林公園（101°00′37″ E、24°34′45″ N）、中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站（101°01′29″ E、24°32′45″ N）、中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園（101°25′ E、21°41′ N）。

臺(tái)灣：溪頭臺(tái)灣大學(xué)實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)（121°34′ E、25°01′ N）、花蓮縣（121°36′16″ E、23°58′36″ N）、墾丁森林公園（120°48′31″ E、21°57′36″ N）。

廣西：九萬山國家自然保護(hù)區(qū)清水塘保護(hù)站（108°47′46″ E、25°11′59″ N）、岑王老山國家自然保護(hù)區(qū)（106°38′40″ E、23°53′22″ N）、大明山國家自然保護(hù)區(qū)（108°26′13″ E、23°29′50″ N）、十萬大山國家森林公園（107°54′21″ E、21°54′04″ N）。

湖南：郴州市莽山國家森林公園（112°59′30″ E、24°56′46″ N）。

廣東：清遠(yuǎn)市莽山國家森林公園（112°59′36″ E、24°55′23″ N）。

香港：龍虎山郊野公園（114°08′09″ E、22°16′41″ N）、大嶼山島（113°54′27″ E、22°15′20″ N）。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為1982—2020年采自中國云南、廣西等地，并館藏于山東師范大學(xué)植物標(biāo)本室（SDNU）和中國科學(xué)院昆明植物研究所植物標(biāo)本館（KUN）的腹枝衣屬地衣標(biāo)本。

1.3 標(biāo)本鑒定方法

1.3.1 形態(tài)學(xué)及解剖學(xué)研究方法 使用光學(xué)體視顯微鏡COIC XTL7045B2對(duì)地衣體的外部形態(tài)進(jìn)行觀察并測(cè)量相關(guān)數(shù)據(jù)，拍照時(shí)使用配有Olympus DP72攝像頭的Olympus SZX16光學(xué)體視顯微鏡；使用光學(xué)透視顯微鏡Olympus CX21對(duì)地衣的解剖特征進(jìn)行研究，拍照時(shí)使用配有Olympus DP72攝像頭的Olympus BX61光學(xué)透視顯微鏡。

1.3.2 化學(xué)物質(zhì)測(cè)定方法 應(yīng)用化學(xué)顯色反應(yīng)法：使用K（10% KOH水溶液）、C（漂白粉飽和水溶液）、I（3% 碘-碘化鉀溶液）和Pd（5% 對(duì)苯二胺乙醇溶液）與地衣體的皮層和髓層反應(yīng)，對(duì)每份標(biāo)本進(jìn)行化學(xué)顯色反應(yīng)并記錄。在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步使用薄層層析法（TLC）（Orange et al.， 2010）：用不同的溶劑系統(tǒng)（A、B、C）進(jìn)行薄層層析，鑒定地衣標(biāo)本所含的次生代謝產(chǎn)物。

1.4 生境與區(qū)系分析

參照現(xiàn)有文獻(xiàn)中的地理成分劃分類型（吳征鎰等，2011；李博等，2020）及腹枝衣屬地衣的相關(guān)文獻(xiàn)和標(biāo)本信息，確定我國腹枝衣屬地衣的分布類型、海拔和基物。

2 結(jié)果與分析

本研究發(fā)現(xiàn)中國腹枝衣屬地衣共12種，其中5種為中國新記錄種，采自廣西和云南，分別是南方腹枝衣［Herpothallon australasicum （Elix） Elix & G. Thor］、顆粒腹枝衣（H. granulosum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha）、喜馬拉雅腹枝衣（H. himalayanum Jagadeesh & G. P. Sinha）、裂芽腹枝衣（H. isidiatum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha）和小腹枝衣（H. minutum）。

至今，中國分布有腹枝衣屬地衣共14種（表1），約占全世界已報(bào)道腹枝衣屬地衣總數(shù)的29.17%。前人報(bào)道的粒狀腹枝衣和紅帶腹枝衣，在本次研究中未發(fā)現(xiàn)。下文對(duì)中國新記錄種進(jìn)行詳細(xì)描述，其外觀形態(tài)見圖1。

2.1 中國新記錄種

南方腹枝衣（圖1：A，B）

Herpothallon australasicum （Elix） Elix & G. Thor， in Biblthca Lichenol. 99： 33 （2009）.

地衣體殼狀，樹皮生，直徑2.5～3.0 cm，緊密附著于基物，不易剝離，細(xì)絲狀、氈狀至粉末狀，表面乳白色至淺綠色，厚度可達(dá)150 μm，藻層中有少量草酸鈣晶體；下地衣體白色細(xì)絲狀，由2 ～3 μm寬的菌絲組成；前地衣體寬度可達(dá)1.5 mm，白色，或內(nèi)側(cè)白色外側(cè)橙色或紅色，細(xì)絲狀，由交織輻射狀的菌絲組成；假裂芽多數(shù)，分散至密集分布，柱狀，不分枝，有少量菌絲伸出，與地衣體同色，（0.15～0.30） mm × （0.05～0.10） mm；光合共生物為綠藻，單細(xì)胞或少數(shù)細(xì)胞聚集到一起，（12～16） μm × （5～8） μm；未見子囊和分生孢子器。

化學(xué)反應(yīng)：地衣體、前地衣體K-，有紅、橙色著色的部分K+紫色，C-，P+亮黃色至橙色，I-；化學(xué)成分為茶痂衣酸（psoromic acid）、2′-O-deme-thylpsoromic acid。

生境：生長(zhǎng)在廣西十萬大山亞熱帶森林的樹皮上。

憑證標(biāo)本：廣西壯族自治區(qū)，防城港市，十萬大山國家森林公園（107°54′21.574″ E、 21°54′04.792″ N），326 m，2020.12.28，張璐璐、張瀟、劉琳琳、左騏嘉、苗叢叢，20200224、20211613（SDNU）。

文獻(xiàn)記載：澳大利亞（Aptroot et al.， 2009）。

分布類型：熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布。

顆粒腹枝衣（圖1：C，D）

Herpothallon granulosum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha， in Lichenologist 41（6）： 610 （2009）.

地衣體殼狀，樹皮生，直徑可達(dá)8 cm，松散至緊密附著于基物，大多不易剝離，細(xì)絲狀至氈狀，表面灰綠色至淺白色，厚度可達(dá)150 μm，藻層中有大量草酸鈣晶體；下地衣體白色細(xì)絲狀，由1.5～2.5 μm寬的菌絲組成；前地衣體明顯，寬度可達(dá)2.5 mm，白色細(xì)絲狀，由交織輻射狀菌絲組成；假裂芽多數(shù)，分散至密集分布，不規(guī)則的球狀至粉芽堆狀顆粒，白色至淺白綠色，直徑0.06～0.20 mm；光合共生物為綠藻，單細(xì)胞、少數(shù)細(xì)胞聚集到一起，或多細(xì)胞呈不規(guī)則線形，（12.0～15.0） μm × （7.5～10.0） μm；未見子囊和分生孢子器。

化學(xué)反應(yīng)：地衣體、前地衣體K-，C-，P-，I-；化學(xué)成分為巴爾巴地衣酸（barbatic acid）。

生境：生長(zhǎng)在云南哀牢山亞熱帶森林的樹皮上。

憑證標(biāo)本：云南省，普洱市，景東彝族自治縣，中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站，進(jìn)站路旁（101°01′29.30″ E、24°32′45.29″ N），2 458.53 m，2020.12，董琳琳，20211612（SDNU）。

文獻(xiàn)記載：印度（Jagadeesh Ram et al.， 2009）。

分布類型：熱帶亞洲分布。

喜馬拉雅腹枝衣（圖1：E，F(xiàn)）

Herpothallon himalayanum Jagadeesh & G. P. Sinha， in Mycotaxon 110： 40 （2009）.

地衣體殼狀，樹皮生，直徑可達(dá)4 cm，松散附著于基物，易剝離，細(xì)絲狀至致密氈狀，表面灰綠色至石灰色，厚度可達(dá)250 μm，藻層中有少量至大量草酸鈣晶體；下地衣體白色細(xì)絲狀，由2～3 μm寬的菌絲組成；前地衣體明顯，寬度可達(dá)2.5 mm，白色或淺黃色，氈狀至細(xì)絲狀，由交織輻射狀的菌絲組成；假裂芽多數(shù)，分散至密集分布，外表為不規(guī)則的絨毛墊狀，有許多直立菌絲，有的假裂芽在表面聚集成疣狀，比地衣體顏色淺，呈白色至淺白綠色，（0.20～0.45） mm × （0.15～0.30） mm；光合共生物為綠藻，單細(xì)胞、少數(shù)細(xì)胞聚集到一起，或多細(xì)胞呈不規(guī)則線形，（10～15） μm × （3～8） μm；未見子囊；分生孢子器深棕色至黑色，分布于假裂芽附近，直徑0.06～0.20 mm，分生孢子無色，桿狀，（4.0～7.0） μm × （1.0～1.5） μm。

化學(xué)反應(yīng)：地衣體、前地衣體K-，C+紅色，P-，髓層I+藍(lán)色；化學(xué)成分為三苔色酸（gyrophoric acid）、茶漬酸（lecanoric acid）。

生境：生長(zhǎng)在云南石丫口山的樹皮上。

憑證標(biāo)本：云南省，大理白族自治州，南澗彝族自治縣，石丫口山（100°29′07″ E、24°56′22″ N），2 125 m，2017.08.08，唐蓉、孫美潔、閆述坤、付結(jié)盟，20171056（SDNU）。

文獻(xiàn)記載：印度（Jagadeesh Ram & Sinha， 2009）。

分布類型：熱帶亞洲分布。

裂芽腹枝衣（圖1：G，H）

Herpothallon isidiatum Jagadeesh Ram & G. P. Sinha， in Lichenologist 41（6）： 611 （2009）.

地衣體殼狀，樹皮生，直徑2～4 cm，緊密附著于基物，不易剝離，堅(jiān)硬，致密氈狀，表面灰白色至淺灰色，厚度可達(dá)250 μm，藻層中有大量草酸鈣晶體；下地衣體白色細(xì)絲狀，由1.0～2.5 μm寬的菌絲組成；前地衣體寬度為0.2～0.8 mm，白色細(xì)絲狀，由交織輻射狀菌絲組成；假裂芽多數(shù)，分散至密集分布，柱狀，與地衣體同色，頂端淺棕色至棕黑色且頂端碘反應(yīng)為藍(lán)色，有少量菌絲伸出，極少分枝，（0.4～1.2） mm × （0.10～0.25） mm；光合共生物為綠藻，單細(xì)胞或少數(shù)細(xì)胞聚集到一起，（7.5～16.0） μm × （5.5～10.0） μm；未見子囊；分生孢子器深棕色至黑色，分布于假裂芽頂端，未見分生孢子。

化學(xué)反應(yīng)：地衣體、前地衣體K+黃色，C+黃色，P+橙色，I-；化學(xué)成分為斑點(diǎn)酸（stictic acid）、伴斑點(diǎn)酸（constictic acid）、次斑點(diǎn)酸（hypostictic acid）、降斑點(diǎn)酸（norstictic acid）。

生境：生長(zhǎng)于云南亞熱帶森林的樹皮上。

憑證標(biāo)本：云南省，玉溪市，易門龍泉森林公園（101°00′ E、 24°34′ N），2 300 m，2016.04.07，王立松、王欣宇、石海霞、張雁云、楊美霞、李麗娟，53420（KUN）。

文獻(xiàn)記載：印度（Jagadeesh Ram et al.， 2009）。

分布類型：熱帶亞洲分布。

小腹枝衣（圖1：I，J）

Herpothallon minutum Jagadeesh， in Lichenologist 46（1）： 45 （2014）.

地衣體殼狀，樹皮生，直徑可達(dá)4 cm，松散至緊密附著于基物，部分不易剝離，細(xì)絲狀至致密氈狀，表面綠色至灰綠色，厚度可達(dá)200 μm，藻層中有少量草酸鈣晶體；下地衣體白色棉絮至細(xì)絲狀，由1～2 μm寬的菌絲組成；前地衣體明顯，寬度為0.2～1.0 mm，白色細(xì)絲狀，由交織輻射狀的菌絲組成；假裂芽多數(shù)，分散至密集分布，微小，不分枝，顆粒狀、球狀至短柱狀，直徑為0.04～0.10 mm，或（0.10～0.13） mm × （0.04～0.06） mm，松軟，絨毛狀，有許多菌絲伸出，與地衣體同色；光合共生物為綠藻，單細(xì)胞或少數(shù)細(xì)胞聚集到一起，（8.0～12.5） μm × （5.0～7.5） μm；未見子囊和分生孢子器。

化學(xué)反應(yīng)：地衣體、前地衣體K-，C+紅色，P-，髓層I+藍(lán)色；化學(xué)成分為三苔色酸（gyrophoric acid）。

生境：生長(zhǎng)在廣西十萬大山亞熱帶森林，石櫟樹［Lithocarpus glaber （Thunb.） Nakai］的樹皮上。

憑證標(biāo)本：廣西壯族自治區(qū)，防城港市，十萬大山國家森林公園（107°54′23.609″ E、21°53′57.891″ N），341 m，2020.12.28，張璐璐、張瀟、劉琳琳、左騏嘉、苗叢叢，20200229（SDNU）。

文獻(xiàn)記載：印度（Jagadeesh Ram， 2014）。

分布類型：熱帶亞洲分布。

2.2 腹枝衣屬地衣物種多樣性及區(qū)系研究

2.2.1 腹枝衣屬地衣的地理成分分析 結(jié)合已報(bào)道數(shù)據(jù)與本研究數(shù)據(jù)，列出中國腹枝衣屬地衣的地理成分見表1。由表1可知，中國腹枝衣屬地衣的區(qū)系地理成分可劃分為5種類型，其特征為以熱帶地區(qū)為主要分布中心，分布北界可達(dá)亞熱帶地區(qū)。

（1）泛熱帶分布，是指中國腹枝衣屬地衣的物種廣泛分布于溫度較高的熱帶地區(qū)，有的還分布在亞熱帶至暖溫帶地區(qū)。屬于該類型的在中國有2種，即刺腹枝衣（Herpothallon echinatum）和菲律賓腹枝衣（H. philippinum），這2個(gè)種在亞洲、美洲、大洋洲和非洲的熱帶、亞熱帶地區(qū)都有分布，如泰國、菲律賓、印度尼西亞、哥斯達(dá)黎加、巴西、澳大利亞和塞舌爾等國家，約占中國腹支衣屬已知種數(shù)的14%。

（2）熱帶亞洲至熱帶澳大利亞分布，是指中國腹枝衣屬地衣的物種分布在熱帶亞洲和熱帶大洋洲，在非洲大陸不分布。屬于該類型的在中國僅有南方腹枝衣1種，該種分布在亞洲及大洋洲，包括中國、印度和澳大利亞，約占中國腹支衣屬已知種數(shù)的7%。

（3）熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布，指中國腹枝衣屬地衣的物種間斷分布于亞洲和美洲熱帶地區(qū)，某些可達(dá)兩洲的亞熱帶地區(qū)，可以延伸至西南太平洋島嶼。屬于該類型的在中國有2種，即粒狀腹枝衣和紅帶腹枝衣，這兩個(gè)種分布于南美洲、北美洲和亞洲的溫暖地區(qū)，如美國、墨西哥、巴西、中國、印度等國家，約占中國腹支衣屬已知種數(shù)的14%。

（4）熱帶亞洲分布，指中國腹枝衣屬地衣的物種僅在亞洲分布，其他地區(qū)未見報(bào)道，從亞洲大陸的亞熱帶和熱帶地區(qū)一直到東南亞和西太平洋島嶼，但是不到澳大利亞的熱帶地區(qū)。屬于該類型的在中國有4種，即顆粒腹枝衣、喜馬拉雅腹枝衣、裂芽腹枝衣和小腹枝衣，在本文報(bào)道之前，這4個(gè)物種僅在印度報(bào)道過，約占中國腹支衣屬已知種數(shù)的29%。

（5）中國特有分布，是指中國腹枝衣屬地衣的物種僅在中國分布。屬于該類型的共5種，即魏氏腹枝衣（H. weii）、毛腹枝衣（H. capilliferum）、多裂芽腹枝衣（H. polyisidiatum）、亞球腹枝衣（H. subglobosum）和綠裂芽腹枝衣（H. viridi-isidiatum），約占中國腹支衣屬已知種數(shù)的36%。

從物種的地理成分上來看，中國的腹枝衣屬地衣主要是以在亞洲分布為主，包括熱帶亞洲分布型和中國特有分布型，共9種，約占中國腹支衣屬已知總種數(shù)的64%。

2.2.2 海拔與腹枝衣屬地衣分布的關(guān)系 由表1可知，我國腹枝衣屬地衣在垂直方向上的分布范圍較廣，多分布于海拔300～2 500 m。其中，多裂芽腹枝衣和亞球腹枝衣在我國的垂直分布范圍最廣，最低海拔均為359 m，最高海拔分別為2 300 m和2 100 m；其次是刺腹枝衣、菲律賓腹枝衣和綠裂芽腹枝衣，在海拔300～1 300 m范圍內(nèi)皆有生長(zhǎng)。由于腹枝衣屬地衣生長(zhǎng)于溫暖濕潤(rùn)的區(qū)域，對(duì)溫度、濕度和氣候等因素的要求較高，因此我們推測(cè)，該類群應(yīng)當(dāng)不分布于高寒高海拔地區(qū)，往年的文獻(xiàn)資料、標(biāo)本采集信息以及本課題組實(shí)際的野外調(diào)查也佐證了這一觀點(diǎn)。但是，由于實(shí)際采集范圍和標(biāo)本采集量不夠豐富，加上參考資料所提供的數(shù)據(jù)不充分，缺少了部分物種的海拔信息。因此隨著后續(xù)調(diào)查的深入，中國腹枝衣屬地衣的分布與海拔高度之間的關(guān)系將會(huì)更加明晰。

2.2.3 基物與腹枝衣屬地衣分布的關(guān)系 由表1可知，我國腹枝衣屬地衣的基物主要分為4種類型：樹皮、樹葉、石頭和苔蘚，該屬地衣大多為樹生，少有葉生、石生和蘚生。

樹生地衣：指生長(zhǎng)于樹皮及朽木上的地衣。本文調(diào)查發(fā)現(xiàn)的14種腹枝衣屬地衣，在樹皮上皆有分布。其中，僅生長(zhǎng)于樹皮上的有9種，分別是毛腹枝衣、刺腹枝衣、顆粒腹枝衣、裂芽腹枝衣、小腹枝衣、多裂芽腹枝衣、亞球腹枝衣、綠裂芽腹枝衣和魏氏腹枝衣，約占中國已知總種數(shù)的64%。此類地衣的生境較為單一，需要加強(qiáng)對(duì)其物種多樣性的保護(hù)。

葉生地衣：指能夠生長(zhǎng)于樹葉上的地衣。此類型腹枝衣屬地衣在我國有3種，即南方腹枝衣、粒狀腹枝衣和紅帶腹枝衣，三者在樹皮、樹葉上均可生長(zhǎng)，約占中國腹支衣屬已知總種數(shù)的21%。

石生地衣：指生長(zhǎng)在巖石上的地衣。在我國有2個(gè)種，即菲律賓腹枝衣和紅帶腹枝衣，二者在樹皮、石頭上均有分布，約占中國腹支衣屬已知總種數(shù)的14%。

蘚生地衣：指生長(zhǎng)基物為苔蘚的地衣。目前在我國僅喜馬拉雅腹枝衣在苔蘚上有分布，同時(shí)該種也能生長(zhǎng)于樹皮上，約占中國腹支衣屬已知總種數(shù)的7%。

需要注意的是，上文提到的5種葉生、石生和蘚生地衣，因其能生長(zhǎng)于不同的基物，屬于多生境生地衣，其中，紅帶腹枝衣在樹皮、樹葉和石頭上均有發(fā)現(xiàn)，生境類型最為多樣，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

3 討論與結(jié)論

腹枝衣屬地衣作為不育的熱帶地衣的代表類群，無論在多樣性、遺傳變異性還是生物之間的相互作用方面，其相關(guān)研究明顯不足。近年來，國外學(xué)者對(duì)腹枝衣屬地衣進(jìn)行的研究相對(duì)較多，而中國的地衣研究起步較晚。本實(shí)驗(yàn)室成員經(jīng)過對(duì)我國浙江、廣西、廣東等地較為廣泛的地衣資源調(diào)查和標(biāo)本采集，發(fā)現(xiàn)該類群在我國南方的分布范圍較廣，多樣性豐富，除本研究所涉及的14個(gè)物種外，尚有很多物種有待發(fā)掘，特別是在人為干擾較少的區(qū)域。但是，舊動(dòng)能推動(dòng)下的經(jīng)濟(jì)發(fā)展模式已造成我國部分地區(qū)環(huán)境污染嚴(yán)重、生態(tài)系統(tǒng)退化，從而導(dǎo)致我國豐富而獨(dú)特的地衣資源因環(huán)境污染而受到巨大威脅，如不加以研究和保護(hù)，某些珍稀物種很可能還沒有被認(rèn)知就已滅絕（魏鑫麗等，2020）。本實(shí)驗(yàn)室成員從20世紀(jì)80年代開始就對(duì)中國地衣資源進(jìn)行調(diào)查研究，本研究材料的采集時(shí)間橫跨前后近40年。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，隨著人類活動(dòng)的干擾，地衣的整體分布范圍在不斷地縮小，但腹枝衣屬地衣目前變化不是很明顯，主要原因有兩個(gè)：一是該屬本身就分布于人為干擾較少的區(qū)域；二是調(diào)查研究不夠深入，缺乏前期數(shù)據(jù)對(duì)照。

因此，雖然中國腹枝衣屬地衣有著更大的潛在物種多樣性，但對(duì)其物種多樣性的保護(hù)急需加強(qiáng)，特別需要關(guān)注人類活動(dòng)干擾下的生境改變對(duì)這些物種的影響。值得注意的是，所有的中國腹枝衣屬地衣均局限分布在中國南方熱帶亞熱帶地區(qū)人類活動(dòng)輕微的山地森林中，表明其對(duì)宏觀氣候和森林的依賴性較高。從全球考慮，腹枝衣屬地衣在熱帶亞熱帶區(qū)域若干山區(qū)森林零星地且局限地分布，如在印度（Jagadeesh Ram & Sinha， 2009; Jagadeesh Ram et al.， 2009;）、瓦努阿圖（Sipman， 2018）和巴西（Aptroot & Souza， 2021）均有報(bào)道。未來全球氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)這些零星分布地衣的影響尤為重要，但尚缺乏研究。

基物特別是森林的變化對(duì)中國腹枝衣屬地衣也應(yīng)有重要的影響。在這14種地衣中，有9種地衣為專性樹生，它們對(duì)森林分布和樹種演替的變化應(yīng)有強(qiáng)烈的響應(yīng)，但在全球范圍內(nèi)，尚缺乏此方面的研究。另外，也需關(guān)注海拔對(duì)中國腹枝衣屬地衣的影響。已有研究表明，海拔對(duì)中國地衣有不可忽視的影響（Huang， 2010; Liu et al.， 2011）。因?yàn)楹０闻c生境特別是溫度、水分和基物等的有效性有關(guān)，所以全球氣候變暖可能會(huì)將地衣驅(qū)逐至更高海拔，也有可能會(huì)造成一些分布海拔段較狹窄的中國地衣物種的滅絕（Huang， 2010; Liu et al.， 2011）。本研究顯示，一些物種（如魏氏腹枝衣等）的分布海拔段狹窄，盡管這種狹窄的海拔分布可能源于調(diào)查研究力度不足，但其對(duì)環(huán)境變化的抗性仍堪憂。

總而言之，中國腹枝衣屬地衣的分類學(xué)、區(qū)系學(xué)和生態(tài)學(xué)研究仍顯不足，其物種多樣性現(xiàn)狀及其潛在威脅堪憂，需要更加深入地去探索和認(rèn)識(shí)地衣，以保護(hù)地衣資源。

致謝 中國科學(xué)院昆明植物研究所植物標(biāo)本館王立松研究員和王欣宇老師，在標(biāo)本借閱方面給予了大力協(xié)助，在此一并致謝！

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）