趙雯馨,黃 明,李友軍,吳金芝,趙凱男,張 軍,李淑靖,汪洪濤,黃修利,李 爽,李文娜

(河南科技大學農(nóng)學院,河南 洛陽 471023)

我國旱地小麥面積約6.0×106hm2,占全國小麥種植面積的三分之一,其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對保障我國糧食安全具有重要意義。然而,旱地普遍存在干旱缺水、土壤貧瘠和耕作栽培管理相對落后的問題,不利于小麥產(chǎn)量的提高和穩(wěn)定[1]。小麥產(chǎn)量形成是一系列生理生化過程共同作用的結果,如何促進小麥生理代謝以實現(xiàn)增產(chǎn)一直備受關注[2]。冬小麥-夏休閑是我國旱地小麥產(chǎn)區(qū)的主要種植制度之一,其生育期降水少且主要集中在夏休閑季,麥季降水不足造成干旱頻發(fā),導致小麥產(chǎn)量低而不穩(wěn)。因此,如何在夏閑季采取合理的措施蓄集降水,進而改善植株生理特性是提高旱地小麥產(chǎn)量的關鍵,其中優(yōu)化夏閑期耕作方式是重要途徑之一。

前人關于夏閑季耕作措施對小麥產(chǎn)量形成的調控作用已有較多研究。鄭鳳君等[3]研究表明,夏閑季免耕覆蓋較傳統(tǒng)翻耕顯著增產(chǎn)8.9%。趙杰等[4]研究發(fā)現(xiàn),夏閑期深翻較免耕可有效蓄積休閑期降水,小麥產(chǎn)量顯著提高7.1%～12.0%。陳夢楠等[5]研究表明,夏閑期深松較翻耕使土壤蓄水量增加5.1%,小麥產(chǎn)量顯著提高60.3%。金永貴等[6]研究表明,夏閑期深翻和深松較免耕可提高土壤對降水的蓄積能力,使小麥產(chǎn)量分別提高5.1%和7.1%。王維等[7]研究表明,深松和免耕較翻耕處理小麥葉片的凈光合速率(Pn)分別提高14.1%和6.3%,產(chǎn)量提高35.3%和23.5%。張鑫琪等[2]研究表明,免耕秸稈覆蓋較旋耕可優(yōu)化保護酶活性,緩解細胞滲透失衡,使小麥旗葉Pn顯著提高21.1%～46.0%,產(chǎn)量顯著提高46.3%。以上研究表明,通過適宜的耕作措施可以改善小麥生育期水分狀況及其生長特性以實現(xiàn)其增產(chǎn),但目前有關夏閑季耕作對旱地小麥生理特性影響的報道較少。此外,耕作效果還與其作業(yè)的時期有關。如趙紅梅等[8]研究表明,麥收后45 d耕作處理的產(chǎn)量優(yōu)于麥收后15 d耕作處理。張霞等[9]結果表明,深松/免耕隔年輪耕較連年翻耕使小麥增產(chǎn)14.3%～19.3%。基于此,本團隊(河南科技大學旱地小麥資源高效利用團隊)將深松時期從傳統(tǒng)的7月底8月初提前到麥收后14 d左右適墑時進行,改進了深松覆蓋耕作技術。前期研究發(fā)現(xiàn)這種耕作技術利于蓄積6—7月的降水,可提高播前和開花期的土壤水分含量,促進小麥氮素吸收利用、干物質生產(chǎn)和籽粒產(chǎn)量形成,顯著提高水分利用效率和種植效益[10-11],但其對小麥生理特性的影響尚不明確。因此,本研究在豫西典型旱地小麥產(chǎn)區(qū)設置夏閑季傳統(tǒng)翻耕、一次深翻、免耕覆蓋和改進深松覆蓋4種耕作方式,研究其對小麥產(chǎn)量及其構成因素、灌漿期的旗葉Pn、抗氧化酶活性和滲透調節(jié)物質含量的影響,分析產(chǎn)量與生理參數(shù)之間的關系,以期為旱地小麥高產(chǎn)栽培提供技術依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年9月—2022年6月在河南省洛陽市洛寧縣梅窯村(111°71′E,34°47′N)進行。試驗地位于黃土高原南緣,為典型的半濕潤易旱區(qū),海拔560 m,年平均氣溫13.7℃,2000—2022年多年平均降水量為576.7 mm,降雨主要集中在6—9月(圖1)。當?shù)氐闹饕N植制度是冬小麥-夏休閑。土壤為褐土,試驗開始前0～20 cm土層土壤含有機質12.47 g·kg-1、全氮0.75 g·kg-1、堿解氮15.7 g·kg-1、速效磷23.23 mg·kg-1,速效鉀197.25 mg·kg-1。2018—2019、2019—2020、2020—2021年度和2021—2022年度的夏閑季降水量分別為290.5、448.2、304.6 mm和715.3 mm,生育期降水量分別為107.0、205.3、276.0 mm和90.5 mm(圖1)。

圖1 試驗點試驗期間逐月降水量Fig.1 Monthly precipitation in the experimental site in 2018-2022

1.2 試驗設計

試驗設4種夏閑季耕作方式:(1)傳統(tǒng)翻耕(CP):按當?shù)剞r(nóng)戶習慣,前茬小麥收獲時留茬15 cm,秸稈全量還田,均勻覆蓋于地表,在7月底8月初等雨翻耕,深度25±3 cm,秸稈隨翻耕掩埋于耕作層;(2)一次深翻(DP):耕作時間、秸稈處理方式同傳統(tǒng)翻耕,深度為35±3 cm;(3)免耕覆蓋(NT):夏閑季不進行耕作,前茬小麥收獲時留茬15 cm,秸稈全量還田,均勻覆蓋于地表;(4)改進深松覆蓋(OST):秸稈處理方式同免耕覆蓋,麥收后14 d左右有適量降雨時深松,間隔35 cm,深度35±2 cm。試驗采用大區(qū)對比設計[12],每個處理面積為840 m2(120 m×7 m);于每個生長季的小麥4葉期,各處理劃出3個具有代表性的35 m2(7 m×5 m)采樣區(qū)作為重復,即每個處理3次重復。分別于2018年6月17日、2019年6月15日、2020年6月23日和2021年6月19日進行深松,2018年7月29日、2019年8月3日、2020年7月31日和2021年8月10日進行翻耕,2018年10月9日、2019年10月13日、2020年10月15日和2021年10月29日播種,2019年6月7日、2020年6月7日、2021年6月5日和2022年6月6日收獲。2018—2019年度供試品種為‘中麥175’,2019—2020、2020—2021年度和2021—2022年度供試品種為‘洛旱22’,播量分別為187.5、187.5、225 kg·hm-2和225 kg·hm-2。小麥播種前用施肥旋耕一體機將復合肥(N∶P2O5∶K2O=25∶12∶8)均勻撒施并旋耕(15 cm)混入土壤,用量為750 kg·hm-2。所有肥料全部基施,試驗期間無灌溉,病蟲草害防治等其他管理同當?shù)剞r(nóng)戶。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤水分 2020—2021年度,分別在小麥播種前、拔節(jié)期、開花期和收獲期,用土鉆采集0～200 cm土層土樣,20 cm為一分層,105℃烘干法測定含水量,土壤蓄水量WS(mm)計算公式如下:

WS=Σ(Wi×Di×Hi)

式中,Wi為第i土層土壤含水量(%);Di為第i土層土壤容重(g·cm-3);Hi為第i土層厚度(cm)[13]。

1.3.2 旗葉凈光合速率(Pn) 分別于2020—2021年度小麥灌漿前期(5月4日,花后6 d)、灌漿中期(5月13日,花后15 d)和灌漿中后期(5月20日,花后22 d)以及2021—2022年度灌漿前期(5月6日,花后5 d)、灌漿中期(5月19日,花后18 d)和灌漿中后期(5月24日,花后23 d)晴朗無風的上午9∶00—11∶00,用便攜式光合測定系統(tǒng)Li-6400XT(LICOR公司,美國)測定旗葉Pn[14]。測定時流速設為500 μmol·m-2·s-1,CO2濃度控制在400±2 μmol·mol-1。每個樣區(qū)測定具有代表性的旗葉5片,其平均值作為測定值。

1.3.3 旗葉生理指標 測定旗葉凈光合速率的同時,每個取樣區(qū)采集具有代表性的旗葉30片,液氮速凍處理后帶回實驗室,保存在-80℃超低溫冰箱中待測。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光還原法、過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法、過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外光度法測定,可溶性糖(SS)含量采用蒽酮比色法、游離脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮比色法測定[15]。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及其構成因素 4個年度小麥成熟期,每個處理采樣區(qū)人工收割3個1 m2(1 m×1 m)樣方的植株,風干后脫粒稱重,按13%的籽粒含水量折算單位面積產(chǎn)量;另選1 m2區(qū)域調查穗數(shù),并收取有代表性的20個穗,測定穗粒數(shù)和千粒重。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2010和Origin 2022軟件進行數(shù)據(jù)分析和作圖,利用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進行差異顯著性檢驗(LSD法)。

2 結果與分析

2.1 夏閑季不同耕作方式對旱地麥田土壤蓄水量的影響

如圖2所示,2020—2021年度夏閑季不同耕作方式對0～200 cm土層土壤蓄水量有顯著影響,但隨著生育進程的推進處理間差異逐漸縮小。播種前,與CP相比,DP可顯著提高140～180 cm土層土壤蓄水量,NT可顯著提高0～120 cm土層土壤蓄水量,OST可顯著提高0～200 cm土層土壤蓄水量;與DP相比,NT和OST的0～200 cm土層土壤蓄水量分別顯著增加6.7%和13.3%;與NT相比,OST的0～80 cm土層土壤蓄水量降低3.3%,但80～200 cm土層顯著提高14.1%,0～200 cm土層土壤蓄水量顯著提高6.5%。在拔節(jié)期,與CP相比,DP、NT和OST的0～100 cm土層土壤蓄水量顯著提高,僅OST顯著提高了120～180 cm土層土壤蓄水量,且顯著高于其他處理,可為穗數(shù)和穗粒數(shù)的形成提供較充足的水分供應。由于開花前出現(xiàn)了1次高強度降雨(109.3 mm),各處理開花期的土壤蓄水量較拔節(jié)期有所增加,其中OST增加量最大,為22.4 mm,表明OST在生育期也具有較強的蓄水能力。在成熟期,各處理上層土壤(0～60 cm)蓄水量明顯低于下層(80～200 cm),與CP相比,DP和NT可顯著提高0～120 cm土層土壤蓄水量13.1%和4.1%,OST可顯著提高0～200 cm土層土壤蓄水量9.1%;與NT相比,DP和OST的0～120 cm土層土壤蓄水量分別顯著提高7.5%和10.8%;與DP相比,OST處理0～200 cm土層土壤蓄水量顯著提高3.1%。OST處理土壤蓄水量在60～200 cm土層最高,而NT處理在120～200 cm土層最低。綜合來看,OST處理播種～成熟期0～200 cm土層土壤平均蓄水量顯著高于其他處理,且在深層多表現(xiàn)為顯著提高,有改善旱地麥田土壤水分的作用。

注:CP:傳統(tǒng)翻耕;DP:一次深翻;NT:免耕覆蓋;OST:改進深松覆蓋。誤差線表示標準差,下同。Note: CP: Conventional plowing; DP: Once deep plowing; NT: No-tillage with straw mulching; OST: Optimized subsoiling with straw mulching. The error bar indicates standard deviation. The same below.圖2 夏閑季不同耕作方式對2020—2021年度麥田土壤蓄水量的影響Fig.2 Effects of different tillage practices in summer fallow season on soil water storage of wheat filed in 2020-2021

2.2 夏閑季不同耕作方式對旱地小麥旗葉Pn的影響

夏閑季不同耕作方式對旱地小麥旗葉凈光合速率的影響在不同灌漿時期表現(xiàn)不同。由圖3可知,除2020—2021年度灌漿中后期外,不同處理對旗葉Pn有不同程度的影響。以2年均值看,與CP相比,DP和OST處理旗葉Pn在灌漿前期分別顯著提高37.1%和55.9%,在灌漿中期分別顯著提高45.3%和76.8%,OST在灌漿中后期也顯著提高37.8%;與NT相比,DP和OST旗葉Pn在灌漿前期分別顯著提高30.9%和48.8%,灌漿中期分別顯著提高29.4%和57.4%,灌漿中后期僅OST顯著提高23.5%;與DP相比,OST的旗葉Pn在灌漿前期、中期和中后期分別顯著提高13.7%、21.7%和31.6%。

注:EGFS:灌漿前期;MGFS:灌漿中期;MALGFS:灌漿中后期。不同字母表示同一灌漿時期處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Note: EGFS: Early grain filling stage; MGFS: Medium grain filling stage; MALGFS: Medium and later grain filling stage. Different letters indicate significant differences among treatments during the same filling period (P<0.05). The same below.圖3 夏閑季不同耕作方式對2020—2022年度小麥旗葉凈光合速率的影響Fig.3 Effects of different tillage practices in summer fallow season on net photosynthetic rate in flag leaves of wheat in 2020-2022

2.3 夏閑季不同耕作方式對旱地小麥旗葉抗逆生理參數(shù)的影響

2.3.1 對旗葉SOD、POD和CAT活性的影響 由圖4可知,隨著小麥灌漿進程的推進,各處理旗葉SOD、POD和CAT活性均呈先升高后降低的趨勢,且兩年規(guī)律基本一致。分析2年平均旗葉SOD活性(圖4A、B)可知,與CP相比,DP和OST在灌漿前期、中期及中后期分別顯著提高8.0%和14.3%、14.2%和21.9%及15.9%和27.1%,NT在灌漿前期顯著降低8.3%,在灌漿中期和后期分別顯著提高7.7%和14.3%。與NT相比,DP和OST在灌漿前期分別顯著提高17.8%和24.7%,在灌漿中期分別顯著提高6.0%和13.2%,OST在灌漿中后期顯著提高11.3%。與DP相比,OST在灌漿前期、中期和中后期分別顯著提高5.8%、6.8%和9.7%。如圖4C、4D所示,2年灌漿期旗葉POD活性均表現(xiàn)為OST>DP>CP>NT。從均值看,與CP相比,灌漿前期DP和OST分別顯著提高14.7%和34.4%,NT顯著降低12.4%;灌漿中期NT顯著降低19.4%,而OST顯著提高28.1%;灌漿中后期DP和OST分別顯著提高8.2%和21.7%,但NT顯著降低21.0%。由圖4E、4F可以看出,與CP相比,DP和OST的2年平均旗葉CAT活性在整個灌漿均顯著提高,增幅為7.5%～29.6%,NT僅在灌漿中后期顯著提高13.3%。與DP相比,OST在灌漿前期、中期和中后期分別顯著提高11.3%、5.3%和6.4%。

圖4 夏閑季不同耕作方式對2020—2022年度小麥旗葉抗氧化酶活性的影響Fig.4 Effects of different tillage practices in summer fallow season on activities of antioxidant enzymes in flag leaves of wheat in 2020-2022

綜上可知,OST的旗葉SOD、POD和CAT活性在整個灌漿期均顯著高于其他處理。DP較CP也可顯著提高旗葉SOD和CAT活性,以及2020—2021年度灌漿前期和2021—2022年度灌漿前期、中后期的旗葉POD活性。NT較CP提高了灌漿中期和中后期的旗葉SOD活性,以及2020—2021年度灌漿前期和灌漿中后期的旗葉CAT活性,但降低了旗葉POD活性。

2.3.2 對旗葉SS和Pro含量的影響 隨著灌漿進程推進,各處理小麥旗葉SS和Pro含量均呈現(xiàn)降低趨勢,且不同夏閑季耕作方式間差異多達顯著水平,兩年的規(guī)律也基本一致(圖5)。從圖5A、5B可以看出,與CP相比,NT和OST的旗葉SS含量在整個灌漿期均顯著降低,2年平均分別顯著降低7.3%～11.5%和19.4%～26.2%;DP在2020—2021年度灌漿前期和中后期無顯著差異,而在2021—2022年度的整個灌漿期均顯著降低。圖5C、5D表明,與CP相比,DP、NT和OST的旗葉Pro含量在灌漿前期分別顯著降低10.8%、7.1%和26.0%,灌漿中期顯著降低23.8%、14.2%和32.7%,灌漿中后期顯著降低19.6%、9.1%和30.3%。可見,OST在整個灌漿期均可保持較低的旗葉SS和Pro含量。

圖5 夏閑季不同耕作方式對2020—2022年度小麥旗葉可溶性糖和脯氨酸含量的影響Fig.5 Effects of different tillage practices in summer fallow season on the content of SS and Pro in flag leaves of wheat in 2020-2022

2.4 夏閑季不同耕作方式對旱地小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響

夏閑季耕作方式對旱地小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量均有極顯著的影響,且對穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量的調控效應在不同年度表現(xiàn)不同(表1)。降水量相對較少的2018—2019年度,與CP相比,DP、NT和OST的穗粒數(shù)均顯著提高,產(chǎn)量分別顯著提高10.8%、7.1%和34.7%,穗數(shù)僅OST顯著提高;與NT相比,DP和OST的穗粒數(shù)和千粒重均顯著提高,產(chǎn)量分別提高3.5%和25.8%;與DP相比,OST僅穗數(shù)顯著提高,產(chǎn)量顯著提高21.5%。降水量相對較多的2019—2020年度,與CP相比,DP、NT和OST的產(chǎn)量構成因素均顯著提高,產(chǎn)量分別提高43.4%、32.1%和43.3%;與NT相比,DP和OST的穗數(shù)和穗粒數(shù)均顯著提高,且OST的千粒重也顯著提高,從而使產(chǎn)量顯著提高;與DP相比,OST的穗粒數(shù)顯著降低,千粒重顯著提高,但穗數(shù)和產(chǎn)量無顯著差異。生育期降水量最多的2020—2021年度,與CP相比,DP和OST的穗數(shù)和穗粒數(shù)顯著提高,NT顯著提高了穗數(shù),但DP、NT和OST的千粒重均顯著降低,NT和OST的產(chǎn)量分別顯著提高5.6%和16.3%;與NT相比,穗數(shù)OST顯著提高而DP顯著降低,穗粒數(shù)二者均顯著提高,但千粒重無顯著差異,產(chǎn)量DP顯著降低5.1%,OST顯著提高16.3%。年降水量最高但生育期降水最少的2021—2022年度,與CP相比,DP、NT和OST的產(chǎn)量構成因素均顯著提高,產(chǎn)量分別顯著提高34.4%、6.9%和49.5%;與NT相比,DP和OST的穗數(shù)和穗粒數(shù)均顯著提高,且OST千粒重也顯著提高,分別顯著增產(chǎn)25.7%和39.8%;與DP相比,OST產(chǎn)量構成因素均顯著提高,從而增產(chǎn)11.2%。

表1 夏閑季不同耕作方式對小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響Table 1 Effects of different tillage practices in summer fallow season on wheat grain yield and its components

從4年均值看,小麥產(chǎn)量表現(xiàn)為OST>DP>NT>CP。與CP相比,DP的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別顯著提高6.7%、12.9%、2.1%和18.5%,NT提高7.9%、3.9%、1.6%和11.5%,OST提高21.7%、12.5%、4.8%和35.3%。與NT相比,DP僅穗粒數(shù)顯著提高8.6%,最終顯著增產(chǎn)6.2%;OST的穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別顯著提高12.8%、8.3%、3.1%和21.3%。與DP相比,OST的穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別顯著提高14.1%、2.6%和14.2%?？梢?夏閑季采取不同耕作措施可以調控旱地小麥產(chǎn)量及其構成因素,DP利于提高穗粒數(shù),OST較DP還可顯著提高穗數(shù)和千粒重,從而顯著提高產(chǎn)量。

2.5 夏閑季不同耕作方式下小麥產(chǎn)量及其構成因素與旗葉生理參數(shù)的相關性

由圖6可知,小麥產(chǎn)量及其構成因素與旗葉生理特性的相關性因生長季、灌漿時期和指標而異。在生育期降水較多的2020—2021年度,產(chǎn)量與灌漿前期旗葉POD和CAT活性,灌漿中期旗葉Pn及SOD、POD、CAT活性,灌漿中后期旗葉Pn及SOD、CAT活性呈顯著或極顯著正相關關系;穗數(shù)與灌漿前期旗葉CAT活性,灌漿中期旗葉Pn及SOD、POD活性,灌漿中后期旗葉Pn及SOD、CAT活性呈顯著正相關關系;穗粒數(shù)與灌漿前期旗葉Pn及SOD、CAT活性,灌漿中期Pn及SOD、CAT活性,灌漿中后期CAT活性呈顯著正相關關系,產(chǎn)量和穗數(shù)與整個灌漿期的旗葉Pro和SS含量均顯著或極顯著負相關,但千粒重與旗葉生理參數(shù)的相關性多未達到顯著水平。在年降水量較多生育期降水較少的2021—2022年度,除千粒重與灌漿中期旗葉CAT活性不顯著相關外,產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重與灌漿期旗葉生理參數(shù)均顯著或極顯著相關,其中,與旗葉Pn及SOD、POD、CAT活性正相關,與旗葉SS和Pro含量極顯著負相關。

注:*、**和***分別表示方差在P≤0.05、P≤0.01和P≤0.001水平顯著。Note: *, ** and *** indicate statistical significance of variance at P≤0.05, P≤0.01 and P≤0.001, respectively.圖6 2020—2022年度小麥產(chǎn)量與旗葉生理參數(shù)的相關性Fig.6 Correlation between grain yield and physiological parameters in flag leaves of wheat in 2020-2022

3 討 論

3.1 夏閑季不同耕作方式對旱地麥田土壤水分的影響

夏閑季耕作是為了促進自然降雨的蓄集和高效利用,更好地保障小麥生長發(fā)育,進而提高產(chǎn)量。本試驗結果表明,一次深翻(DP)、免耕覆蓋(NT)、改進深松覆蓋(OST)較傳統(tǒng)翻耕(CP)均有利于提高小麥播前以及拔節(jié)期、開花期和成熟期0～200 cm土層土壤蓄水量,其中土壤蓄水保墑效果以OST最優(yōu),說明夏閑季深松有利于改善土壤水分狀況,減少分蘗消亡,促進幼穗分化,從而獲得較高的穗數(shù)和穗粒數(shù),進而提高籽粒產(chǎn)量。張慧芋等[16]研究也表明,休閑期深松較免耕顯著提高播種期0～300 cm土層土壤蓄水量,蓄水效果可以延至開花期,從而增加小麥分蘗和穗數(shù),使產(chǎn)量提高12.0%～30.0%。毛紅玲等[17]研究表明,免耕和深松較翻耕可使小麥生育期0～200 cm土層平均土壤蓄水量分別增加5.5%和4.5%,免耕的效果略優(yōu)于深松。閆秋艷等[13]研究發(fā)現(xiàn),夏閑季深松較免耕可提高播前和返青期0～200 cm土層土壤蓄水量,但優(yōu)勢僅在100～200 cm土層表現(xiàn)較為突出。這些研究說明深松和免耕提高土壤水分的作用在不同生產(chǎn)條件下表現(xiàn)不同。本研究條件下,NT和OST較DP使小麥播前～成熟期平均土壤蓄水量分別增加2.1%和8.8%,OST的效果優(yōu)于NT,且OST在深層土壤的保水效果突出,而NT的蓄水作用主要表現(xiàn)在0～80 cm土層,這與改進深松覆蓋技術將深松時間提前,能更好地蓄積夏季降水有關[12]。

3.2 夏閑季不同耕作方式對旱地小麥旗葉生理特性的影響

光合作用產(chǎn)生的碳水化合物是小麥產(chǎn)量形成最重要的物質來源,在灌漿期維持適宜的旗葉凈光合速率利于提高小麥產(chǎn)量[18]。本研究結果顯示,OST、DP和NT較CP均有利于改善小麥旗葉Pn,其中OST在整個灌漿期的效果均較優(yōu),從而獲得最高的籽粒產(chǎn)量,這與OST在整個灌漿期均能保持較優(yōu)的土壤水分條件有關。前人研究也表明,深松、免耕具有改善作物光合特性的作用[19-20]。許菁等[19]研究表明,深松和免耕較傳統(tǒng)翻耕顯著改善了冬小麥生育后期旗葉光合性能。楊永輝等[20]研究表明,深松、免耕相比傳統(tǒng)耕作提高了冬小麥不同生育時期0～100 cm土層土壤蓄水量,具有改善旗葉光合特性的作用。本研究還發(fā)現(xiàn),DP和NT對旗葉Pn的影響因灌漿時期不同而異,其中,DP在灌漿前期和中期具有改善Pn的作用,而NT在灌漿中后期的效果較優(yōu),這可能與NT灌漿期土壤耗水量較DP增加,增強了對土壤水分的利用能力有關,但其機理有待進一步探討。

SOD、POD和CAT具有清除植物體內活性氧的能力,較高的SOD、POD和CAT活性利于延緩植株衰老[21],促進灌漿期的干物質積累轉運分配,進而實現(xiàn)高產(chǎn)[22]。江曉東等[23]研究表明,免耕秸稈覆蓋較傳統(tǒng)翻耕可顯著提高灌漿期小麥旗葉SOD和POD活性。王法宏等[24]發(fā)現(xiàn),深松較淺耕可提高小麥生育后期SOD和POD活性,籽粒增產(chǎn)10.0%。本研究中,OST具有最優(yōu)的旗葉SOD、POD和CAT活性,是其獲得最高產(chǎn)量的生理基礎。其中,OST旗葉SOD活性在灌漿中期較其他處理顯著提高,在灌漿中后期顯著高于CP和DP;旗葉POD活性在灌漿中期顯著增加;旗葉CAT活性在整個灌漿期都顯著高于其他處理。說明在灌漿前期保持較高旗葉POD和CAT活性,在灌漿中期保持較高的旗葉SOD、POD和CAT活性,在灌漿中后期保持較高的旗葉SOD和CAT活性對提高旱地小麥產(chǎn)量具有正向作用。Pro和SS作為植物細胞內的滲透調節(jié)物質,可調節(jié)植株體內水分平衡,增強植物的抗逆性[25]。植物體在遭受逆境時,會大量累積Pro以應對逆境[26],光合產(chǎn)物SS向庫(籽粒)的運轉也會受阻而導致營養(yǎng)器官組織中的SS含量升高,較低的Pro和SS含量意味著植株遭受逆境程度低,光合產(chǎn)物向籽粒轉運的能力強[2]。本研究中,夏閑季不同耕作方式可以顯著調控灌漿期旗葉Pro和SS含量,且總體表現(xiàn)為CP>DP、NT>OST,其中OST較其他處理2年均值分別降低11.7%～32.7%和9.2%～26.2%,說明改進深松覆蓋可緩解小麥在灌漿期遭受的逆境脅迫,增強光合產(chǎn)物轉運至籽粒的能力。然而,本研究中免耕覆蓋下小麥旗葉抗逆酶活性和滲透調節(jié)物質含量較一次深翻有所降低,與前人發(fā)現(xiàn)的免耕利于提高抗氧化酶活性和滲透調節(jié)物質含量[2,27]的結果不一致,其原因有待進一步研究。

3.3 夏閑季不同耕作方式對旱地小麥產(chǎn)量及其構成因素的影響

小麥產(chǎn)量由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重共同決定。本試驗條件下,OST的4年平均產(chǎn)量較其他處理顯著增加14.2%～35.3%,其增產(chǎn)的主要原因是穗數(shù)增加,增幅為12.8%～21.7%;千粒重次之,增幅為2.6%～4.8%。在渭北旱塬優(yōu)化夏閑季耕作提高小麥產(chǎn)量的研究表明,夏閑季提前深耕方式的小麥產(chǎn)量比播種時深耕提高12.0%～14.2%,主要原因同樣是穗數(shù)增加7.5%～9.5%[26];在晉南旱地的研究表明,夏閑期深松較對照增產(chǎn)主要是因為穗數(shù)提高1.0%～18.0%,千粒重也有所提高,但穗粒數(shù)變化不明顯[28],這與本研究中改進深松覆蓋增產(chǎn)主要通過增加穗數(shù)、千粒重其次的結論相似。本研究還發(fā)現(xiàn),DP較NT穗數(shù)和千粒重無顯著變化,而穗粒數(shù)和產(chǎn)量顯著提高,表明DP較NT增產(chǎn)主要是通過提高穗粒數(shù)實現(xiàn)。這與孫敏等[29]發(fā)現(xiàn)的深翻較免耕通過增加穗數(shù)、千粒重提高產(chǎn)量的研究結果不一致,可能是由于研究區(qū)域降水量不同所致。

3.4 小麥灌漿期旗葉生理特性與產(chǎn)量及其構成因素的關系

唐曉培等[27]發(fā)現(xiàn),在非充分灌溉下小麥產(chǎn)量與旗葉Pn顯著正相關。曹傳莉等[30]對不同耕作方式的研究也表明,小麥產(chǎn)量與旗葉CAT活性呈極顯著正相關關系。說明產(chǎn)量形成與旗葉生理狀態(tài)關系密切。本研究中,小麥產(chǎn)量與灌漿期旗葉生理特性的相關性因測定指標、灌漿時期而異。其中,產(chǎn)量與整個灌漿期的旗葉CAT活性顯著正相關、與旗葉SS和Pro含量顯著負相關,與灌漿中期、中后期旗葉Pn顯著正相關。說明提高旗葉CAT活性、降低旗葉SS和Pro含量、提高灌漿中期及中后期的旗葉Pn有利于提高旱地小麥產(chǎn)量。

小麥旗葉灌漿期生理特性與產(chǎn)量構成要素也有一定的關系。牛潤芝等[31]研究顯示,灌漿期旗葉Pn與穗數(shù)呈極顯著正相關關系,但與穗粒數(shù)和千粒重無顯著相關關系。本研究表明,小麥旗葉生理特性與產(chǎn)量構成因素的相關性在不同生長季表現(xiàn)不同。在小麥正常成熟的2021—2022年度,產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重與灌漿期旗葉生理參數(shù)多表現(xiàn)為顯著或極顯著相關,其中,與旗葉Pn、SOD和POD活性正相關,與旗葉SS和Pro含量負相關。說明在旱地小麥生產(chǎn)中,應注重改善小麥灌漿期光合特性和抗逆能力,降低SS和Pro含量。在生育期降水較多、產(chǎn)量較高、成熟期偏晚的2020—2021年度,多數(shù)旗葉生理指標與穗數(shù)和穗粒數(shù)的相關性達顯著水平,這是由于在雨養(yǎng)旱地生產(chǎn)條件下,穗數(shù)和穗粒數(shù)高意味著水肥條件良好,而良好的水肥條件對改善旗葉生理特性有利。然而,旗葉生理參數(shù)與千粒重的相關性多未達到顯著水平,這主要是因為2020—2021年度雨水較充足,小麥成熟期推遲,6月的高溫造成植株早衰,對于能改善旗葉生理特性、延緩衰老的改進深松覆蓋處理情況更為嚴重,從而使傳統(tǒng)耕作方式下千粒重最高,這也說明改善旗葉生理特性的同時還要預防干熱風等逆境災害引起的非正常成熟,才能保證小麥千粒重的提高。劉宏勝等[32]的研究也表明,灌漿期小麥旗葉POD活性與千粒重無顯著相關性。陶榮榮等[33]在不同鹽脅迫環(huán)境下的研究也證明小麥灌漿期旗葉Pro含量與產(chǎn)量及其構成因素無顯著相關性。

4 結 論

夏閑季不同耕作方式可通過影響土壤水分而影響旱地小麥生理特性和產(chǎn)量,改進深松覆蓋(OST)較一次深翻(DP)和免耕覆蓋(NT)顯著增產(chǎn),三者較傳統(tǒng)翻耕(CP)均顯著增產(chǎn),但其對旗葉生理特性的調節(jié)效應不同。一次深翻較傳統(tǒng)翻耕能改善多數(shù)旗葉光合特性,提高旗葉抗氧化酶活性,降低旗葉滲透調節(jié)物質含量。免耕覆蓋可降低旗葉Pro和SS含量,優(yōu)化灌漿中后期的旗葉光合特性,但也降低了旗葉抗氧化酶活性,特別是旗葉POD活性始終低于其他處理。改進深松覆蓋能提高播前深層土壤蓄水量,并在生育期維持較優(yōu)的土壤水分含量,從而提高旱地小麥旗葉SOD、POD和CAT活性,降低旗葉SS和Pro含量,改善旗葉光合特性,最終使籽粒產(chǎn)量較其他處理顯著提高14.2%～35.3%。綜合來看,改進深松覆蓋是旱地小麥高產(chǎn)栽培適宜的夏閑季耕作方式。