王玉瑩, 李成宏, 吳生海, 蘭雪涵, 楊春波, 杜鳳國,4

(1.北華大學(xué)林學(xué)院, 吉林 吉林 132013; 2.新疆天池管理委員會, 新疆 阜康 831500;3.集賢縣林業(yè)和草原局, 黑龍江 雙鴨山 155900;4.長白山特色森林資源保育與高效利用國家林業(yè)局重點實驗室, 吉林 吉林 132013)

豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)為菊科(Asteraceae)豚草屬(AmbrosiaL.)一年生風媒傳粉草本植物[1-4]。我國于2003年將豚草列入“中國第一批外來入侵種名單”[5],吉林省是豚草的主要入侵區(qū)域之一,并有快速擴散的趨勢[6]。入侵植物豚草以種子繁衍后代,其種子產(chǎn)量大,研究發(fā)現(xiàn),豚草單株種子產(chǎn)量最低達3 000粒,最高可達62 000粒[3,7-8],為豚草的繁殖、傳播和擴散提供了保障。豚草入侵后會對周圍生態(tài)環(huán)境造成極大影響,可使生物多樣性降低、農(nóng)作物減產(chǎn),豚草的花粉會使人過敏,導(dǎo)致哮喘等疾病,對人類健康造成極大影響。

外來植物的入侵能力與其性狀之間的關(guān)系是入侵生態(tài)學(xué)中的基本問題之一,植物體內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部特征是最主要性狀,種子在植物延續(xù)上擔當?shù)募仁侵参镄畔⒈４嬲哂质莻鬟f者[9]。因此,探討豚草種子形態(tài)及表皮微結(jié)構(gòu)特征對豚草的防范和治理具有一定的意義。目前,豚草研究主要集中在入侵及擴散特征[10]、生物量特征[11]、解剖結(jié)構(gòu)[12]、繁殖特性[3]、種實及群落特征[13]、危害與防治[14-15]、種子干旱脅迫[16]等方面。對豚草種子微形態(tài)及微結(jié)構(gòu)特征的研究尚未見報道?；诖?本研究對吉林省12個地區(qū)豚草種子進行掃描電鏡觀察,描述了種子形態(tài)和微結(jié)構(gòu)特征,分析了豚草種子表型性狀與地理、氣候因子的相關(guān)性,旨在為有效防控豚草提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

基于吉林省豚草分布地調(diào)查結(jié)果,對12個市(縣)(吉林市磨盤山、吉林市龍?zhí)渡?、樺甸市、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白山市、白城市、松原市和松原市乾安縣)的豚草種群進行果實采集,各豚草種群采集地自然概況如表1所示。

表1 吉林省豚草種子采集地環(huán)境概況Table 1 General situation of environment of A. artemisiifolia seed collection sites in Jilin Province

1.2 方 法

1.2.1觀察方法

選取種子外形完整、顆粒飽滿、自然干燥的豚草瘦果,用小刀將瘦果外包被的木質(zhì)總苞切開,取出豚草種子,將種子作為觀察材料,用雙面膠按種子背面、腹面向上的方式粘貼于樣品臺上。將樣品臺置于Hita-chiE-1010 型儀器中進行真空鍍金20 min,鍍金后在JSM-6380LV 型掃描電鏡下觀察、拍照。通過電鏡圖片,測量豚草種子的長度(從種子喙的頂端至種子基部)、寬度(中間部位從左至右長度)、喙長度。

1.2.2分析方法

采用WPS Excel軟件對豚草種子的表型性狀數(shù)據(jù)進行整理。采用SPSS2.0軟件對不同地區(qū)的豚草種子進行聚類分析,計算豚草種子表型性狀與地理、氣候因子的相關(guān)系數(shù)。

種形系數(shù)=種子長度/種子寬度

2 結(jié)果與分析

2.1 豚草種子形態(tài)及超微結(jié)構(gòu)

吉林省豚草種子形態(tài)的掃描電鏡超微結(jié)構(gòu)如圖1所示。豚草種子呈圓形和倒卵形,表面光滑有光澤或粗糙。

注:1為吉林市磨盤山種子;2為吉林市龍?zhí)渡椒N子;3為樺甸市種子;4為蛟河市種子;5為長春市種子;6為四平市種子;7為公主嶺市種子;8為通化市種子;9為白山市種子;10為白城市種子;11為松原市種子;12為乾安縣種子。下同。圖為電鏡掃描35倍。圖1 吉林省豚草種子形態(tài)掃描電鏡照片F(xiàn)ig.1 SEM photos of A. artemisiifolia seed morphology in Jilin Province

吉林省豚草種子喙的掃描電鏡超微結(jié)構(gòu)如圖2所示。豚草種子喙表面有不同紋飾特征,如網(wǎng)狀紋飾、條狀紋飾和波狀紋飾等。

注:圖為電鏡掃描200倍。圖2 吉林省豚草種子喙形態(tài)掃描電鏡觀察Fig.2 SEM observation for beak of A. artemisiifolia seeds in Jilin Province

吉林省豚草種皮紋飾的掃描電鏡超微結(jié)構(gòu)如圖3所示。豚草種子紋飾類型為條狀紋飾,但條壁隆起幅度和隙深淺不同。

注:圖為電鏡掃描600倍。圖3 吉林省豚草種皮紋飾特征掃描電鏡觀察Fig.3 SEM observation for seed epidermal sculpture characteristics of Ambrosia artemisiifolia in Jilin Province

吉林省各地區(qū)豚草種子的形態(tài)、喙和紋飾特征描述見表2。

表2 吉林省各地區(qū)豚草種子形態(tài)、喙及紋飾特征Table 2 Seed morphological characteristics,beak morphology and sculpture characteristics of Ambrosia artemisiifolia in Jilin Province

2.2 豚草種子表型性狀與地理-氣候因子的相關(guān)性分析

由表3可知,豚草種子的長、寬、喙長和種形系數(shù)與經(jīng)度、緯度、海拔、年均氣溫、年均降水量和無霜期無顯著相關(guān)性。

表3 吉林省豚草種子表型性狀與地理-氣候因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between seed phenotypic traits and geographical-climatic factors of A. artemisiifolia in Jilin Province

2.3 豚草種子聚類分析

從圖4可以看出,在歐式距離為25時,12個地區(qū)的種子可分為兩大類。第Ⅰ類為短喙種子,包括四平市、白山市、吉林市龍?zhí)渡健Ⅱ院邮?、松原市、吉林市磨盤山、通化市、公主嶺市、乾安縣、長春市和白城市種源;第Ⅱ類為長喙種子,僅包括樺甸市種源。

圖4 吉林省豚草種子聚類分析Fig.4 Tree diagram of A. artemisiifolia seed cluster analysis in Jilin Province

聚類后,兩類種子的形態(tài)指標如表4所示。由表4可以看出,豚草種子的喙長和種形系數(shù)均為第Ⅱ類>第Ⅰ類。可見,兩類豚草種子性狀存在差異。

表4 不同種源豚草種子分析結(jié)果Table 4 Analysis results of A. artemisiifolia seeds from different provenances

3 結(jié)論與討論

通過對吉林省12個地區(qū)豚草種子的掃描電鏡觀察,將表型性狀特征與氣候、地理因子進行相關(guān)性分析,并對12個地區(qū)的豚草種子進行聚類分析。

3.1 豚草種子的形態(tài)、喙及種皮紋飾特征

吉林省12個地區(qū)豚草種子形狀分為圓形、近橢圓形、倒卵形和寬倒卵形,圓形僅來源于吉林市龍?zhí)渡?近橢圓形來源于松原市;倒卵形來源于吉林市磨盤山、樺甸市、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白城市和乾安縣;寬倒卵形來源于白山市。

豚草種子分長喙和短喙兩類,其中長喙種子僅來源于樺甸市,短喙種子來源于呈短圓錐狀的吉林市磨盤山和松原市等地區(qū),及呈短圓柱狀、圓柱狀的吉林市龍?zhí)渡?、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白山市、白城市和乾安縣等地區(qū)。

豚草種子喙表面具有波狀紋飾地區(qū)來源于蛟河市,條狀紋飾地區(qū)來源于四平市和白山市,孔狀紋飾地區(qū)來源于公主嶺市、通化市、松原市和乾安縣,網(wǎng)狀紋飾地區(qū)來源于吉林市磨盤山、吉林市龍?zhí)渡?、樺甸市、蛟河市、長春市和白城市。

種皮分為粗糙、有絨毛、無光澤的樺甸市豚草種子和表皮光滑、無絨毛、有光澤的吉林市磨盤山、吉林市龍?zhí)渡?、蛟河市、長春市、四平市、公主嶺市、通化市、白山市、白城市、松原市和乾安縣等地區(qū)的豚草種子。吉林省12個地區(qū)豚草種皮條紋均為條狀,但條壁的更細微結(jié)構(gòu)存在差異,可分為條壁凸起明顯伴有孔洞和無孔洞、條壁凸起不明顯伴有孔洞和無孔洞。其中條壁凸起明顯伴有孔洞的種子來源于樺甸市、四平市、白山市和白城市;條壁凸起明顯無孔洞的種子來源于長春市和公主嶺市;條壁凸起不明顯伴有孔洞的種子僅有吉林市龍?zhí)渡?條壁凸起不明顯無孔洞的種子來源于吉林市磨盤山、蛟河市、通化市、松原市和乾安縣。

3.2 豚草種子性狀與地理、氣候因子的相關(guān)性

豚草種子的長、寬、喙長和種形系數(shù)與經(jīng)度、緯度、海拔、年均氣溫、年均降水量和無霜期無顯著差異。這可能由于種子這一繁殖器官穩(wěn)定性高,同時由于豚草種子由較厚的木質(zhì)果皮包被,種子生長發(fā)育于果皮內(nèi),致使豚草種子在形態(tài)上(長、寬和喙長)受地理氣候等因子影響較小。

3.3 豚草種子性狀的變異

吉林省12個地區(qū)的豚草種子分為兩大類。第Ⅰ類為短喙類、中小種形種子,來源于四平市、白山市、吉林市龍?zhí)渡?、蛟河市、松原市、吉林市磨盤山、通化市、公主嶺市、乾安縣、長春市和白城市種源。第Ⅱ類為長喙類、大種形種子,僅來源于樺甸市。第Ⅰ類中,四平市、白山市、吉林市龍?zhí)渡?、蛟河市、松原市、吉林市磨盤山、通化市種源的長和寬均大于公主嶺市、乾安縣、長春市和白城市種源。

吉林省12個地區(qū)豚草種子微結(jié)構(gòu)存在變異。表型性狀為同一類,但豚草種子微結(jié)構(gòu)存在差異,表型性狀為不同類的豚草種子的紋飾類型也有相似之處。種源內(nèi)變異反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性。本研究中豚草種子采自不同地區(qū),其生境各不相同,不同生境也可能導(dǎo)致不同地域豚草種子產(chǎn)生變異。