鄧卓迪，丁志鋒，曾小悅，張春蘭，李孝恩，何子晴，梁健超 ，胡慧建

（1. 廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東湛江 524088；2. 廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所，廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510260；3. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510642）

全球城市化的規(guī)模、速度都在快速上升（Elmqvistet al.，2013），尤其是珠江三角洲的城市化更成為全球之最。與城市化進(jìn)程伴隨的各種生態(tài)環(huán)境問題，實(shí)質(zhì)上與城市景觀格局的演變密切相關(guān)；基于景觀類型，定量研究斑塊類型、大小等與生物多樣性之間的關(guān)系成為當(dāng)前重要的研究主題（陳利頂?shù)龋?013）。其中，城市化對(duì)鳥類的影響很早就引起了生態(tài)學(xué)家和保護(hù)生物學(xué)家的特別關(guān)注，然而，關(guān)于哪些景觀因素對(duì)城市鳥類分布有重要影響這一問題仍未達(dá)成共識(shí)，這限制了城市鳥類保護(hù)和恢復(fù)的進(jìn)一步發(fā)展。已有研究的結(jié)果表明，城市鳥類多樣性往往與面積（總面積或綠地面積等）、景觀多樣性指數(shù)、斑塊密度、斑塊數(shù)量等參數(shù) 緊 密 相 關(guān)（Fernández-Juricic，2004；張 敏 等，2009；謝世林等，2016；丁志鋒等，2020）。首先，鳥類多樣性往往與斑塊面積正相關(guān)（謝世林等，2016；丁志鋒等，2020），因?yàn)槊娣e的增大也預(yù)示著景觀類型的增加和邊緣效應(yīng)的減弱（Fernández-Juricic，2004；謝世林等，2016）；其次，景觀多樣性往往與鳥類多樣性正相關(guān)（張敏等，2009；孫喜嬌等，2018），這可能與生境異質(zhì)性假說有關(guān)（較高的生境異質(zhì)性有利于更多物種的共存；Gaston，2000；Kerret al.，2001）或可利用的生態(tài)位增加有關(guān)（Kiselet al.，2011）。此外，斑塊密度和斑塊數(shù)量的增加可能會(huì)對(duì)鳥類多樣性產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，這與斑塊密度的增加導(dǎo)致的景觀破碎化程度增加有關(guān)（張敏等，2009；謝世林等，2016）。

廣州是國內(nèi)城市化率最高的省會(huì)城市之一，城市化率達(dá)到86.06%（http：//gzsqw.org.cn/sdfzpc/gzsq_276/gzsq/gzgk/202005/t20200515_6489.html）。與此同時(shí)，廣東開展的森林進(jìn)城圍城戰(zhàn)略，有力推動(dòng)了廣州獲評(píng)全國綠化模范城市，其森林覆蓋率超41%。廣州擁有18 目54 科250 種鳥類（鄭孜文等，2008）、且處于較高城市化水平，探討鳥類對(duì)城市景觀格局如何響應(yīng)，不僅是揭示鳥類共存及群落多樣性維持機(jī)制的必要研究內(nèi)容之一，同時(shí)也對(duì)該地區(qū)鳥類多樣性保護(hù)具有重要的指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)域

廣州市地處珠江三角洲北部（112°57′～114°03′E，22°26′～23°56′N），截至2021 年，全 市下轄11 個(gè)區(qū)，總面積為7 434.40 km2，常住人口1 887.06 萬人。2021 年，全市實(shí)現(xiàn)地區(qū)生產(chǎn)總值28 231.97 億元。廣州屬丘陵地帶，地勢(shì)東北高、西南低，背山面海，北部是森林集中的丘陵山區(qū)，最高峰為從化區(qū)與龍門縣交界處的天堂頂（海拔1 210 m）；東北部為中低山地，有被稱為“市肺”的白云山；中部是丘陵盆地，南部為沿海沖積平原，為珠江三角洲的組成部分。廣州市土地類型在東北部為中低山地，以花崗巖和砂頁巖為主要成土母質(zhì)；中東部和北部為丘陵地，以砂頁巖、花崗巖和變質(zhì)巖為主；中部以堆積紅土、紅色巖系和砂頁巖為主；南部和中南部主要為珠江三角洲平原、海積平原和灘涂，以砂質(zhì)黏土的軟土地基和粉砂、淤泥質(zhì)土為主（陳顯著，李就好，2016）。廣州市具明顯的海洋性氣候特征，年均氣溫21.5～22.2 ℃，整體氣溫分布呈北低南高，全年平均高溫日超過34 d。廣州市雨水資源豐富，年均降水量約1 800 mm。截至2021 年，全市的森林覆蓋率為41.6%，建成區(qū)綠化覆蓋率45.52%、綠地率40%，人均公園綠地面積達(dá)18 m2。廣州市具有豐富的生物資源，陸生脊椎動(dòng)物457種，占廣東省陸生脊椎動(dòng)物總物種數(shù)的49.25%；維管植物230 科1 362 屬3 508 種，占廣東省植物總物種數(shù)的28.76%（郭亞男等，2021），本文選取的主要城市綠地分布于市內(nèi)多個(gè)行政區(qū)（表1；圖1）。

圖1 廣州市主要城市綠地分布Fig. 1 Distribution of the main urban green spaces in Guangzhou

表1 廣州市主要城市綠地名稱及所屬行政區(qū)Table 1 Names and administrative regions of the main urban green spaces in Guangzhou

2 研究方法

2.1 景觀數(shù)據(jù)獲取

基于Google Earth 無偏移影像（2019-08-08），在ArcGIS 10.4 中進(jìn)行用地類型目視化解譯，建立包含林地、灌草、水域、建設(shè)用地4種用地類型的景觀格局矢量化模型。由Fragstats 4.0計(jì)算各研究地塊景觀格局矢量化模型的景觀指數(shù)，基于斑塊水平尺度及景觀水平尺度分析研究地塊的景觀格局。選取9 個(gè)景觀指數(shù)分析其對(duì)鳥類多樣性的影響：林地面積、建設(shè)用地面積、灌草面積、水域面積、斑塊面積、景觀多樣性指數(shù)（斑塊類型的數(shù)量和各類斑塊分布的均衡程度）、斑塊密度（城市綠地中所有斑塊的總數(shù)與其面積的比值）、斑塊數(shù)量（城市綠地中所有斑塊的總數(shù)）和平均斑塊面積指數(shù)（所有斑塊的平均面積）（表1）。

2.2 鳥類調(diào)查方法

于2017 年9、12 月，2018 年3、6、11 月，2019 年5 月，對(duì)廣州20 個(gè)城市綠地斑塊進(jìn)行上述6 個(gè)月每月1 次的鳥類調(diào)查（由于客觀條件的限制，東山湖公園和天鹿湖森林公園分別調(diào)查了3 次和2 次），在每個(gè)斑塊設(shè)置1～4 條樣線記錄鳥類種類和數(shù)量，樣線數(shù)量、長度大致與斑塊面積成比例，以確保樣線覆蓋綠地斑塊的所有生境類型為宜。調(diào)查勻速進(jìn)行，步行速度為1～2 km·h-1，利用BOSMA 8×42 倍雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察和記錄樣線兩側(cè)看到及聽到的鳥類。調(diào)查時(shí)間為日出前30 min 至10∶00，15∶00 至日落前30 min，僅在天氣良好的情況下進(jìn)行。

鳥類的分類系統(tǒng)和居留型參照《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017）。

2.3 數(shù)據(jù)分析

通過基于個(gè)體的物種累積曲線判斷取樣是否充分，此分析在EstimateS 9.1.0 中進(jìn)行（Colwell，2013）。鳥類多樣性指數(shù)包括物種豐富度、香農(nóng)-威納指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)。對(duì)多樣性指數(shù)與面積進(jìn)行線性、二次曲線和三次曲線回歸分析，計(jì)算每一個(gè)回歸方程的AICc 值，當(dāng)回歸方程具有高的解釋度和低的AICc 值且模型間的△AICc＞2，AICc最小的模型即視為最適回歸模型（Burnham & Anderson，2002；Johnson & Omland，2004；Murtaugh，2009），該 分 析 在R 語 言MuMin 程 序 包 中 進(jìn) 行（Bartoń，2022）?？紤]到景觀參數(shù)間的共線性問題，本研究利用分層分解法（Chevan & Sutherland，1991）來探討各景觀參數(shù)的相對(duì)重要性（鑒于數(shù)據(jù)分布的非正態(tài)性和齊性，在使用分層分解時(shí)指定模型類型為類泊松回歸），該方法可有效緩解共線性問題，并常用于識(shí)別最可能的因果關(guān)系（Oleaet al.，2010），該分析在R 語言hier.part 程序包中進(jìn)行（Nally & Walsh，2004）。以上所有統(tǒng)計(jì)分析在R 4.1.0中完成（R Core Team，2021）。

3 結(jié)果與分析

3.1 綠地景觀格局

20個(gè)綠地斑塊中，12 個(gè)以林地為基質(zhì)景觀，5 個(gè)以水體為基質(zhì)景觀，3 個(gè)以建設(shè)地表為基質(zhì)景觀。此外，8 個(gè)斑塊的草地灌木景觀平均斑塊面積指數(shù)低于其他用地類型（表1）。

大學(xué)城灣咀頭濕地公園和海珠濕地公園一期的景觀多樣性指數(shù)最高，均為1.29；石門森林公園的景觀多樣性指數(shù)最低，僅為0.29；華南師范大學(xué)的斑塊密度達(dá)867.65；石門森林公園的斑塊密度最低，僅為11.12。

3.2 鳥類分布格局

各綠地斑塊中鳥類物種累積曲線呈先快速上升后變?yōu)闈u近線或增速放緩趨勢(shì)，表明大部分綠地斑塊抽樣充分（圖2）。共記錄到鳥類18 目50 科139 種，其中，雀形目Passeriformes 最多（82 種），鵜形目Pelecaniformes 9種，其余各目為1～9種。居留型方面，留鳥最多，為75 種（54%），其次為冬候鳥25 種（18%）。國家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有黑臉琵鷺Platalea minor1種，國家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有白胸翡翠Halcyon smyrnensis、藍(lán)喉蜂虎Merops viridis、水雉Hydrophasianus chirurgus、白鷴Lophura nycthemera、褐翅鴉鵑Centropus sinensis等21種。

圖2 基于個(gè)體數(shù)的物種累積曲線Fig. 2 Individual-based accumulative curve of birds

稀有種的分布方面，流溪河森林公園最多（7種），其次為中山大學(xué)（6種），其余各城市綠地的稀有種在1～4 種之間，但南沙濕地公園二期、華南師范大學(xué)、華南植物園、荔灣湖公園和珠江公園內(nèi)均未記錄到。流溪河森林公園的物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)均最高，分別為53種和3.21；華南師范大學(xué)的物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)最低，分別為22 種和2.35。麓湖公園的Pielou 均勻度指數(shù)最高（0.83），南沙濕地公園二期最低（0.70）。

留鳥物種豐富度隨綠地面積的增加呈線性增加（線性模型具有最小的AICc 值），其解釋度為0.36；與之不同的是，綠地面積與香農(nóng)-威納指數(shù)無顯著關(guān)系、與Pielou 均勻度指數(shù)具有顯著負(fù)效應(yīng)（解釋度為0.23；圖3）。分層分解的結(jié)果顯示，斑塊密度對(duì)物種豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)的相對(duì)重要性較高，而斑塊數(shù)量和景觀多樣性對(duì)Pielou 均勻度指數(shù)的影響較大（圖4）。

圖3 鳥類多樣性與斑塊面積的關(guān)系Fig. 3 Response of species richness，Shannon-Wiener index and Pielou evenness index to patch area in Guangzhou

圖4 各景觀參數(shù)對(duì)鳥類多樣性的獨(dú)立解釋度占比Fig. 4 Percentage of the total explained variance for each landscape characteristic to the bird diversity

4 討論

4.1 綠地景觀格局

本研究中濕地類型的公園具有相對(duì)較高的景觀多樣性，反映這一類型公園的景觀較復(fù)雜（傅伯杰，陳利頂，1996）。但值得一提的是，景觀多樣性與物種多樣性不是簡單的正比關(guān)系（傅伯杰，陳利頂，1996），因此，盡管大學(xué)城灣咀頭濕地公園和海珠濕地公園一期具最高的景觀多樣性，但其物種豐富度和多樣性并非最高。不過景觀多樣性是景觀美學(xué)的重要組成部分，對(duì)景觀美學(xué)價(jià)值的形成和維持有著深刻的影響（肖篤寧，鐘林生，1998）。

4.2 鳥類分布格局

國家重點(diǎn)保護(hù)野生鳥類的分布呈現(xiàn)出一定的聚集性，主要集中在海珠濕地公園一期和流溪河森林公園。這與這2個(gè)斑塊本身的特征有關(guān)：海珠濕地作為重要的候鳥停歇地和棲息地，公園內(nèi)濕地資源豐富，具有三角洲城市內(nèi)湖濕地、河涌濕地、涌溝半自然果林鑲嵌復(fù)合濕地，為鳥類提供了多樣化的棲息、覓食環(huán)境（劉東煊，2019）；而流溪河森林公園是廣州市面積最大的森林公園，其豐富的植物資源為森林鳥類提供了適宜的生境和充足的食物資源，這可能也是該公園稀有種最多的原因之一（李勝強(qiáng)，2021），中山大學(xué)校園稀有種次多的可能原因也是如此。

斑塊面積往往是影響城市鳥類多樣性的最常見和最主要的因子（陳水華等，2002；Wanget al.，2013；Liuet al.，2019；Yanget al.，2020；趙伊琳等，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)鳥類豐富度隨綠地面積的增加呈線性增加，這與以上研究的結(jié)果一致?？赡艿脑蚺c面積假說——斑塊面積本身的重要性是通過影響物種的局域滅絕來實(shí)現(xiàn)的，即面積大的斑塊物種局域滅絕的可能性較低（Preston，1960，1962a，1962b；MacArthur & Wilson，1963；Wilson & MacArthur，1967），或生境多樣性假說（即面積大的斑塊包含更多的生境類型及生境異質(zhì)性；Williams，1964），或干擾因子（陳水華等，2002；Yanget al.，2020）等各種單一因素有關(guān)，或者是多因素綜合作用的結(jié)果（陳水華等，2002；Yanget al.，2020），具體成因的解析還需開展后續(xù)研究。

在考慮多個(gè)景觀參數(shù)的影響后，發(fā)現(xiàn)斑塊密度和斑塊數(shù)量對(duì)鳥類多樣性的影響更大。斑塊密度對(duì)鳥類豐富度和香農(nóng)-威納指數(shù)呈現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)，這可能與斑塊密度增加導(dǎo)致的景觀破碎化程度上升 的 負(fù) 效 應(yīng) 有 關(guān)（Reiset al.，2012；Zhouet al.，2012），即斑塊密度的增加導(dǎo)致了生境同質(zhì)性的增加、斑塊面積的減小和鳥類暴露在邊緣幾率的增加，從而導(dǎo)致了鳥類生境質(zhì)量的惡化（Bushraet al.，2021）。而斑塊數(shù)量和景觀多樣性對(duì)鳥類對(duì)Pielou均勻度影響較大，這體現(xiàn)在斑塊數(shù)量的負(fù)效應(yīng)和景觀多樣性的正效應(yīng)，這可能與斑塊數(shù)量的增大導(dǎo)致的破碎化程度增加（傅伯杰，陳利頂，1996）和景觀多樣性增加了可利用生態(tài)位等有關(guān)，即這2個(gè)因子對(duì)鳥類豐富度和個(gè)體分布模式的改變導(dǎo)致均勻度發(fā)生相應(yīng)的變化。

5 結(jié)論

城市綠地斑塊中包含多種景觀類型，不同類型景觀的排列組合，形成異質(zhì)性的生境，是城市鳥類的重要棲息地（Ortega-álvarez & Macgregor-Fors，2009；Pellissieret al.，2012）。本研究結(jié)果表明，在城市綠地斑塊中維持低的斑塊密度、少的斑塊數(shù)量和高的景觀多樣性可以有效的提升鳥類多樣性。具體措施包括，首先，保持城市綠地斑塊的完整性，特別是要確定并保護(hù)對(duì)整個(gè)區(qū)域具有重要的生態(tài)價(jià)值的綠色植被斑塊的完整性，通過生境廊道可將破碎的生境模塊連接起來，以減輕破碎化的負(fù)效應(yīng)（王佳敏，2014）；其次，通過提高植被質(zhì)量、豐富植被結(jié)構(gòu)等手段提高城市綠地的景觀多樣性，為鳥類提供多樣的棲息環(huán)境（張敏等，2009；丁志鋒等，2020）。

本研究中景觀參數(shù)與鳥類多樣性的關(guān)系可能會(huì)受到調(diào)查強(qiáng)度影響，這尤其容易出現(xiàn)在調(diào)查次數(shù)較少的綠地斑塊中（如東山湖公園和天鹿湖森林公園），因此，未來需要基于更充分的調(diào)查數(shù)據(jù)來獲取更為可靠的結(jié)論（Feeley & Silman，2011）。

附錄1 廣州城市綠地斑塊中的留鳥名錄Appendix 1 List of resident birds in the main urban green spaces in Guangzhou