蟲高一尺稻高一丈：水稻抗褐飛虱研究

楊芳 祝莉莉 何光存

已經(jīng)在地球上生存了幾億年的昆蟲，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的進(jìn)化形成了紛繁復(fù)雜上百萬(wàn)種種類，其中以植物為食的植食性昆蟲占40%～50%[1]。植食性昆蟲為了高效地從植物獲取養(yǎng)分，形成了各式各樣的口器和取食方式，因此，植物的根莖葉花果都成為昆蟲的美食。昆蟲的食量大、繁殖快，對(duì)植物形成巨大的壓力，植物因此進(jìn)化出各種抗性機(jī)制，抵抗昆蟲的取食和危害。

農(nóng)業(yè)的興起使人類可以通過(guò)種植特定的植物——農(nóng)作物而獲得穩(wěn)定可靠的食物來(lái)源，昆蟲也成為農(nóng)作物的“收獲者”。每年大約有18%～20%產(chǎn)量的農(nóng)作物被害蟲“消費(fèi)”掉[2]。水稻是人類最重要的口糧作物之一，褐飛虱（學(xué)名Nilaparvata lugens，英文名brown planthopper，簡(jiǎn)稱BPH），是專吃水稻的單食性害蟲。褐飛虱體長(zhǎng)幾毫米，群集于水稻基部，它們將針管狀的口器插入植物的養(yǎng)分輸導(dǎo)組織——維管束韌皮部，借助于自身的肌肉作用和水稻體內(nèi)的壓力吸食韌皮部?jī)?nèi)的汁液，大量吸取水稻的養(yǎng)分。傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，水稻地方品種多種多樣，豐富的遺傳多樣性和抗性基因有效地防止了褐飛虱種群的爆發(fā)與流行；同時(shí)，為適應(yīng)水稻品種的多樣性，褐飛虱群體也產(chǎn)生了高度異質(zhì)化，褐飛虱與水稻得以共同生存。

笫二次世界大戰(zhàn)后，世界人口快速增長(zhǎng)，糧食供應(yīng)緊張。從1960年代開始，亞洲水稻生產(chǎn)興起了綠色革命，國(guó)際水稻研究所（IRRI）培育的革命性品種IR8的產(chǎn)量達(dá)到了10 000千克/公頃，而傳統(tǒng)品種的產(chǎn)量只有1000千克/公頃。水稻生產(chǎn)的種子從種植農(nóng)民培育的地方品種轉(zhuǎn)變?yōu)榘珬U高產(chǎn)的品種，生產(chǎn)方式從投入少的分散栽培轉(zhuǎn)變?yōu)橐曰屎娃r(nóng)藥為基礎(chǔ)的集約化連作栽培。IR8于1966 年開始在菲律賓推廣，很快遍布亞洲熱帶地區(qū)，綠色革命為解決世界稻米短缺問(wèn)題做出了巨大貢獻(xiàn)。

然而，水稻生產(chǎn)的綠色革命帶來(lái)了一個(gè)意想不到的問(wèn)題是水稻害蟲褐飛虱的連年大爆發(fā)。褐飛虱在熱帶和亞熱帶地區(qū)可以全年生長(zhǎng)發(fā)育，一年可繁殖12代。褐飛虱具有長(zhǎng)距離遷飛的能力；在中國(guó)、日本和韓國(guó)等溫帶地區(qū)，褐飛虱在冬季不能生存，而在每年的夏季水稻生長(zhǎng)季節(jié)，褐飛虱在天氣鋒面系統(tǒng)的幫助下，從泰國(guó)、越南、菲律賓等地遷飛而至，在當(dāng)?shù)厮旧仙娣敝?。綠色革命之前褐飛虱只是局部性零星發(fā)生，沒(méi)有造成大的危害。

IR8等矮稈高產(chǎn)水稻不攜帶抗蟲基因且生長(zhǎng)茂密，為褐飛虱提供了理想的棲息地和豐富的食料，助長(zhǎng)了害蟲的繁殖力（這種品種稱為感蟲品種）。褐飛虱侵食感蟲水稻時(shí)食量非常大，剛羽化的雌蟲每小時(shí)可取食相當(dāng)于自己體重（3毫克）的水稻汁液；一只雌蟲可產(chǎn)幾百只卵，每一稻株基部常聚集有數(shù)千只蟲，極易發(fā)生害蟲種群爆發(fā)。褐飛虱大爆發(fā)的年份，亞洲的熱帶稻區(qū)成為溫帶稻區(qū)的褐飛虱蟲源地，遷飛而來(lái)的褐飛虱可以落地成災(zāi)。褐飛虱取食剝奪水稻的養(yǎng)分，嚴(yán)重影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育，造成籽粒充食不良、空秕增加，消費(fèi)品質(zhì)和加工品質(zhì)嚴(yán)重下降。嚴(yán)重時(shí)致使稻株完全干枯死亡，這種癥狀被稱為“虱燒”（hopperburn），此外，褐飛虱還會(huì)傳播水稻病毒病。

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中殺蟲劑是控制害蟲的主要手段，頻繁使用農(nóng)藥既增強(qiáng)了害蟲的抗藥性，又殺死了褐飛虱的天敵，更加劇了問(wèn)題的嚴(yán)重性。1970年代以來(lái)，亞洲各國(guó)的褐飛虱蟲災(zāi)連年不斷，關(guān)于農(nóng)藥難以控制褐飛虱的報(bào)告也越來(lái)越多。孟加拉國(guó)、柬埔寨、中國(guó)、印度、印度尼西亞、日本、韓國(guó)、老撾、馬來(lái)西亞、菲律賓、泰國(guó)和越南都有關(guān)于發(fā)生重大褐飛虱蟲災(zāi)的報(bào)道[3]。如2005年越南因褐飛虱蟲災(zāi)損失水稻40萬(wàn)噸，致使2007年停止了稻米出口；泰國(guó)2009—2011年有300萬(wàn)公頃水稻受褐飛虱危害，產(chǎn)量損失超過(guò)110萬(wàn)噸。我國(guó)的稻飛虱蟲災(zāi)（褐飛虱、白背飛虱和灰飛虱的統(tǒng)稱，其中多以在水稻成熟期造成重大危害的褐飛虱為主）常年發(fā)生的面積約4億畝次，盡管全力施用農(nóng)藥防治，仍造成產(chǎn)量損失百萬(wàn)噸。因此，褐飛虱是水稻生產(chǎn)中的第一大害蟲，是糧食安全的主要威脅因素之一[4]。

造成農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重大損失的害蟲如飛虱、蚜蟲、粉虱等，都是同翅目刺吸式昆蟲。褐飛虱口器由外側(cè)一對(duì)上顎口針和內(nèi)側(cè)一對(duì)下顎口針套在一起，長(zhǎng)度650～700微米。刺吸式口器常被形象地稱為口針。褐飛虱口針內(nèi)有兩個(gè)管道：唾液管道和食物管道。其中，唾液管道負(fù)責(zé)將唾液注入植物中，食物管道則將從植物韌皮部吸取的汁液輸送到消化系統(tǒng)，兩條管道實(shí)現(xiàn)了昆蟲和植物間的物質(zhì)交換。

褐飛虱取食時(shí)先用口針在水稻上進(jìn)行試探和穿刺，以尋找吸食目標(biāo)組織。水稻葉鞘表皮分化成粗糙區(qū)和平滑區(qū)，粗糙區(qū)對(duì)應(yīng)葉鞘的內(nèi)部結(jié)構(gòu)是氣腔，平滑區(qū)對(duì)應(yīng)的則是維管束。褐飛虱口針從平滑區(qū)刺入可直達(dá)維管束韌皮部吸食汁液，整個(gè)取食過(guò)程中褐飛虱都要分泌唾液。褐飛虱的唾液分兩種：一種是膠狀唾液，含有磷脂、脂蛋白和多糖，由口針釋放后迅速凝固，形成中空的口針鞘，為口針穿刺提供支撐和潤(rùn)滑的作用，并保護(hù)口針免受物理和化學(xué)損傷；一種是水狀唾液，含有消化酶、水解酶和降解細(xì)胞壁的酶類，使得口針更容易穿刺，其中的α-淀粉酶和淀粉葡糖苷酶可以水解淀粉釋放能量。唾液在防止植物的防衛(wèi)反應(yīng)方面也具有重要作用，有助于害蟲取食。

任何生物遇到侵害時(shí)都會(huì)進(jìn)行防衛(wèi)，水稻也是一樣。被褐飛虱取食侵害時(shí)，感蟲水稻也會(huì)激發(fā)基礎(chǔ)防衛(wèi)反應(yīng)，然而，褐飛虱可以通過(guò)唾液中的蛋白質(zhì)抑制水稻的這種防衛(wèi)和反抗反應(yīng)，其中的唾液蛋白BISP就能行使這樣的功能。BISP是一個(gè)具有241個(gè)氨基酸殘基的唾液蛋白，富含甘氨酸，它在褐飛虱唾液腺中高表達(dá)，褐飛虱取食時(shí)被分泌進(jìn)入水稻組織。如果抑制其唾液腺BISP的表達(dá)，則會(huì)顯著影響褐飛虱對(duì)感蟲水稻的取食，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)，表明BISP對(duì)于維持褐飛虱正常取食具有重要作用。

此外，水稻中的細(xì)胞質(zhì)受體激酶OsRLCK185在水稻的基礎(chǔ)防衛(wèi)反應(yīng)中也起著關(guān)鍵作用，BISP可以通過(guò)直接與OsRLCK185的激酶結(jié)構(gòu)域結(jié)合，抑制其激酶活性，進(jìn)而抑制水稻的基礎(chǔ)防衛(wèi)反應(yīng)。通過(guò)基因操作手段在感蟲水稻中表達(dá)BISP，發(fā)現(xiàn)這些植株中水楊酸及防衛(wèi)相關(guān)基因的表達(dá)顯著下調(diào)，水稻變得對(duì)褐飛虱更敏感?？梢?jiàn)褐飛虱唾液蛋白進(jìn)入水稻后的作用就是壓制水稻基礎(chǔ)防衛(wèi)體系，使水稻變得更脆弱、毫無(wú)還手之力，便于褐飛虱取食[5]。

針對(duì)褐飛虱的侵害，自然界中的水稻也必然會(huì)進(jìn)化出相應(yīng)的抗性，來(lái)抵抗褐飛虱的取食。這種具有抵抗能力的水稻品種稱為抗褐飛虱水稻或抗蟲水稻品種。褐飛虱在抗蟲水稻品種上的取食被抑制，生長(zhǎng)發(fā)育受阻，死亡率升高；而水稻自身不受傷害或受害很輕?？瓜x水稻是如何做到這一點(diǎn)的呢？

各國(guó)科學(xué)家通過(guò)遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，抗蟲水稻對(duì)褐飛虱的抗性是由基因控制的，這類基因稱為抗褐飛虱基因?？茖W(xué)家從不同水稻品種資源中找到了50多個(gè)抗褐飛虱基因[6]，并且確定了這些基因在水稻染色體上的位置（基因定位）。2009年我們應(yīng)用圖位克隆法首次成功分離出水稻抗褐飛虱基因Bph14（基因名稱斜體表示，其中Bph是水稻褐飛虱基因的符號(hào)，數(shù)字是該基因的編號(hào)），發(fā)現(xiàn)該基因編碼一種具有NB-LRR結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)（NLR蛋白）[7]。NLR蛋白是植物細(xì)胞內(nèi)主要的免疫受體，可識(shí)別病原微生物的效應(yīng)蛋白，激發(fā)免疫反應(yīng)。這一成果表明，抗蟲水稻也是通過(guò)與抗病類似的免疫反應(yīng)實(shí)現(xiàn)抗褐飛虱的。其后，國(guó)際上克隆出多個(gè)抗褐飛虱基因，其中Bph3和Bph15編碼細(xì)胞膜受體激酶LecRK[8，9]；Bph9及其等位基因編碼具有兩個(gè)NB結(jié)構(gòu)域的NLR蛋白[10]；Bph6、Bph30，Bph40編碼具有兩個(gè)富含亮氨酸結(jié)構(gòu)域的受體蛋白[11，12]。這些受體是如何起抗蟲作用的呢？

在帶有Bph14基因的抗褐飛虱水稻（Bph14抗蟲水稻）中，BPH14蛋白（抗褐飛虱基因Bph14編碼的蛋白，用正體表示）存在于細(xì)胞質(zhì)中。當(dāng)褐飛虱唾液蛋白BISP被分泌進(jìn)入水稻細(xì)胞后，BPH14立即與BISP結(jié)合。實(shí)驗(yàn)室的酵母雙雜交、免疫共沉淀及雙分子熒光互補(bǔ)等實(shí)驗(yàn)，證實(shí)了 BISP與BPH14的相互作用，但BISP與感蟲水稻中的BPH14同源蛋白N14不互作。生物層干涉測(cè)量法和微量熱泳動(dòng)測(cè)定結(jié)果表明，BISP只與 BPH14的LRR結(jié)構(gòu)域發(fā)生特異性互作——直接結(jié)合，其解離常數(shù)較高，二者有很高的親和性，所以，BISP一旦進(jìn)入水稻細(xì)胞就會(huì)被BPH14特異性結(jié)合[5]。

BPH14與BISP結(jié)合后被激活，形成BPH14同源聚合體，進(jìn)而與轉(zhuǎn)錄因子WRKY72發(fā)生作用，增加WRKY72的積累。WRKY72進(jìn)一步激活抗性途徑的下游基因，如細(xì)胞質(zhì)激酶RLCK281和胼胝質(zhì)合成酶LOC_Os01g67364.1表達(dá)，動(dòng)員更多基因參與抗蟲反應(yīng)。水稻抗蟲反應(yīng)還表現(xiàn)為植物激素SA信號(hào)通路激活、細(xì)胞轉(zhuǎn)錄重新編程、防衛(wèi)相關(guān)基因表達(dá)上升等[13]。

因此，BPH14的功能之一是識(shí)別褐飛虱唾液蛋白BISP，并將信號(hào)傳遞下去，動(dòng)員細(xì)胞內(nèi)更多力量參與抗蟲反應(yīng)。其他抗褐飛虱基因編碼的蛋白也可能有類似的功能，它們?cè)谒炯?xì)胞膜上和細(xì)胞內(nèi)構(gòu)成識(shí)別褐飛虱取食和信號(hào)傳遞體系而發(fā)揮抗蟲作用[5]。

水稻免疫受體識(shí)別褐飛虱唾液成分被激活后，其信號(hào)除通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子WRKY72傳遞之外，也可通過(guò)鈣離子、蛋白質(zhì)磷酸化、植物激素等多條途徑傳導(dǎo)，激發(fā)抗蟲反應(yīng)，最終形成一套抵御褐飛虱侵害的機(jī)制。

與其他刺吸式昆蟲一樣，褐飛虱從植物韌皮部篩管吸取汁液滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的需要。篩管是高等植物韌皮部的管狀結(jié)構(gòu)，它由一系列端壁具有篩板的管狀活細(xì)胞連接而成，篩板上有篩孔，負(fù)責(zé)光合作用產(chǎn)物和多種有機(jī)物在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。胼胝質(zhì)是具1，6-分枝的線性β-1，3-葡聚糖，是植物細(xì)胞壁上最具動(dòng)態(tài)（能按需要很快合成或分解）的成分之一；它有多種功能，其中之一是作為栓塞封堵細(xì)胞間的連接通道——胞間連絲，從而控制細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸。在Bph14抗蟲水稻中，褐飛虱取食被NLR受體感知后，水稻植株立即作出抗蟲反應(yīng)，包括胼胝質(zhì)合成酶基因的表達(dá)上調(diào)，胼胝質(zhì)合成增加并沉積到篩板上形成栓塞，從而使褐飛虱不能吸食韌皮部的汁液。而在感蟲水稻植株中β-1，3-葡聚糖苷酶表達(dá)上升，則有效分解胼胝質(zhì)，使褐飛虱取食不受影響?？瓜x植株篩管中β-1，3-葡聚糖苷酶基因表達(dá)量低或不表達(dá)，因此不會(huì)降解胼胝質(zhì)，使褐飛虱始終不能順利取食韌皮部汁液，形成了對(duì)褐飛虱的有效抗性[7，14]。

抗褐飛虱基因Bph6編碼的蛋白BPH6定位于水稻胞泌復(fù)合體（exocyst），并與胞泌復(fù)合體亞基OsEXO70E1及OsEXO70H3相互作用。研究表明，抑制OsEXO70E1的表達(dá)可以降低Bph6水稻的抗性水平，表明OsEXO70E1參與了BPH6介導(dǎo)的抗性。植物細(xì)胞的分泌作用在細(xì)胞壁發(fā)育中起重要作用。BPH6與OsEXO70E1和OsEXO70H3互作后，提高了胞泌復(fù)合體介導(dǎo)的物質(zhì)外泌，使得纖維素、半纖維素、木質(zhì)素合成加強(qiáng)，維管束鞘細(xì)胞壁加厚，阻止了褐飛虱口針穿刺進(jìn)入韌皮部吸食。Bph6對(duì)褐飛虱和白背飛虱都有高抗性[11，15]。

抗褐飛虱基因Bph30在水稻葉鞘表皮細(xì)胞下面的厚壁組織中高表達(dá)。厚壁組織位于維管束之外，是褐飛虱口針刺入韌皮部的必經(jīng)之路。BPH30與MYB轉(zhuǎn)錄因子相互作用，調(diào)控纖維素和半纖維素合成基因的表達(dá)，褐飛虱的取食激發(fā)了Bph30抗蟲水稻中纖維素和半纖維素合成基因的顯著上調(diào)，葉鞘厚壁組織中的細(xì)胞壁的纖維素和半纖維素含量快速增加，厚壁組織明顯加厚，原子力顯微鏡測(cè)量結(jié)果顯示，厚壁組織細(xì)胞壁的硬度也顯著增加。褐飛虱口針穿過(guò)Bph30水稻厚壁組織的可能性顯著降低。強(qiáng)化的厚壁組織如同一道屏障阻止了褐飛虱的口針，使其不能到達(dá)韌皮部取食[12]。

上述Bph14、Bph6和Bph30介導(dǎo)的抗蟲機(jī)制，都是通過(guò)強(qiáng)化水稻相關(guān)組織的細(xì)胞壁或堵塞篩管來(lái)阻止褐飛虱的取食。面對(duì)這些抗蟲水稻，褐飛虱取食量顯著降低，體重增加很小或負(fù)增長(zhǎng)，死亡率上升，從而有效控制來(lái)褐飛虱群體的增長(zhǎng)與危害。

褐飛虱唾液蛋白BISP與BPH14識(shí)別后激發(fā)強(qiáng)烈抗蟲反應(yīng)。如果BISP在抗蟲水稻細(xì)胞中不被降解而長(zhǎng)久留存，會(huì)產(chǎn)生什么結(jié)果？

通過(guò)轉(zhuǎn)基因技術(shù)將BISP在Bph14抗蟲水稻中不同細(xì)胞組織中一直表達(dá)，發(fā)現(xiàn)這種轉(zhuǎn)基因水稻除抗蟲性提高外，其植株變矮小、產(chǎn)量降低，表明褐飛虱唾液蛋白BISP在水稻細(xì)胞中長(zhǎng)期保留，對(duì)水稻植株生長(zhǎng)是非常有害的[5]。

自然界中抗蟲水稻為了維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育，是如何及時(shí)消除入侵之?dāng)矪ISP以避免過(guò)度的抗蟲反應(yīng)？研究者驚奇發(fā)現(xiàn)，Bph14抗蟲水稻是通過(guò)細(xì)胞自噬（autophagy）途徑來(lái)清除BISP的。細(xì)胞自噬是一類依賴于溶酶體和液泡的蛋白質(zhì)降解途徑。在動(dòng)物細(xì)胞中，靶蛋白通過(guò)自噬體包裹被運(yùn)送到溶酶體中，再由特定的水解酶降解；在植物細(xì)胞中，靶蛋白降解在液泡內(nèi)進(jìn)行。在這一過(guò)程中仍然是BPH14在起關(guān)鍵作用。BPH14識(shí)別BISP后，除激活抗蟲信號(hào)通路之外，也激活了細(xì)胞自噬。BISP能與細(xì)胞自噬選擇性受體OsNBR1結(jié)合，并且BPH14還促進(jìn)二者的結(jié)合，OsNBR1進(jìn)而與自噬體上的ATG8結(jié)合，最后將BISP拖入液泡，在其中將BISP降解掉。由于BISPBPH14-OsNBR1三種蛋白互作激活細(xì)胞自噬降解BISP，Bph14抗蟲水稻細(xì)胞內(nèi)BISP蛋白質(zhì)的量被嚴(yán)格控制在適當(dāng)?shù)乃剑瑥亩粫?huì)產(chǎn)生過(guò)度的抗性反應(yīng)。

由于抗性的作用，褐飛虱在抗蟲水稻上很難吸食到足夠的食物，因此或是死亡或是逃離。褐飛虱取食和分泌唾液等侵害行為終止，此時(shí)，細(xì)胞自噬迅速將細(xì)胞內(nèi)殘留的BISP降解，調(diào)低或終止抗蟲反應(yīng)，水稻快速恢復(fù)正常的生長(zhǎng)發(fā)育。因此，BPH14識(shí)別BISP后激活細(xì)胞自噬，把入侵之?dāng)矪ISP裝入自噬體降解，是精細(xì)調(diào)控抗蟲反應(yīng)與生長(zhǎng)發(fā)育之間平衡、實(shí)現(xiàn)既抗蟲又高產(chǎn)的新機(jī)制[5]。

抗褐飛虱基因在水稻抗蟲中起到了關(guān)鍵作用。當(dāng)帶有單個(gè)抗褐飛虱基因的水稻品種大面積推廣種植后，對(duì)褐飛虱群體產(chǎn)生了巨大的選擇壓力。在菲律賓這樣的熱帶國(guó)家，單一基因型大面積連續(xù)種植三年就會(huì)導(dǎo)致褐飛虱形成一個(gè)新生物型，它們可以克服原來(lái)抗蟲水稻的抗性，產(chǎn)生危害。

實(shí)踐證明，抗褐飛虱基因基因多樣性可以避免對(duì)褐飛虱群體的篩選而產(chǎn)生新生物型。然而，至今水稻育種中應(yīng)用的抗褐飛虱基因非常少。1970—1980年代國(guó)際水稻研究所應(yīng)用Bph1培育了抗褐飛虱品種，在生產(chǎn)中單一抗蟲基因型水稻壓倒性地大面積種植，3年后新的褐飛虱群體（生物型2）流行，對(duì)Bph1水稻造成危害。其后，育成并推廣了含Bph2的水稻品種，同樣3年后其抗性又被生物型3褐飛虱所克服。因此，水稻育種中必須應(yīng)用多個(gè)抗褐飛虱基因，不同品種帶有不同的抗褐飛虱基因，將褐飛虱分而治之，使其難以產(chǎn)生選擇而形成新種群。目前，全世界水稻資源中已鑒定出50多個(gè)抗褐飛虱基因位點(diǎn)，培育具有多個(gè)抗褐飛虱基因的品種的條件已經(jīng)具備。

最近，對(duì)全球1500份水稻核心種質(zhì)進(jìn)行了三種褐飛虱生物型的抗性鑒定與全基因組關(guān)聯(lián)分析，鑒定出59個(gè)抗褐飛虱位點(diǎn)。發(fā)現(xiàn)自然界中抗多種生物型褐飛虱的水稻具有的特點(diǎn)：一是抗褐飛虱基因位點(diǎn)內(nèi)的等位變異非常豐富，二是多個(gè)位點(diǎn)的聚合且每個(gè)位點(diǎn)的效應(yīng)值較小。這為今后抗褐飛虱育種指明了方向[16]。近年來(lái)我國(guó)抗褐飛虱育種實(shí)踐也證明了抗褐飛虱基因的聚合，如（Bph14+Bph15）和（Bph6+Bph9），可以培育出抗性穩(wěn)定的抗蟲品種[17]。

水稻是世界上適應(yīng)范圍最廣、遺傳變異最豐富的作物之一，全球收集保藏的水稻種質(zhì)資源達(dá)到78萬(wàn)份。我們要注重發(fā)掘和利用水稻資源中的抗褐飛虱基因及其等位變異，特別關(guān)注效應(yīng)小的位點(diǎn)和不同抗性機(jī)制基因的聚合利用，形成抗褐飛虱的長(zhǎng)效機(jī)制。隨著人類對(duì)水稻抗褐飛虱基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和分子機(jī)制越來(lái)越清晰的認(rèn)識(shí)，以及對(duì)水稻、褐飛虱和環(huán)境之間相互作用的深入了解，將為水稻抗褐飛虱育種提供新的資源，從而推動(dòng)多樣性抗褐飛虱品種的選育，實(shí)現(xiàn)褐飛虱的可持續(xù)治理。

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關(guān)鍵詞：水稻 褐飛虱 抗性基因 抗蟲機(jī)理 育種 ■