張曉雪,張治民,林志藝*

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院/生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350002;2.福建省閩侯縣林業(yè)局,福建 閩侯 350100 )

玉米不僅是重要的糧食作物,更是食品、飼料、工業(yè)等的重要原料,在食品安全和國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中有舉足輕重的地位[1]。然而蟲害對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)均有影響。草地貪夜蛾(Spodopterafrugiperda)又稱秋黏蟲,是一種雜食性物種,可對(duì)幾十種作物造成危害。由于其具有很強(qiáng)的繁殖能力、爆發(fā)性破壞能力和飛行能力,將嚴(yán)重威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全,被稱為毀滅性農(nóng)業(yè)害蟲[2]。目前主要防控手段為化學(xué)藥物防控,但有不同程度的抗藥性。因此,迫切需要一種既可以殺蟲又可以減少對(duì)環(huán)境產(chǎn)生副作用的防治方法。隨著國家經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,轉(zhuǎn)基因作物一直是近幾年的農(nóng)業(yè)熱點(diǎn)話題,而轉(zhuǎn)基因玉米是目前世界上主要的轉(zhuǎn)基因作物之一,在尊重科學(xué)、嚴(yán)格監(jiān)測、定期推進(jìn)生物育種產(chǎn)業(yè)化實(shí)施的背景下,我國相關(guān)轉(zhuǎn)基因抗蟲品種的產(chǎn)業(yè)化為玉米病蟲害防治提供了新途徑,為玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來新機(jī)遇[3]。

1 草地貪夜蛾的入侵及危害

1.1 入侵及發(fā)展

草地貪夜蛾是原產(chǎn)于美洲大陸熱帶地區(qū)的主要夜行害蟲,盡管近年來歐洲檢疫部門偶爾攔截,但它仍在美洲大陸活躍。2016年這種害蟲已成為西非和中非的一種新的入侵物種,這一新的威脅對(duì)熱帶非洲玉米作物的影響是顯而易見的[4]。印度與我國是鄰國,而我國東南部的一些省區(qū)地處熱帶或亞熱帶地區(qū),氣候適宜、植物種類豐厚,是草地貪夜蛾的適宜棲息地,這也為草地貪夜蛾傳入我國做了鋪墊[2]。自2019年1月入侵我國云南省江城縣以來,開始在我國境內(nèi)由南至北逐漸蔓延開來,至今為止已經(jīng)危害了我國二十幾個(gè)省市,迅速發(fā)展成為我國玉米的重大害蟲[5]。

1.2 生物習(xí)性及危害

草地貪夜蛾具有寄主范圍廣、適宜區(qū)域廣、遠(yuǎn)距離遷徙能力強(qiáng)、繁殖能力高、耐高溫等特點(diǎn),是被聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織(FAO)警告的大爆發(fā)、遷徙和災(zāi)難性害蟲[6]。據(jù)國家農(nóng)業(yè)技術(shù)中心報(bào)道,2021年草地貪夜蛾主要在華北、華東及華中地區(qū)發(fā)生,估計(jì)面積達(dá)266.67×104hm2[7]。研究表明玉米是草地貪夜蛾最愛取食的作物。我國作為農(nóng)業(yè)大國且主要的糧食作物之一便是玉米,為草地貪夜蛾提供了充足的食物來源,導(dǎo)致其可以在我國境內(nèi)南北自行遷飛,為害更多省市的玉米作物[8]。其幼蟲在玉米田進(jìn)行不同程度的聚集危害,啃食葉片、切斷玉米幼苗根系或者鉆入玉米穗進(jìn)行為害,甚至造成玉米植株的死亡。在玉米不同生育期,其他條件均相同的情況下草地貪夜蛾幼蟲空間分布仍然存在變化,因此會(huì)對(duì)玉米最終產(chǎn)量造成不同程度的影響[9]。

2 防治措施

對(duì)于農(nóng)作物病蟲害的防治措施可分為物理防治、化學(xué)防治、生物防治,草地貪夜蛾的防治也采用了這幾種常見的策略。美國位于草地貪夜蛾的發(fā)源地美洲大陸,緯度位置與我國大致相同,農(nóng)作物生長所需的基本條件也相似,且在防治草地貪夜蛾方面有著豐富的經(jīng)驗(yàn)[10]?；瘜W(xué)農(nóng)藥防控草地貪夜蛾的歷史悠久,有了先前的理論基礎(chǔ),我國在防治初期也采用了見效快、易操作、經(jīng)濟(jì)效益明顯的化學(xué)防治手段。由于在入侵我國之前已經(jīng)對(duì)一些化學(xué)藥劑產(chǎn)生了抗藥性,因此根據(jù)草地貪夜蛾的遷移特性,應(yīng)降低地理群體之間的耐藥性,延長耐藥性的發(fā)展,并應(yīng)強(qiáng)調(diào)確保藥劑輪換及安全間隔期。目前,轉(zhuǎn)基因技術(shù)的成功推廣和實(shí)施已成為美國控制草地貪夜蛾為害的關(guān)鍵工具,反映了轉(zhuǎn)基因技術(shù)在草地貪夜蛾防治中的商業(yè)化應(yīng)用,也為我國提供了參考。

3 轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米及其對(duì)草地貪夜蛾的防控

由于前期的抗蟲作用對(duì)象都是害蟲本身,隨著害蟲的世代更替加快,消殺困難程度增加。隨著基因工程技術(shù)的不斷成熟,學(xué)者們便將研究對(duì)象轉(zhuǎn)移到了作物身上,設(shè)想是否能將抗蟲基因?qū)氲阶魑镏?使其對(duì)草地貪夜蛾等害蟲產(chǎn)生抗體,于是一種嶄新的病蟲害防治手段隨之誕生。轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米不僅優(yōu)化玉米產(chǎn)量和品質(zhì),還能在防治害蟲方面取得顯著成效,從而減少化學(xué)殺蟲劑的使用,保護(hù)生態(tài)環(huán)境。

3.1 轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的研發(fā)歷史及其防治應(yīng)用

據(jù)專家鑒定,我國的草地貪夜蛾與美國一個(gè)州的種群具有高度相似性。此外,入侵我國的草地貪夜蛾很可能是水稻型母系與玉米型父系雜交后又經(jīng)長期自然選擇產(chǎn)生的特殊玉米型種群。美國的防治手段對(duì)入侵我國的草地貪夜蛾的防治提供了理論基礎(chǔ),便可對(duì)其進(jìn)行針對(duì)性的防治[11]。

自1995年以來,含有抗蘇云金芽孢桿菌(Bt)基因的轉(zhuǎn)基因玉米在國外廣泛種植,有效控制了歐洲玉米螟(Ostrinianubilalis)和草地貪夜蛾等害蟲的發(fā)生,在生態(tài)和經(jīng)濟(jì)方面獲得顯著效益[12]。轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米主要用于防控鱗翅目害蟲和鞘翅目害蟲。自20世紀(jì)90年代中期至今,轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的研發(fā)和應(yīng)用大致經(jīng)歷了：種植單個(gè)Cry基因抗蟲玉米、種植具有不同作用方式的多個(gè)Cry基因抗蟲玉米、種植Cry抗蟲基因、RNA干擾技術(shù)(RNA interference,RNAi)和Vip抗蟲基因疊加防控多個(gè)靶標(biāo)害蟲的抗蟲玉米這3個(gè)階段[13]。研究表明,RNAi干擾技術(shù)增加了一種新的抗蟲機(jī)制,提高了Bt玉米在防治玉米切根葉甲蟲中的持久性。因此,利用雜交手段獲得對(duì)鞘翅目和鱗翅目害蟲具有抗性的玉米已成為轉(zhuǎn)基因玉米的發(fā)展方向[14]。

DavidBuntin等于2006～2007年,對(duì)佐治亞州中部地區(qū)草地貪夜蛾和歐洲玉米螟進(jìn)行蘇云金芽孢桿菌(Bt) Cry1Ab (MON810轉(zhuǎn)化事件)和Cry1F(TC1507轉(zhuǎn)化事件)殺蟲內(nèi)毒素轉(zhuǎn)基因雜種的防治效果評(píng)測。結(jié)果表明,2個(gè)Bt轉(zhuǎn)化事件均減少了草地貪夜蛾的侵害,但在嚴(yán)重的草地貪夜蛾侵害下,TC1507比MON810防治效果更好。盡管如此,這2個(gè)事件均對(duì)歐洲玉米螟的侵害有防治作用。TC1507事件在預(yù)防草地貪夜蛾方面具有更大的活性,因此它將有助于減輕鱗翅目昆蟲對(duì)東南地區(qū)后期玉米種植造成嚴(yán)重危害的風(fēng)險(xiǎn)[15]。據(jù)研究表明,2016 年1月草地貪夜蛾入侵非洲后,表達(dá)Cry1A. 105+Cry2Ab2 的 “MON89034”玉米對(duì)草地貪夜蛾的抗性效率在99% 以上[16]。因此,轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的商業(yè)化應(yīng)用更應(yīng)該得到更多國家的認(rèn)可,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部也要更加重視對(duì)于轉(zhuǎn)基因抗蟲作物的研發(fā)與扶持,以便獲得更大的經(jīng)濟(jì)效益。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,確?？沙掷m(xù)利用這項(xiàng)技術(shù)的責(zé)任也隨之而來[17]。自草地貪夜蛾入侵我國以來,3種國產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米作物被批準(zhǔn)投入生產(chǎn)應(yīng)用,這為我國防治草地貪夜蛾提供了新的有效策略,并為轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的應(yīng)用和研究提供寶貴經(jīng)驗(yàn)[7]。

3.2 草地貪夜蛾對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的抗性

隨著草地貪夜蛾的不斷進(jìn)化加之轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的大規(guī)模種植,國內(nèi)外有眾多論文報(bào)道了草地貪夜蛾對(duì)轉(zhuǎn) Cry1F、Vip3A和 Cry1Ab基因作物的田間抗性,發(fā)現(xiàn)只依賴轉(zhuǎn)Bt 作物并不足以防治該害蟲。因此,迫切需要針對(duì)草地貪夜蛾的抗藥性進(jìn)行監(jiān)測并對(duì)其抗藥性機(jī)理進(jìn)行科學(xué)有效的研究[18]。近年來科學(xué)家大量研究Bt抗性的產(chǎn)生機(jī)理,發(fā)現(xiàn)一種新的殺蟲蛋白--Vips是一類與Cry類殺蟲晶體蛋白不存在交互抗性的新型殺蟲蛋白,尤其對(duì)一些對(duì)Cry殺蟲蛋白存在抗性的鱗翅目害蟲有特異殺蟲活性[2]。雖然在巴西草地貪夜蛾種群中檢測的對(duì)Vip3Aa20毒素的抗性,但其抗性極其微弱,在高劑量/庇護(hù)所策略管理下會(huì)使其抗性最小化,從而延長抗蟲作用[19]?？剐援a(chǎn)生原因如下：①由于草地貪夜蛾的繁殖能力強(qiáng),在高溫地區(qū)每年繁殖十次以上,在生物圈自然選擇壓力下,其種群的抗性將不斷增強(qiáng)。②基于種植栽培、管理方式等問題,高劑量表達(dá)的性能要求依然成為轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的短板,且沒有種植足夠的遮蔽物。③由于寄主的多樣性,加之具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,導(dǎo)致某一抗蟲基因的防治效果下降,進(jìn)而失效。④由于草地貪夜蛾具有優(yōu)秀遷飛能力,可以在沿海和內(nèi)陸廣泛遷移,一旦其產(chǎn)生抗性基因,就會(huì)導(dǎo)致抗性基因在不同地區(qū)傳播。⑤草地貪夜蛾的世代短。一旦有抗性個(gè)體出現(xiàn),便會(huì)短時(shí)間內(nèi)迅速增加抗性基因的基因頻率[20]。研究表明,草地貪夜蛾殺蟲劑抗藥性的產(chǎn)生與解毒酶活性增加和靶標(biāo)敏感性降低有關(guān),而靶受體突變通常會(huì)導(dǎo)致高耐藥性[18]。

3.3 我國轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米防治草地貪夜蛾的策略和建議

由于我國在種植玉米方面有著南北方的季節(jié)差異,且草地貪夜蛾具有極強(qiáng)的遷飛能力,播期不同為草地貪夜蛾提供了豐厚的食物來源,其可在不同的時(shí)期對(duì)我國南北方不同的地區(qū)進(jìn)行繁殖危害。這樣不僅不會(huì)減少草地貪夜蛾的蟲量,由于其不斷地遷飛在不同的區(qū)域,還會(huì)使其他地區(qū)的草地貪夜蛾更快的進(jìn)化。因此,盡量地將某一地區(qū)的草地貪夜蛾控制于此,減少蟲源的遷飛,控制其在當(dāng)?shù)氐奈：?壓低一代基數(shù),從而達(dá)到防治目的[21]。據(jù)專家研究,入侵我國的草地貪夜蛾雖對(duì)傳統(tǒng)的藥物防治存在抗性,但對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米仍具有極高的敏感性。3種國產(chǎn)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米被給予認(rèn)可表明我國轉(zhuǎn)基因抗蟲技術(shù)逐漸走向成熟。通過知網(wǎng)等借鑒總結(jié)世界各地對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的種植及其產(chǎn)生的抗性問題研究,我國要重點(diǎn)關(guān)注其抗性問題[7]。

3.3.1 種植策略：源頭治理,整體布局 由于我國的玉米分布比較廣泛,最北到黑龍江,最南到云貴高原南端,由北到南種植面積逐漸遞減,播種時(shí)期由冬至春,且一年栽培由一季到多季。草地貪夜蛾的遷飛擴(kuò)散會(huì)造成更大的危害。因此,應(yīng)該根據(jù)草地貪夜蛾生活區(qū)域的特點(diǎn)和生活習(xí)性做好整體布局,從源頭治理的原則,防止抗性的產(chǎn)生。由于南方的蟲源會(huì)很大程度影響翌年對(duì)其他地區(qū)的為害,因此對(duì)南方抗蟲玉米品種的種植應(yīng)選擇不與其他地區(qū)存在交叉抗性的轉(zhuǎn)Bt玉米[22]。

3.3.2 加強(qiáng)抗性監(jiān)測和應(yīng)用高劑量-庇護(hù)所策略 由于草地貪夜蛾的世代很短,大面積種植轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米會(huì)加快靶標(biāo)害蟲對(duì)其產(chǎn)生抗性。因此,在引進(jìn)新的轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米產(chǎn)品的同時(shí),應(yīng)制定和提出有效的抗性監(jiān)測和防控措施。亦可在研發(fā)新的抗蟲耐除草劑玉米品種的時(shí)候采用單一作用品種與復(fù)合品種混種,從而為實(shí)施高劑量-庇護(hù)所策略進(jìn)行抗性治理提供保證[23]。

4 結(jié)語

綜上所述,草地貪夜蛾自從入侵我國以來,國家農(nóng)業(yè)部對(duì)此做出了眾多的應(yīng)急防控措施,并通過對(duì)其入侵的時(shí)間和表型監(jiān)測來推斷入侵我國的草地貪夜蛾原產(chǎn)地,以便更好的對(duì)這一外來入侵的重大農(nóng)業(yè)害蟲進(jìn)行有效防控。

基于美洲國家近20年對(duì)草地貪夜蛾的防控研究,發(fā)現(xiàn)入侵至我國的草地貪夜蛾已經(jīng)對(duì)許多藥劑產(chǎn)生了極高的抗性,但是化學(xué)藥劑防治農(nóng)業(yè)害蟲又是見效最快的方法,我國對(duì)草地貪夜蛾的防控措施一開始主要以化學(xué)藥劑防治為主。隨著轉(zhuǎn)基因作物在全球范圍內(nèi)的發(fā)展,我國科學(xué)家也研究出了3種獲得國家安全證書的轉(zhuǎn)基因抗蟲作物,這也表明我國在轉(zhuǎn)基因作物的研究方面逐漸走向成熟。轉(zhuǎn)基因作物帶來的經(jīng)濟(jì)效益是大家有目共睹的,但是轉(zhuǎn)基因作物并非在各方面都比普通品種表現(xiàn)的好,且轉(zhuǎn)基因作物的安全性問題一直深受懷疑,這讓更多的農(nóng)戶偏向于對(duì)普通品種的選擇。另外,隨著草地貪夜蛾的不斷進(jìn)化,其對(duì)一些先前種植良好的轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米也產(chǎn)生了不同程度的抗性。因此,國家農(nóng)業(yè)部應(yīng)給予大量的扶持來加強(qiáng)農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的研究,實(shí)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因抗蟲玉米的商業(yè)化應(yīng)用,盡可能的減少進(jìn)口玉米的重量,達(dá)到自給自足。