3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生功能反應(yīng)

王金彥,張 浩,季香云

(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所,上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東南沿海農(nóng)業(yè)綠色低碳重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201403)

甜菜夜蛾SpodopteraexiguaHübner和小菜蛾P(guān)lutellaxylostellaLinnaeus均為世界性分布的害蟲,主要為害十字花科植物,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了巨大的損失(李振宇等,2011;Jiangetal.,2013;王金彥等,2018;Wangetal.,2020,2021a)。目前,對(duì)于甜菜夜蛾和小菜蛾的防控,一直以化學(xué)防治為主。但是化學(xué)農(nóng)藥大量不規(guī)范的使用,嚴(yán)重影響了生態(tài)環(huán)境安全和農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全,也導(dǎo)致這兩種害蟲的抗藥性日趨增強(qiáng)。因此,采用可持續(xù)的生物防控方法防治甜菜夜蛾和小菜蛾尤為重要。目前,在甜菜夜蛾和小菜蛾的生物防治方面,病原微生物、捕食性天敵和寄生性天敵(繭蜂)的應(yīng)用已有較系統(tǒng)的研究(Jiangetal.,2011;季香云等,2013;周今一等,2016;時(shí)敏等,2020;Wangetal.,2021b),例如:核型多角體病毒Nucleopolyhedrovirus(蔣杰賢等,2005;金晶等,2021)、益蝽Asopinae(高卓,2010;唐藝婷等,2020)、絨繭蜂Apanteles(黃芳等,2014)等對(duì)甜菜夜蛾或小菜蛾均有一定的防控效果。但仍需要發(fā)掘更多生物防治資源用于甜菜夜蛾和小菜蛾的防治,確保蔬菜和糧食安全生產(chǎn)。

赤眼蜂Trichogramma,屬膜翅目Hymenoptera赤眼蜂科Trichogrammatidae,作為一種卵寄生蜂,其控害作用能力強(qiáng),寄主范圍廣,是國(guó)內(nèi)外害蟲生物防治中應(yīng)用最廣的天敵昆蟲之一(向玉勇和張帆,2011;Koetal.,2014;李姝等,2018;Zangetal., 2021)。近年來,赤眼蜂被廣泛用于防治水稻二化螟ChilosuppressalisWalker、稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenée、松毛蟲DendrolimuspunctatusWik、玉米螟PyraustanubilalisHübner等農(nóng)林害蟲(劉萬學(xué)等,2003;陳洪凡等,2010;郭震等,2011;宋靜等,2015)。目前研究發(fā)現(xiàn)稻螟赤眼蜂TrichogrammajaponicumAshmead,螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii和玉米螟赤眼蜂TrichogrammaostriniaePangetChen均可寄生甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵(舒銳豪等,2014;許晶,2017;劉興龍等,2018;冷春蒙等,2020)。但3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾的寄生功能反應(yīng)尚未見報(bào)道。因此,本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下評(píng)價(jià)了稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂對(duì)不同密度甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵的寄生效應(yīng),明確赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾的控害潛能,旨在為推廣和高效應(yīng)用赤眼蜂防控甜菜夜蛾和小菜蛾提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試赤眼蜂

稻螟赤眼蜂由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供,螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂來源于山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所天敵與授粉昆蟲研究中心。3種赤眼蜂均在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)保護(hù)研究所養(yǎng)蟲室內(nèi),用米蛾卵在室內(nèi)溫度25±1℃、相對(duì)濕度75%±5%、光周期L∶D=14 h∶10 h條件下繁殖多代后用于本試驗(yàn)。

1.2 供試寄主卵

甜菜夜蛾卵塊和小菜蛾卵塊均采集于上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗(yàn)站(30°53′25.93″ N,111°22′49.93″ E)甘藍(lán)試驗(yàn)田。將卵塊置于人工氣候培養(yǎng)箱(28℃、14 L∶10 D、RH 80%±5%)中潔凈的塑料盒(直徑15 cm、高10 cm)內(nèi),待卵塊孵化后,飼喂人工飼料。將羽化的甜菜夜蛾或小菜蛾雌雄成蟲配對(duì)后分別置于圓柱形產(chǎn)卵筒(直徑12 cm、高23 cm)中。甜菜夜蛾產(chǎn)卵筒中放置白色紙卡,小菜蛾的產(chǎn)卵筒中放置透明塑料紙供其產(chǎn)卵,并在筒底放置含10%蜂蜜水的脫脂棉球?yàn)槠溲a(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。收集甜菜夜蛾或小菜蛾當(dāng)天產(chǎn)的蟲卵供試驗(yàn)用(Ramalhoetal.,2018)。

米蛾CorcyracephalonicaStainton卵由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。在養(yǎng)蟲室內(nèi)溫度25±1℃、相對(duì)濕度75%±5%、光周期L∶D=14 h∶10 h條件下用玉米粉和麥麩混合而成的飼料飼養(yǎng)米蛾幼蟲。成蟲收集至用40目不銹鋼網(wǎng)做成的養(yǎng)蟲籠中。用毛刷收集養(yǎng)蟲籠壁上的米蛾卵,單層平鋪在粘性紙上制成卵卡,于30 W紫外燈下殺胚30 min供赤眼蜂寄生。

1.3 赤眼蜂對(duì)不同密度寄主卵的寄生功能反應(yīng)

選取合適的卵塊,連同產(chǎn)卵紙一同剪下,最終形成相似大小的卵卡(甜菜夜蛾卵卡大小約為1.5 cm×1.5 cm;小菜蛾卵卡大小約為3 cm×1.5 cm)。在平底玻璃管(直徑2 cm、高15 cm)中分別接入單層附著有10、20、40、60、80粒的新鮮甜菜夜蛾或小菜蛾卵的卵卡,每管引入1頭當(dāng)日羽化并已充分交配12 h的赤眼蜂(稻螟赤眼蜂或螟黃赤眼蜂或玉米螟赤眼蜂)雌蜂,并在玻璃管壁內(nèi)放置含20%的蜂蜜水的脫脂棉球?yàn)榇品涮峁┦澄?棉塞封口。將其置于溫度為25±1℃,RH 70%±5%,光周期14 L∶10 D的人工氣候箱中,寄生24 h后引出雌蜂。甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵在人工氣箱中繼續(xù)培養(yǎng),及時(shí)移除未被寄生的孵化的幼蟲。待蟲卵變黑且幼蟲不再孵化后,將其置于在解剖鏡下解剖、觀察并統(tǒng)計(jì)被寄生的卵量(陳萬斌等,2020)。每個(gè)處理重復(fù)20次。用HollingⅡ模型方程擬合寄生功能反應(yīng)數(shù)據(jù),模型為:Na=aTN/(1+aThN)(Holling,1959),式中,Na為被寄生的卵量,a為瞬間攻擊率,T為寄生時(shí)間(d),N為供寄生蜂寄生的卵粒數(shù),Th為赤眼蜂處理一粒卵所需的時(shí)間。

1.4 赤眼蜂對(duì)不同密度寄主卵的的搜尋效應(yīng)

根據(jù)1.3所得a、Th和N的值擬合Holling(1959)所提出的尋找效應(yīng)(S)與寄主密度的模型方程:S=a/(1+aThN)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 23.0和Sigmaplot 14.0軟件進(jìn)行分析及制圖。對(duì)3種赤眼蜂的寄生率和寄生量進(jìn)行單因素方差分析,應(yīng)用Tukey’s HSD法檢驗(yàn)處理間差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種赤眼蜂對(duì)寄主卵的寄生率

3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生率的大小分別表現(xiàn)為:螟黃赤眼蜂>稻螟赤眼蜂>玉米螟赤眼蜂(圖1),稻螟赤眼蜂>螟黃赤眼蜂>玉米螟赤眼蜂(圖2)。對(duì)于甜菜夜蛾卵,當(dāng)寄主密度為10粒時(shí),螟黃赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾的寄生率顯著高于玉米螟赤眼蜂(F=4.456,df=2, 57,P<0.05);當(dāng)寄主密度為20粒時(shí),螟黃赤眼蜂的寄生量顯著高于稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂(F=6.553,df=2, 57,P<0.05);3種赤眼蜂在寄主密度為40、60和80粒時(shí)的寄生率沒有顯著性差異。在5個(gè)不同寄主密度時(shí),稻螟赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生率均顯著高于螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂(P<0.05);僅當(dāng)寄主密度為20粒/管時(shí),螟黃赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生能力顯著高于玉米螟赤眼蜂(P<0.05)。

圖1 3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾卵的寄生情況Fig.1 Parasitism rate of three Trichogrammas onSpodoptera exigua egg注:圖中不同小字母表示顯著性差異(P<0.05)。Note: Different small letters in the figure indicated significant difference (P<0.05).

圖2 3種赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生情況Fig.2 Parasitism rate of three Trichogrammas onPlutella xylostella egg注:圖中不同小字母表示顯著性差異(P<0.05)。Note: Different small letters in the figure indicated significant difference (P<0.05).

2.2 3種赤眼蜂對(duì)兩種寄主卵的寄生功能反應(yīng)

在試驗(yàn)設(shè)定范圍內(nèi),3種寄生蜂的寄生量隨寄主密度的增加而顯著升高(P<0.05)(表1、表2)。當(dāng)甜菜夜蛾卵的密度大于20粒時(shí),寄生蜂對(duì)甜菜夜蛾的寄生量趨于平穩(wěn)(圖3);當(dāng)寄主密度大于40時(shí),寄生蜂對(duì)小菜蛾的寄生量不再顯著增加(表2、圖4)。數(shù)據(jù)采用HollingⅡ圓盤方程進(jìn)行擬合,發(fā)現(xiàn)3種赤眼蜂對(duì)兩種寄主卵的寄生量均符合該模型(表3、表4)。判定系數(shù)R2均高于0.8,說明HollingⅡ模型能很好地反應(yīng)3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生作用。3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾卵的瞬間攻擊率和寄生效能由高到低依次為:螟黃赤眼蜂>稻螟赤眼蜂>玉米螟赤眼蜂;處理時(shí)間與之相反,表現(xiàn)為:玉米螟赤眼蜂>稻螟赤眼蜂>螟黃赤眼蜂(表3)。稻螟赤眼蜂對(duì)小菜蛾的瞬間攻擊率和寄生效能最高,處理時(shí)間最短,螟黃赤眼蜂次之,玉米螟赤眼蜂最低(表4)。

表1 3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾卵的寄生量

表2 3種赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生量

表3 3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾卵的寄生功能反應(yīng)參數(shù)

表4 3種赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生功能反應(yīng)參數(shù)

圖3 3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾卵的寄生功能反應(yīng)曲線Fig.3 Functional responses curves of three Trichogrammaon Spodoptera exigua egg

圖4 3種赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生功能反應(yīng)曲線Fig.4 Functional responses curves of three Trichogrammaon Plutella xylostella egg

2.3 3種赤眼蜂對(duì)兩種寄主卵的搜尋效應(yīng)

相同條件下,螟黃赤眼蜂、稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾卵和小菜蛾卵的搜尋效應(yīng)均隨寄主密度的增加而降低,其中螟黃赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾的搜尋效應(yīng)最高,稻螟赤眼蜂對(duì)小菜蛾的搜尋效應(yīng)最高,玉米螟赤眼蜂對(duì)2種寄主的搜尋效應(yīng)均最低(圖5)。

圖5 3種赤眼蜂的搜尋效應(yīng)與甜菜夜蛾卵密度的關(guān)系Fig.5 Relationship between the searching efficiency of the three Trichogramma and Spodoptera exigua egg

圖6 3種赤眼蜂的搜尋效應(yīng)與小菜蛾卵密度的關(guān)系Fig.6 Relationship between the searching efficiency of the three Trichogramma and Plutella xylostella egg

3 結(jié)論與討論

功能反應(yīng)不僅描述了害蟲天敵與害蟲種群數(shù)量動(dòng)態(tài)關(guān)系,也是評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲寄生或捕食效率的重要指標(biāo)(Solomon,1949;Jonesetal.,2003;Farrokhietal.,2010)。在功能反應(yīng)的相關(guān)研究中,Holling提出的圓盤方程是最早被廣泛用于評(píng)估天敵對(duì)其獵物對(duì)象作用大小的模型之一,其中HollingⅡ模型方程已被證實(shí)是適用于寄生蜂功能反應(yīng)研究的主要模型(黃壽山,等1993;王甦,2014;王金彥等,2020)。本研究也發(fā)現(xiàn)3種赤眼蜂(稻螟赤眼蜂、螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂)對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生量均符合HollingⅡ模型。3種赤眼蜂的寄生量隨寄主密度的增加而增加,當(dāng)上升到一定程度后,寄生量增幅減緩并趨于平穩(wěn),這可能與寄生蜂體內(nèi)有限的成熟卵量有關(guān)。在功能反應(yīng)方程中,寄生效能是反映寄生蜂對(duì)寄主控制效果的重要參數(shù)(陳俊諭等,2013),a/Th值越大,說明控制效果越好?？傮w而言,由于物種之間生理特性、行為因素等差異,不同種赤眼蜂對(duì)寄主的寄生效能存在差異。何余容等(2002)的研究結(jié)果表明擬澳洲赤眼蜂TrichogrammaconfusumViggiani對(duì)小菜蛾卵的a/Th值為0.0169,大于短管赤眼蜂TrichogrammapretiosumRiley對(duì)小菜蛾卵的a/Th值0.0106。這與本研究發(fā)現(xiàn)的螟黃赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾的寄生效能最高,稻螟赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生效能高于螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂研究結(jié)果相符合。

搜尋效應(yīng)反映寄生蜂尋找獵物的能力。本研究發(fā)現(xiàn),螟黃赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾的搜尋能力最強(qiáng),稻螟赤眼蜂對(duì)小菜蛾有較高的尋找效應(yīng),說明赤眼蜂對(duì)不同獵物的搜捕能力有一定差異。并且,3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾或小菜蛾的搜尋效應(yīng)均隨寄主密度的增加而降低,說明寄主密度對(duì)赤眼蜂搜尋有干擾作用。這與陳俊諭等(2013)以及陳萬斌等(2020)報(bào)道的隨寄主密度的增加,寄生蜂搜尋時(shí)間減少和搜尋效應(yīng)下降的結(jié)果一致。因此在田間應(yīng)用赤眼蜂防控甜菜夜蛾時(shí),應(yīng)當(dāng)根據(jù)赤眼蜂種類和寄主密度合理釋放赤眼蜂,在節(jié)約成本的同時(shí)達(dá)到最好的防控效果。

赤眼蜂在害蟲生物防治的應(yīng)用中,引種和釋放前的科學(xué)評(píng)價(jià)不僅能夠避免盲目引種導(dǎo)致資源浪費(fèi)和防治的失敗,并且引用優(yōu)勢(shì)蜂種還可以達(dá)到更好的控害效果。綜合本研究結(jié)果,3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾均有一定的防控作用。相對(duì)稻螟赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂,螟黃赤眼蜂更適用于甜菜夜蛾的防治,而稻螟赤眼蜂對(duì)于小菜蛾的防控能力優(yōu)于螟黃赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂,可作為小菜蛾防治的優(yōu)勢(shì)赤眼蜂種進(jìn)行進(jìn)一步研究。這與舒銳豪等(2014)報(bào)道的稻螟赤眼蜂以小菜蛾卵作為中間寄主的適合度高于螟黃赤眼蜂類似。而諶江華等(2016)的研究發(fā)現(xiàn)螟黃赤眼蜂對(duì)小菜蛾卵的寄生率要高于稻螟赤眼蜂,這可能與赤眼蜂地理隔離、試驗(yàn)環(huán)境差異等因素有關(guān)。由于野外環(huán)境中其他競(jìng)爭(zhēng)者、捕食者、溫度、濕度、降水等不可控因素較多,對(duì)赤眼蜂的寄生效應(yīng)有不同程度的影響,因此,在應(yīng)用赤眼蜂防控甜菜夜蛾和小菜蛾時(shí),還需要結(jié)合實(shí)際的田間環(huán)境進(jìn)一步探索和完善應(yīng)用方案。