毛小濤,陳凱,孫志鋒,樊海敏,張?zhí)幤?/p>

(1.江西財(cái)經(jīng)大學(xué)管理科學(xué)與工程博士后流動(dòng)站,江西 南昌 330013;2.上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,江西 上饒 334001;3.上饒農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新研究院,江西 上饒 334001;4.江西齊力實(shí)業(yè)發(fā)展有限公司博士后創(chuàng)新實(shí)踐基地,江西 廣豐 334600)

馬家柚[Citrusgrandis(L.)Osbeck]是江西省地方特色水果,原產(chǎn)于江西省上饒市廣豐區(qū),母樹位于大南鎮(zhèn)古村馬家村,故名“馬家柚”,是我國(guó)八大柚類品種之一,也是國(guó)家地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品[1－2]。馬家柚果型大,果肉酸甜可口,果皮富含果膠,產(chǎn)量高,適應(yīng)性強(qiáng),因此種植馬家柚具有非常高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3]。馬家柚果肉含有β－檸檬烯、黃酮類等活性成分,可鮮食,可加工成果汁、果酒[4];柚子花具有類似茉莉花的香味,可制作成花茶和花油;柚子核含有豐富的檸檬苦素類物質(zhì),具有較好的抗癌、抗病毒的功效[5－6]。目前,馬家柚相關(guān)的研究主要集中在砧木品種篩選、果實(shí)品質(zhì)、揮發(fā)性物質(zhì)代謝、酸化土壤改良、養(yǎng)分管理、環(huán)境脅迫等方面[7－12]。在光合特性方面,已有研究發(fā)現(xiàn),溪蜜柚光合速率季節(jié)變化近似雙峰曲線,不同月份和不同枝條葉片光合速率對(duì)光和CO2響應(yīng)有較大差別[13];甜橘柚光合日變化曲線為雙峰型[14];硼可以緩解鋁對(duì)柚子光合作用、熒光特性的抑制作用[15]。以上是其他柚類光合特性的研究,而針對(duì)馬家柚葉片光合特性的研究少見報(bào)道。因此,本文對(duì)馬家柚不同月份的光合作用日變化規(guī)律、CO2的響應(yīng)等光合特性進(jìn)行研究,以期為馬家柚的高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究材料為種植6年的馬家柚,由廣豐區(qū)江西齊力實(shí)業(yè)發(fā)展有限公司提供,品種為“金標(biāo)柚”。馬家柚種苗于2018 年移栽至生態(tài)園,試驗(yàn)地位于上饒師范學(xué)院生態(tài)園(E117°58′16″,N28°25′52″),年平均氣溫17℃,年平均降雨量1 776.9 mm。馬家柚行距株間距均為5 m。選取8株長(zhǎng)勢(shì)一致且健康的馬家柚進(jìn)行光合特性研究試驗(yàn)。在2021年5月、7月、9月、11月的中旬前后的晴朗天氣(如有陰雨往后順延),選擇馬家柚植株外圍春梢從上往下數(shù)第3－4片完全展開完整的功能葉,采用Li－6400xt便攜式光合儀測(cè)定光合日變化、光合響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線。

1.2 試驗(yàn)方法

葉綠素相對(duì)含量SPAD 值測(cè)定:使用SPAD 儀測(cè)定馬家柚樹枝條上生長(zhǎng)部位相近、無病蟲害、完全展開的健康葉片,每株選取10片,測(cè)定SPAD 值,取平均值。

光合日變化測(cè)定:在測(cè)定月份的15日左右進(jìn)行光合測(cè)定,每次每株測(cè)定5－8片,取平均值。在自然光照下進(jìn)行測(cè)定,于6:00－18:00進(jìn)行,每2 h測(cè)量一次,記錄每個(gè)時(shí)間點(diǎn)的凈光合速率。

光響應(yīng)曲線測(cè)定:在測(cè)定月份的15日左右進(jìn)行測(cè)定,CO2濃度設(shè)定為400μmol/mol,使用紅藍(lán)光源提供不同有效光強(qiáng)[PARμmol/(m2·s)],PAR 分別設(shè)定為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0μmol/(m2·s),測(cè)定不同光照強(qiáng)度下的馬家柚葉片凈光合速率[μmolCO2/(m2·s)]。

CO2響應(yīng)曲線測(cè)定:在測(cè)定月份的15日左右進(jìn)行測(cè)定,溫度設(shè)定為25℃,有效光強(qiáng)依光響應(yīng)曲線的馬家柚光飽和點(diǎn)進(jìn)行設(shè)定,CO2由外源二氧化碳鋼瓶提供,濃度設(shè)定為400、400、600、50、80、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500μmol/mol,測(cè)定不同CO2濃度下的葉片凈光合速率[μmolCO2/(m2·s)]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel處理數(shù)據(jù),使用SPSS16.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,使用Graph Pad Prism 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同月份馬家柚葉綠素含量的變化

由圖1可知,馬家柚葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD)在5月至11月份有明顯的變化,其中5月份和7月份的SPAD 值差異不顯著,分別為67.2和69.3;9月份和11月份的SPAD 值差異不顯著,分別為80.9和81.9,結(jié)果顯示馬家柚葉片11月份的SPAD 值最高,顯著高于5月份和7月份(P＜0.05)。

圖1 不同月份馬家柚葉片SPAD 值

2.2 不同月份馬家柚光合日變化

為了探討馬家柚葉片光合日變化,對(duì)不同月份馬家柚葉片光合速率的日變化進(jìn)行測(cè)定,結(jié)果如圖2所示。結(jié)果表明:馬家柚5月、7月、9月的光合速率日變化呈“雙峰型”,一天中在10:00時(shí)達(dá)到最大值,12:00時(shí)明顯降低,在14:00時(shí)以后出現(xiàn)第二個(gè)光合速率高峰,具有明顯的“午休”現(xiàn)象;11月馬家柚葉片光合速率日變化呈“單峰型”,在10:00時(shí)出現(xiàn)光合速率最大值;5月馬家柚葉片光合速率峰值最高為4.4μmolCO2/(m2·s),7月份馬家柚葉片光合速率峰值最高為7.7μmolCO2/(m2·s),9月和11月光合速率峰值分別為6.2μmolCO2/(m2·s)和5.7μmolCO2/(m2·s),5月到11月馬家柚葉片光合速率的最高值呈先增加后降低的趨勢(shì)。

圖2 不同月份馬家柚光合日變化

2.3 不同月份馬家柚光響應(yīng)曲線變化

馬家柚葉片光響應(yīng)曲線如圖3所示。結(jié)果表明:光合速率隨光照強(qiáng)度升高而增加,在光照強(qiáng)度800μmol/(m2·s)范圍內(nèi)光合速率增加較為迅速,之后光合速率趨于平緩,達(dá)到光飽和點(diǎn)后,光合速率逐漸下降;5月到11月馬家柚光補(bǔ)償點(diǎn)光照強(qiáng)度不同,分別為99.7、79.9、35.1和36.7μmol/(m2·s),其中5月馬家柚的光補(bǔ)償點(diǎn)光照強(qiáng)度最高,9月份光補(bǔ)償點(diǎn)光照強(qiáng)度最低;5月到11月馬家柚光飽和點(diǎn)光照強(qiáng)度不同,分別為1 224.6、1 529.5、1 521.6和1 809.2μmol/(m2·s),其中5月份馬家柚光飽和點(diǎn)光照強(qiáng)度最低,11月馬家柚光飽和點(diǎn)光照強(qiáng)度最高;5月到11月馬家柚達(dá)到光飽和點(diǎn)的光合速率也有所不同,5月光飽和點(diǎn)的光合速率最低為3.7μmolCO2/(m2·s),9月光飽和點(diǎn)的光合速率最高為6.1μmolCO2/(m2·s),7月和11月光飽和點(diǎn)光合速率分別為6.0和4.6μmolCO2/(m2·s),光飽和點(diǎn)的光合速率呈先增加后降低的趨勢(shì),與馬家柚生長(zhǎng)規(guī)律一致。

圖3 不同月份馬家柚光響應(yīng)曲線

圖4 不同月份馬家柚CO2響應(yīng)曲線

2.4 不同月份馬家柚CO 2響應(yīng)曲線變化

馬家柚葉片CO2響應(yīng)曲線如圖3所示。結(jié)果表明:5月到11月馬家柚葉片CO2響應(yīng)曲線趨勢(shì)基本一致,光合速率隨CO2濃度的升高而增加,其中,5月馬家柚葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)為206.5μmol/mol,7月馬家柚葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)為211.9μmol/mol,9月馬家柚葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)為70.8μmol/mol,11月馬家柚葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)為104.3μmol/mol,9月CO2補(bǔ)償點(diǎn)最低,7月CO2補(bǔ)償點(diǎn)最高;5月到11月馬家柚葉片的CO2飽和點(diǎn)均超過了1 500μmol/mol,當(dāng)CO2濃度為1 500μmol/mol時(shí),5月光合速率為6.9μmolCO2/(m2·s),7月光合速率為8.5 μmolCO2/(m2·s),9 月光合速率為26.1 μmolCO2/(m2·s),11 月光合速率為16.9μmolCO2/(m2·s),5月光合速率最小,9月光合速率最大,光合速率總體呈先增加后降低的趨勢(shì),與馬家柚生長(zhǎng)規(guī)律一致。

3 討論

植物的光合特征能體現(xiàn)植物對(duì)生境的適應(yīng)性,決定了植物生產(chǎn)力的高低。受到外界環(huán)境和其自身因素的影響,在植物不同生長(zhǎng)階段,植物的光合速率有很大差別[16－18]。本研究結(jié)果表明,5月到9月馬家柚光合速率日變化呈“雙峰型”,具有明顯的“午休”現(xiàn)象,馬家柚葉片光合速率的最大值出現(xiàn)在上午10:00時(shí),最大值在4.4～7.7μmolCO2/(m2·s)之間;11月馬家柚光合速率日變化呈“單峰型”,在上午10:00時(shí)出現(xiàn)光合速率最大為5.7μmolCO2/(m2·s),這可能與11月馬家柚處于果實(shí)成熟期光合速率下降有關(guān)。此結(jié)果與琯溪蜜柚和溫州蜜柑光合日變化的規(guī)律相似,其光合日變化同樣為“雙峰型”,具有“午休”現(xiàn)象[13－14]。植物葉片葉綠素含量顯著影響光合速率[19],本研究發(fā)現(xiàn)馬家柚葉片相對(duì)葉綠素含量(SPAD)月際變化與相應(yīng)月份光合速率的變化一致,9月份和11月份的SPAD值顯著高于5月份和7月份,5月至11月份的SPAD值分別為67.2、69.3、80.9、81.9。這與鄭武林[20]研究柑橘葉片7月SPAD 達(dá)到最大并一直持續(xù)到11月的結(jié)果相似。

植物光合速率的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線是植物光合特性的重要體現(xiàn),能夠反映植物對(duì)光的利用和對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[20－21]。本研究發(fā)現(xiàn)5月到11月馬家柚葉片光飽和點(diǎn)的光照強(qiáng)度分別為1 224.6、1 529.5、1 521.6和1 809.2μmol/(m2·s),馬家柚生長(zhǎng)期間光飽和點(diǎn)呈增加趨勢(shì);5月到9月馬家柚葉片光飽和點(diǎn)光合速率不斷增加,9月份達(dá)到最大為6.1μmolCO2/(m2·s),11月馬家柚葉片光飽和點(diǎn)光合速率有所下降,可能與11月進(jìn)入果實(shí)成熟期有關(guān),與柑橘在成熟期光合速率顯著低于果實(shí)膨大期的現(xiàn)象相似[22]。5月至11月馬家柚葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)分別為206.5、211.9、70.8、104.3μmol/mol;馬家柚葉片光合速率在CO2濃度為1 500 μmol/mol 時(shí)達(dá)到最高,此CO2濃度下5 月至11 月光合速率分別為6.9、8.5、26.1、16.9μmolCO2/(m2·s)。在9月果實(shí)膨大期馬家柚葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)最低,CO2濃度為1 500μmol/mol時(shí)馬家柚葉片光合速率最高,表明9月份是馬家柚光合產(chǎn)物快速累計(jì)期;11月果實(shí)成熟期CO2補(bǔ)償點(diǎn)升高,CO2濃度為1 500μmol/mol時(shí)馬家柚葉片光合速率下降,這與馬家柚生長(zhǎng)期光合產(chǎn)物累積變化規(guī)律基本一致[23],柑橘和其他柚類也有相似的規(guī)律[24－30]。

綜上所述,馬家柚葉片光合日變化為“雙峰型”,具有“午休”現(xiàn)象,光合速率最大值出現(xiàn)在上午10:00時(shí),不同月份光合速率最大值在4.4～7.7μmolCO2/(m2·s)之間;不同月份馬家柚光補(bǔ)償點(diǎn)在35.1～99.7 μmol/(m2·s)之間,光飽和點(diǎn)在1 224.6～1 809.2μmol/(m2·s)之間;不同月份馬家柚葉片的光合速率在CO2濃度為1 500μmol/mol時(shí)達(dá)到最高,其中5 月CO2濃度為1 500μmol/mol的光合速率最小為6.9 μmolCO2/(m2·s),9月CO2濃度為1 500μmol/mol的光合速率最大為26.1μmolCO2/(m2·s);馬家柚葉片光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線與其生長(zhǎng)規(guī)律基本一致,最大光合速率隨生長(zhǎng)期不同呈先上升后降低的趨勢(shì)。