仲 義, 欒天宇, 蔡鑫茹, 劉 俊, 吳鳳新, 夏遠(yuǎn)峰, 焦仁海

(吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 吉林 公主嶺 136100)

雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱的主要限制因素是配合力[1-3],在玉米育種中,只有選育出高配合力自交系,才可能組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合[4]。玉米育種的關(guān)鍵在于選擇自交系,在配制雜交組合中,自交系的配合力是核心。不同數(shù)量性狀的配合力效應(yīng)值不同,相同數(shù)量性狀不同自交系材料間配合力效應(yīng)值相差較遠(yuǎn),同一自交系不同數(shù)量性狀間配合力效應(yīng)也不同。配合力是雜交組配中很重要的一個(gè)指標(biāo),反映出各性狀間配合能力,研究親本的配合力,根據(jù)自交系的配合力優(yōu)劣,對(duì)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合的選配具有非常重要的作用。研究不同數(shù)量性狀遺傳力的大小,由遺傳力的多少對(duì)田間的表型性狀的選擇提供數(shù)據(jù)支持,同時(shí)也為育種方案的制定提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以PH6WC×(604×M247)為基礎(chǔ)材料,選取性狀差異較大的6個(gè)母本類自交系L2170、L2177、L2178、L2188、L2202、L2210作被測(cè)系,以父本類自交系吉D43076、D17、RP06、甸49作測(cè)交系。

1.2 田間設(shè)計(jì)

2021年按增廣NCII[5]不完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法配制24個(gè)雜交組合,即M=p×q=24份供試材料,并自交保留親本。2022年將24個(gè)組合按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)播種于吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)地,小區(qū)設(shè)置3次重復(fù),4行區(qū),行長(zhǎng)4 m,壟距0.625 m,密度60 000株/hm2,田間管理與生產(chǎn)田相同。

1.3 農(nóng)藝性狀的測(cè)定

田間考查數(shù)據(jù)有:株高、穗位高、莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈直徑。每重復(fù)測(cè)量10株,取平均值;室內(nèi)考查數(shù)據(jù)有:穗長(zhǎng)、穗粗、粒長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)、含水量、容重和小區(qū)產(chǎn)量。穗長(zhǎng)、穗粗、粒長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長(zhǎng)是取10個(gè)有代表性的果穗性狀進(jìn)行測(cè)定,含水量和容重用谷物分析儀進(jìn)行測(cè)定,小區(qū)產(chǎn)量用測(cè)產(chǎn)系統(tǒng)測(cè)量,最后折算成14%含水量的標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量。

1.4 試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析方法

采用Excel2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,DPS9.5軟件進(jìn)行方差分析、配合力效應(yīng)分析及相關(guān)性分析。

一般配合力效應(yīng):

特殊配合力效應(yīng):

總配合力=一般配合力效應(yīng)+特殊配合力效應(yīng);

2 結(jié)果與分析

2.1 植株農(nóng)藝性狀的方差分析

對(duì)植株4個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表1)表明,株高、穗位高、莖稈穿刺強(qiáng)度在區(qū)組間均達(dá)到顯著或極顯著水平,只有莖稈直徑未達(dá)到顯著水平。父母本的一般配合力基因型方差和雜交組合的特殊配合力基因型方差分析結(jié)果表明,4個(gè)父本系一般配合力基因型方差中,只有莖稈直徑未達(dá)到顯著水平,其余3個(gè)性狀均達(dá)到極顯著水平;6個(gè)母本系一般配合力基因型方差中,株高和莖稈穿刺強(qiáng)度達(dá)極顯著水平,穗位高和莖稈直徑未達(dá)到顯著水平。雜交組合特殊配合力基因型方差中,只有穗位高達(dá)顯著水平,其余3個(gè)性狀均未達(dá)顯著水平。

表1 植株農(nóng)藝性狀方差分析Table 1 Variance analysis of plant agronomic traits

2.2 產(chǎn)量和果穗性狀的方差分析

對(duì)10個(gè)產(chǎn)量和果穗性狀進(jìn)行方差分析,結(jié)果(表2)表明,在組合間所有性狀均達(dá)到顯著或極顯著水平,其中產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)和穗行數(shù)達(dá)極顯著水平。父母本和雜交組合的配合力分析結(jié)果表明,4個(gè)父本系一般配合力基因型方差中,產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、容重均達(dá)到顯著或極顯著水平,穗粗、粒長(zhǎng)和含水量未達(dá)顯著水平。6個(gè)母本系一般配合力基因型方差中,產(chǎn)量、穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)、容重均達(dá)到顯著或極顯著水平,粒長(zhǎng)、含水量未達(dá)到顯著水平。雜交組合的特殊配合力基因型方差中,只有禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)達(dá)顯著或極顯著水平,其余性狀均未達(dá)到顯著水平。

表2 產(chǎn)量和果穗性狀的方差分析Table 2 Variance analysis of yield and panicle traits

2.3 6個(gè)玉米自交系主要數(shù)量性狀的一般配合力分析

對(duì)6個(gè)改良PH6WC母本系的一般配合力進(jìn)行了分析,結(jié)果(表3)表明,自交系L2177在4個(gè)性狀上全部為正值,這充分說明,L2177在改良株高、穗位高,提高莖稈穿刺強(qiáng)度、增加莖稈直徑,具有明顯的正向效應(yīng),在育種中可用于目標(biāo)性狀的改良;而自交系L2210在4個(gè)性狀上全部為負(fù)值,可用于降低株高、穗位高性狀的改良;自交系L2170在株高、穗位高性狀上為負(fù)值,在莖稈穿刺強(qiáng)度與莖稈直徑上為正值,可用于降低株高、穗位高,提高莖稈穿刺強(qiáng)度、增加莖稈直徑,可用于抗倒宜機(jī)收性狀的改良;自交系L2178在株高、莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈直徑上一般配合力效應(yīng)值為負(fù)值,在穗位高上一般配合力效應(yīng)值為正值;自交系L2188和L2202均有3個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值為正值,只有一個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值為負(fù)值,正向效應(yīng)明顯大于負(fù)向效應(yīng)。綜上可知,自交系L2170能降低株高、穗位高,提高莖稈穿刺強(qiáng)度、增加莖稈直徑,自交系L2188能降低穗位高,提高莖稈穿刺強(qiáng)度、增加莖稈直徑,這兩個(gè)自交系在育種中利用潛力很大。

表3 6個(gè)母本系的植株農(nóng)藝性狀一般配合力效應(yīng)值Table 3 The GCA of 6 female lines for plant agronomic traits

由表4可以看出,自交系L2170在9個(gè)性狀的一般配合力值中,僅在粒長(zhǎng)、穗行數(shù)和容重上一般配合力值為正,其余性狀一般配合力值均為負(fù);自交系L2177在產(chǎn)量、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、容重上一般配合力值為正,其余性狀一般配合力值為負(fù);自交系L2178在穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、含水量性狀上表現(xiàn)為正向效應(yīng),其余性狀均表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng);自交系L2188所有性狀的一般配合力值均為正值;自交系L2202的一般配合力值在穗長(zhǎng)、穗粗、禿尖長(zhǎng)、穗行數(shù)、行粒數(shù)上數(shù)值為負(fù),其余所有性狀的一般配合力值均為正值;自交系L2210產(chǎn)量的一般配合力值最小,為-12.31,只有禿尖長(zhǎng)和粒長(zhǎng)表現(xiàn)為正向效應(yīng)。綜上可知,自交系L2177和L2188表現(xiàn)明顯增產(chǎn),增加穗行數(shù)和行粒數(shù);L2170、L2178、L2210表現(xiàn)相反。

表4 6個(gè)母本系的產(chǎn)量和果穗性狀一般配合力效應(yīng)值Table 4 The GCA of 6 female lines for panicle traits and yield

根據(jù)親本一般配合力統(tǒng)計(jì)值,在突出某一性狀育種和性狀改良時(shí),選擇上述目標(biāo)性狀一般配合力高的自交系作為親本,后代目標(biāo)性狀容易出現(xiàn),有利于選擇。

2.4 6個(gè)玉米自交系主要數(shù)量性狀的特殊配合力分析

通過表5可以看出,產(chǎn)量性狀特殊配合力效應(yīng)值存在差異,變化幅度為-0.83～4.7。在24個(gè)組合中,特殊配合力效應(yīng)值為正的組合19個(gè),占全部組合的79.17%,組合L2202×吉D43076效應(yīng)值最高,其次為L(zhǎng)2202×RP06,其值分別為4.7和3.39,而L2202的一般配合力效應(yīng)值僅為1.68,說明特殊配合力大小是由雙親共同決定的,一般配合力高的親本特殊配合力并不一定高;穗長(zhǎng)特殊配合力效應(yīng)值變幅為-5.85～4.97,特殊配合力效應(yīng)值為正的組合為19個(gè),占所有組合數(shù)的79.17%,特殊配合力效應(yīng)值最高的組合為L(zhǎng)2188×RP06(4.97),其次為L(zhǎng)2210×吉D43076(3.65),而穗長(zhǎng)一般配合力效應(yīng)值L2188(2.67)和L2210(2.42)也較高,所以親本L2188和L2210可作為增加穗長(zhǎng)、提高出籽率和產(chǎn)量為目標(biāo)性狀育種的良好親本;穗粗特殊配合力效應(yīng)值存在差異,其變化幅度為-4.21～7.33。24個(gè)組合中表現(xiàn)為正向效應(yīng)的組合18個(gè),占所有組合數(shù)的75%,穗粗性狀上特殊配合力效應(yīng)值最大的組合為L(zhǎng)2188×D17(7.33),其次為L(zhǎng)2178×D17(5.63),而L2178(0.84)和L2188(1.18)一般配合力效應(yīng)值也較大,這兩個(gè)系可作為增大穗粗為育種目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本;禿尖長(zhǎng)特殊配合力效應(yīng)值變化幅度為-4.61～46.08,表現(xiàn)為負(fù)向效應(yīng)的組合有7個(gè),占所有組合數(shù)的29.17%,特殊配合力效應(yīng)值較低的組合有L2202×D17(-4.61)和L2202×RP06(-2.29),而L2202(-33.52)在禿尖長(zhǎng)性狀上一般配合力效應(yīng)值最低,用其作親本可以減少禿尖長(zhǎng),所以用L2202配制雜交組合,F1代封頂性特別好,可作為改良禿尖為目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本;粒長(zhǎng)和含水量這兩個(gè)性狀在24個(gè)組合中特殊配合力效應(yīng)值非常小,其變化幅度也很小,說明用這6個(gè)親本改良粒深和熟期沒有多大差別;穗行數(shù)特殊配合力效應(yīng)值變化幅度為-5.87～11.35。在穗行數(shù)性狀上表現(xiàn)正向效應(yīng)的組合20個(gè),占全部組合數(shù)的83.33%,特殊配合力效應(yīng)值較高的組合有L2188×甸49(11.35)和L2170×吉D43076(9.52),而親本L2170(2.69)和L2188(0.66)在穗行數(shù)性狀上一般配合力效應(yīng)值也較高,表現(xiàn)出較好的組配能力,可作為增加穗行數(shù)為目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本;行粒數(shù)特殊配合力效應(yīng)值變化幅度為-5.65～10.74。表現(xiàn)正向效應(yīng)的組合15個(gè),占全部組合數(shù)的62.5%,特殊配合力效應(yīng)值最高的組合為L(zhǎng)2188×D17(10.74),而親本L2188(2.67)一般配合力效應(yīng)值也較高,用其組配的組合大多數(shù)為正值,且數(shù)值較大,可作為增加行粒數(shù)為目標(biāo)性狀的優(yōu)良親本;容重特殊配合力效應(yīng)值變化幅度為-4.08～5.29。在容重性狀上特殊配合力效應(yīng)值較大的組合有L2202×D17(5.29)和L2170×吉D43076(5.22),而親本L2202(0.86)和L2170(2.52)一般配合力效應(yīng)值也較大,與其他親本配制的組合特殊配合力效應(yīng)值多數(shù)為正值且較高,這兩個(gè)親本可用于改良容重較低的材料。由以上分析可知,自交系L2177、L2178、L2188表現(xiàn)增大穗長(zhǎng)、增加穗行數(shù)和行粒數(shù),而L2210表現(xiàn)相反;自交系L2188、L2202表現(xiàn)增產(chǎn);L2202表現(xiàn)減少禿尖長(zhǎng);L2170、L2202表現(xiàn)提高容重;自交系L2188綜合表現(xiàn)最突出。

表5 雜交組合產(chǎn)量和果穗性狀的特殊配合力效應(yīng)值Table 5 The SCA of hybrid combinations for panicle traits and yield

通過表6可以看出,株高特殊配合力效應(yīng)值在不同組合間變化幅度為-6.21～10.26。特殊配合力效應(yīng)值為正的組合為16個(gè),占全部組合的66.67%,具有同一個(gè)親本的不同組合,其特殊配合力效應(yīng)值也存在差異,表明同一親本自交系與遺傳差異較大的親本組配時(shí),對(duì)于不同的組配對(duì)象,因遺傳背景的不同而造成基因非加性效應(yīng)存在很大差異;穗位高特殊配合力效應(yīng)值變化幅度為-3.25～5.42,表現(xiàn)正向效應(yīng)的組合為14個(gè),占全部組合的58.34%,親本L2170在穗位高性狀上一般配合力效應(yīng)值為-4.97,與其組配的組合特殊配合力效應(yīng)值多數(shù)為負(fù)值,因此可作為矮化親本,在矮稈宜機(jī)收育種方面有一定的應(yīng)用價(jià)值;莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈直徑特殊配合力效應(yīng)值大多數(shù)為正值,尤其是L2170、L2177和L2178全部為正值,在這兩個(gè)性狀上表現(xiàn)出較好的組配能力,可作為提高莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈直徑目標(biāo)性狀育種的良好親本。

表6 雜交組合植株農(nóng)藝性狀特殊配合力效應(yīng)值Table 6 The SCA of hybrid combinations for plant agronomic traits

2.5 產(chǎn)量的配合力類型、總配合力與產(chǎn)量表現(xiàn)及相關(guān)性分析

由表7可以看出,小區(qū)產(chǎn)量與總配合力相關(guān)系數(shù)為0.7,達(dá)極顯著水平;小區(qū)產(chǎn)量與母本一般配合力和父本一般配合力相關(guān)系數(shù)為0.48和0.5,達(dá)顯著水平。總配合力效應(yīng)值最高的組合是L2188×甸49(20.96),在這個(gè)組合中,一般配合力效應(yīng)值占總配合力效應(yīng)值的83.44%,其特殊配合力效應(yīng)值為3.47,在所有組合特殊配合力效應(yīng)值中也較高,所以要想得到高產(chǎn)組合,不僅雙親的一般配合力值較高,其雜交組合的特殊配合力值也要大。一般配合力和特殊配合力對(duì)雜交后代性狀表現(xiàn)都起重要作用,不能單一的利用一般配合力或特殊配合力對(duì)雜交后代性狀表現(xiàn)做出較為準(zhǔn)確的評(píng)價(jià),一般而言,某種配合力類型對(duì)雜交后代的影響越大,則它與雜交后代的性狀表現(xiàn)關(guān)系就越強(qiáng),反之越弱。

表7 產(chǎn)量性狀的配合力與產(chǎn)量表現(xiàn)及相關(guān)性分析Table 7 Correlation analysis of TCA effects for yield and performance

2.6 雜交組合產(chǎn)量的平均雜種優(yōu)勢(shì)

從表8可以看出,被測(cè)系L2177的雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng),其雜種優(yōu)勢(shì)值分別為0.57,12.22,5.82,13.11,平均雜種優(yōu)勢(shì)值為7.93;其次為L(zhǎng)2188,平均雜種優(yōu)勢(shì)值為6, L2210雜種優(yōu)勢(shì)值最低,為-12.3。測(cè)交系甸49平均雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng),平均雜種優(yōu)勢(shì)值最大,為11.49。通過上述的分析可知:F1代的雜種優(yōu)勢(shì)是普遍存在的,其正向部分都普遍大于負(fù)向部分,這充分說明本試驗(yàn)采用的10個(gè)親本組配的24個(gè)雜交組合中,存在一批優(yōu)勢(shì)組合,如組合L2188×甸49(29.33),L2202×吉D43076(21.89),L2202×甸49(19.08),L2177×甸49(13.11)等具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),可以利用這些組合進(jìn)一步篩選優(yōu)良品種。

表8 雜交組合產(chǎn)量的平均雜種優(yōu)勢(shì)Table 8 Average heterosis in yield of the hybrid combinations

3 討論與結(jié)論

3.1 主要數(shù)量性狀的配合力分析

配合力分析在我國(guó)玉米育種中已被廣泛應(yīng)用,為選育優(yōu)良自交系和雜交種提供理論依據(jù),提高選育優(yōu)良雜交種的準(zhǔn)確率。一般配合力是由基因的加性效應(yīng)所決定的,是能夠穩(wěn)定遺傳給子代的,一般配合力越高,對(duì)雜種F1代的影響就越大[6-7]。

從植株性狀來看,L2177、L2188、L2202的株高、穗位高一般配合力效應(yīng)值都為正值,且數(shù)值較大,其中L2177、L2188的莖稈直徑一般配合力效應(yīng)值也為正值且較大,以這些親本配制的雜交組合,大多表現(xiàn)植株高大、穗位高、莖稈粗壯。相反,莖稈直徑一般配合力效應(yīng)值較低的兩個(gè)親本組配雜種F1代,沒有表現(xiàn)出莖稈粗壯的株型。由此可知,選用株高和穗位高一般配合力效應(yīng)值反向的親本組配,F1代容易出現(xiàn)株高和穗位高較理想的株型;而莖稈直徑必須父母本都具有較高一般配合力值,雜種F1代才能出現(xiàn)莖稈粗壯的株型。

主要數(shù)量性狀一般配合力分析結(jié)果表明,以產(chǎn)量為例,L2177、L2188、L2202的一般配合力為正值,其組配的雜交種產(chǎn)量分別為654.35 kg/667 m2(L2177×甸49)、748.15 kg/667 m2(L2188×甸49)、705.14 kg/667 m2(L2202×吉D43076),其中L2188×甸49是所有雜交種中最高的。而L2178、L2210的一般配合力為負(fù)值,其組配的雜交種產(chǎn)量為471.14 kg/667 m2(L2178×RP06)、447.25 kg/667 m2(L2210×D17)。由此可知,要想得到高產(chǎn)組合,父母本都應(yīng)有較高一般配合力或至少有一個(gè)親本的一般配合力較高。通過分析還可知,其他數(shù)量性狀的改良與一般配合力選配與產(chǎn)量性狀相同?？赡苁怯捎谔鞖鈼l件和生態(tài)環(huán)境的影響,造成比較大的偏差。

主要數(shù)量性狀的特殊配合力效應(yīng)分析結(jié)果表明,從株型來看L2177×D17、L2188×D17、L2188×RP06、L2202×RP06的株高、穗位高、莖稈穿刺強(qiáng)度和莖稈直徑的特殊配合力效應(yīng)值都較大,其親本L2177、L2188、L2202的一般配合力效應(yīng)值也較大。從產(chǎn)量性狀來看L2202×吉D43076(4.7)、L2188×甸49(3.47)的特殊配合力較大,其親本L2188、L2202一般配合力并不很高,由此表明高產(chǎn)組合的父母本自交系中至少有一個(gè)一般配合力值較高,且雜交組合特殊配合力值也較高。一般配合力是雜種優(yōu)勢(shì)的基礎(chǔ),在一般配合力高的基礎(chǔ)上選擇特殊配合力較高的組合,才更有可能選出雜種優(yōu)勢(shì)突出的優(yōu)良雜交種,這與沈建華等[8]的研究結(jié)果一致。

3.2 配合力與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

通過對(duì)雙親一般配合力、雜交組合的特殊配合力、總配合力與雜交后代產(chǎn)量的表現(xiàn)關(guān)系分析,希望通過指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)來預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)[9]。一般配合力反映親本加性基因的效應(yīng),能夠穩(wěn)定遺傳給子代;特殊配合力反映親本的非加性基因效應(yīng),即顯性效應(yīng)和上位效應(yīng),特殊配合力受環(huán)境影響較大,不能穩(wěn)定遺傳,只有當(dāng)特定的基因組合在一起時(shí)才能表現(xiàn)出來[10]。本研究表明,小區(qū)產(chǎn)量的母本一般配合力、父本一般配合力和總配合力與小區(qū)產(chǎn)量達(dá)顯著及極顯著水平,而雜交組合特殊配合力與小區(qū)產(chǎn)量間相關(guān)系數(shù)不顯著。

3.3 雜交組合產(chǎn)量的平均雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)

利用作物雜種優(yōu)勢(shì)可以提高作物的產(chǎn)量和改良品質(zhì)[11],為了提高雜交組合選配效率,減輕育種工作量,更好地利用雜種優(yōu)勢(shì),育種工作者利用數(shù)量遺傳學(xué)等方法來預(yù)測(cè)作物雜種優(yōu)勢(shì)[12-13]。L2177的雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng),其雜種優(yōu)勢(shì)值分別為0.57,12.22,5.82,13.11,平均雜種優(yōu)勢(shì)值為7.93;其次為L(zhǎng)2188,平均雜種優(yōu)勢(shì)值為6;L2210雜種優(yōu)勢(shì)值最低,為-12.3。測(cè)交系甸49平均雜種優(yōu)勢(shì)最強(qiáng),平均雜種優(yōu)勢(shì)值最大,為11.49。組合L2188×甸49(29.33),L2202×吉D43076(21.89),L2202×甸49(19.08),L2177×甸49(13.11)等具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì),可利用這些組合進(jìn)一步篩選優(yōu)良雜交種。