青藏高原東北邊緣云杉-冷杉林火燒跡地的灌木群落特征*

趙 安 周曉雷 閆月娥 田 青 史瑞錦 周旭姣 曹雪萍楊富強 陸 剛 賀萬鵬

（1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 蘭州 730070；2. 黔東南州林業(yè)科學(xué)研究所 凱里 556000；3. 甘肅省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院 蘭州 730030；4. 廣西大學(xué)林學(xué)院 南寧 530000；5. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 蘭州 730070）

林火是森林生態(tài)系統(tǒng)中的一個因子，而且是十分重要的環(huán)境因子。20世紀(jì)初，林火干擾受到林學(xué)家和生態(tài)學(xué)家廣泛關(guān)注，被認(rèn)為是破壞生態(tài)系統(tǒng)和導(dǎo)致群落逆向演替的干擾因子之一。直到20世紀(jì)60年代，人們才逐漸意識到林火干擾對生態(tài)系統(tǒng)具有兩面性和普遍性（Romme，1982；王正非等，1986；鄭煥能等，1990；韓風(fēng)林等，2015），并廣泛研究了林火干擾對森林植被、土壤等的影響（Romme，1982；王正非等，1986；Waldropet al.，1999；舒立福等，1999；Certini，2005；王玉濤，2005；韓風(fēng)林等，2015；韓春蘭等，2015；韓杰等，2016；楊一等，2016；王博，2020；趙安等，2021）。林火發(fā)生頻率和強度影響森林群落的物種組成和結(jié)構(gòu)，如林火發(fā)生頻率低、強度高易形成序列演替，林火發(fā)生頻率高、強度低易形成異齡林分（Angelstamet al.，2004）。林火干擾后植被群落變化主要取決于火燒強度，輕度林火干擾對喬木層干擾較小，雖對林下植被有一定破壞，但一定程度上有利于改善林地環(huán)境，增加次生灌叢生物多樣性，促進(jìn)植物開花、種子釋放、萌發(fā)、生長、發(fā)育和增加無性繁殖能力等，對生態(tài)平衡與穩(wěn)定具有重要作用（舒立福等，1999；Cutleret al.，2007；楊一等，2016）；中度林火干擾會使喬木層部分被燒毀，林下植被破壞嚴(yán)重，喬木郁閉度和林下蓋度顯著下降，木本植物物種多樣性喪失較大，但土壤中殘存植物種子在光照充足條件下開始萌發(fā)，一些陽性樹種及灌木層和草本層生長迅速，物種多樣性隨時間推移回歸正常水平（Schimmelet al.，1996；Waldropet al.，1999；王博，2020）；重度林火干擾會對森林造成毀滅性破壞，使森林植被和凋落物化為灰燼，森林結(jié)構(gòu)和功能喪失，種子庫遭到破壞，土壤溫度升高造成有機(jī)質(zhì)含量減少、酶變性和土壤微生物死亡等，甚至引發(fā)大面積病蟲害，導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境進(jìn)一步惡化，重度火燒跡地植物群落總物種數(shù)隨恢復(fù)時間推移呈逐漸上升趨勢（Waldropet al.，1999；李俊清等，2010；王鼎等，2017；秦倩倩等，2021），但植被恢復(fù)與重建進(jìn)程非常緩慢（陳維奇，2016）。

本研究以未過火林地林下灌木層為對照，分析青藏高原東北邊緣云杉（Picea asperata）-冷杉（Abies fabri）林發(fā)生重度火災(zāi)并恢復(fù)5年和15年后的火燒跡地灌木群落物種組成特征、α物種多樣性和β物種多樣性，探討不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層的物種組成差異及原因，不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層各α物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性強弱及原因，5年、15年火燒跡地灌木物種多樣性變化特征以及其余未過火林地林下灌木層物種組成在時間梯度上的相似性或差異性，闡明青藏高原東北邊緣云杉-冷杉林火燒跡地植被恢復(fù)與重建過程中的灌木群落特征、多樣性格局和維持機(jī)制，以期為在火燒跡地恢復(fù)與重建過程中對植被進(jìn)行合理干預(yù)、盡快恢復(fù)生態(tài)效益提供合理依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北邊緣（103°12′—103°21′E，33°49′—34°10′N），地處秦嶺西白龍江中游高山峽谷中，是長江流域和黃河流域的重要分水嶺（趙安等，2021）。屬甘南高寒濕潤區(qū)，處于大陸性氣候與季風(fēng)氣候過渡帶，年均氣溫8～11 ℃，無霜期147天，年均降水量635 mm。平均海拔3 200 m，地形相對高差約1 200 m，平均坡度30°～50°。平均土層厚度約70 cm（趙安等，2022），土壤以山地棕壤或山地灰棕壤為主。研究區(qū)森林火災(zāi)發(fā)生于2005年4月19日和2016年3月2日，均為重度火災(zāi)，過火后森林生態(tài)系統(tǒng)遭到毀滅性破壞，火燒跡地大部分生物多樣性喪失，現(xiàn)均以灌木為建群種。目前5年火燒跡地主要有菰帽懸鉤子（Rubus pileatus）、美麗懸鉤子（Rubus amabilis）等，15年火燒跡地主要有唐古特忍冬（Lonicera tangutica），扁刺薔薇（Rosa sweginzowii）、黑水柳（Salix heishuiensis）、大刺茶藨子（Ribes alpestre）、山梅花（Philadelphus incanus）、峨眉薔薇（Rosa omeiensis）等。

1.2 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

基于前期對火燒跡地收集資料和有效信息的篩選，2019年5月和8月進(jìn)行實地勘察和樣地初選，2020年8月和2021年7—8月，分別在5年、15年云杉-冷杉林火燒跡地設(shè)置20 m×20 m樣地，并在未過火云杉-冷杉林中設(shè)置20 m×20 m對照樣地，共計22塊。每塊樣地設(shè)置5個5 m×5 m灌木樣方，其中5年、15年火燒跡地各30個樣方，未過火林地50個樣方，在每個樣方測定灌木種類、株（叢）數(shù)、平均高度、地徑、冠幅、蓋度等（表1）。

表1 不同年限火燒跡地和未過火林地樣地基本信息①Tab. 1 Basic information of sample plots of burned areas with different years and unburned forest land

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用R語言軟件計算群落物種重要值、α物種多樣、β物種多樣性并作圖，α物種多樣和β物種多樣性在vegan包中完成。

1.3.1 重要值（important value，IV）

式中：RD為相對密度（relative density）；RC為相對蓋度（relative coverage）；RF為相對頻度（relative frequency）（王育松等，2010；趙安等，2021）。

1.3.2 α物種多樣性指數(shù) 選定α物種多樣性中的物種豐富度指數(shù)（R）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（E）分別衡量植物豐富性、多樣性、優(yōu)勢度和分布狀況（馬克平等，1994；Hartnettet al.，1999；郭水良等，2015；韓杰等，2016；張金屯，2018；Borcardet al.，2020）。采用Person相關(guān)性分析不同類型樣地灌木層各物種多樣性的相關(guān)性，利用差異顯著性對物種多樣性進(jìn)行單因素分析（one-way ANOVA），并用Duncan檢驗對各物種多樣性平均值進(jìn)行多重比較。

1.3.3 β物種多樣性指數(shù) 選定β物種多樣性中的Bray-Curtis距離、赫林格（Hellinger）距離和弦距離衡量各類樣地灌木層物種組成變化情況（于大炮等，2004；張金屯，2018）。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒跡地和未過火林地的灌木組成

不同年限火燒跡地和未過火林地共調(diào)查到13科21屬39種灌木（表2），其中5年火燒跡地共調(diào)查到11科17屬24種，分別占各自總數(shù)的84.62%、80.95%和61.54%，以薔薇科（Rosaceae）（4屬6種）和忍冬科（Caprifoliaceae）（1屬5種）為主；15年火燒跡地共調(diào)查到8科10屬17種，分別占各自總數(shù)的61.54%、47.62%和43.59%，以薔薇科（2屬6種）和忍冬科（2屬5種）為主；未過火林地共調(diào)查到12科19屬35種，分別占各自總數(shù)的92.31%、90.48%和89.74%，以薔薇科（5屬9種）、忍冬科（2屬8種）和茶藨子科（Grossulariaceae）（1屬5種）為主。

表2 不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層的物種組成Tab. 2 Species composition of shrub communities in burned areas with different years and understory shrub layers in unburned forest land

采用物種重要值確定各類樣地的灌木優(yōu)勢種（孫一梅等，2021），本研究中物種重要值大于0.1被劃分為優(yōu)勢種。5年火燒跡地灌木優(yōu)勢種有菰帽懸鉤子、美麗懸鉤子，重要值分別為0.349 2、0.185 5；15年火燒跡地灌木優(yōu)勢種有黑水柳、箭竹、大刺茶藨子、峨眉薔薇、唐古特忍冬和山梅花，重要值分別為0.163 4、0.144 3、0.112 9、0.107 3、0.106 8和0.101 9；未過火林地灌木優(yōu)勢種有菰帽懸鉤子、箭竹，重要值分別為0.193 3和0.181 6?？梢?，不同年限火燒跡地和未過火林地的灌木物種組成和優(yōu)勢種存在差異，且優(yōu)勢種數(shù)量也存在差異。

2.2 火燒跡地和未過火林地的灌木α物種多樣性

2.2.1 火燒跡地和未過火林地的α物種多樣性相關(guān)性 5年火燒跡地灌木群落各物種多樣性指標(biāo)間的相關(guān)性分析（圖1）表明，物種豐富度指數(shù)（R）和Pielou均勻度指數(shù)（E）呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.1），相關(guān)系數(shù)為-0.34，說明隨著灌木種類增多，灌木分布均勻程度減小。物種豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)（H）呈不顯著正相關(guān)（P＞0.1），相關(guān)系數(shù)為0.074；Shannon-Wiener指數(shù)（H）和Simpson指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均在P＜0.001水平下達(dá)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.95、0.83和0.69；物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著正相關(guān)（P＜0.1），相關(guān)系數(shù)為0.31。這說明，5年火燒跡地灌木群落的物種數(shù)與物種均勻度呈負(fù)相關(guān)，物種的多樣性和優(yōu)勢度不斷增強，群落不斷變得復(fù)雜。

圖1 5年火燒跡地各灌木物種多樣性指標(biāo)的相關(guān)性Fig. 1 Correlation of shrub species diversity in 5 a burned areas***P＜0.001, **P＜0.01, *P＜0.05,·P＜0.1。圖中不同刻度代表各物種多樣性指數(shù)值范圍，柱狀圖和散點圖為各物種多樣性指數(shù)具體分布和趨勢，相關(guān)系數(shù)越大，相應(yīng)的字體越大，反之越小。Different scales in the figure represent the value range of each species diversity index. Histogram and scatter chart show the specific distribution and trend of each species diversity index. The larger the correlation coefficient, the larger the corresponding font,and vice versa, the smaller it is.

15年火燒跡地灌木群落各物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析（圖2）表明，物種豐富度指數(shù)（R）與Pielou均勻度指數(shù)（E）呈不顯著正相關(guān)（P＞0.1），相關(guān)系數(shù)為0.20，說明灌木種類增多，灌木分布趨向于均勻狀態(tài)。其他多樣性指數(shù)均在P＜0.001水平下達(dá)顯著正相關(guān)，其中Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的相關(guān)性最強，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.97；物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)次之，相關(guān)系數(shù)分別為0.85和0.79；Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)相關(guān)系數(shù)最小，為0.67。這說明，灌木種類越多，物種的優(yōu)勢度和多樣性越高，群落復(fù)雜程度越高，物種分布趨向于均勻化。

圖2 15年火燒跡地的各灌木物種多樣性指標(biāo)的相關(guān)性Fig. 2 Correlation of shrub species diversity in 15 a burned areas***P＜0.001, **P＜0.01, *P＜0.05,·P＜0.1。圖中不同刻度代表各物種多樣性指數(shù)值范圍，柱狀圖和散點圖為各物種多樣性指數(shù)具體分布和趨勢，相關(guān)系數(shù)越大，相應(yīng)的字體越大，反之越小。Different scales in the figure represent the value range of each species diversity index. Histogram and scatter chart show the specific distribution and trend of each species diversity index. The larger the correlation coefficient, the larger the corresponding font, and vice versa, the smaller it is.

未過火林地林下灌木層各物種多樣性指標(biāo)間的相關(guān)分析（圖3）表明，物種豐富度指數(shù)（R）和Pielou均勻度指數(shù)（E）呈不顯著負(fù)相關(guān)（P＞0.1），相關(guān)系數(shù)為-0.20，說明隨著灌木增多，其分布均勻程度減小。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)以及Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在P＜0.001水平下達(dá)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.95、0.74、0.61和0.59；物種豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)P＜0.01水平下達(dá)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.38。這說明，灌木種類越多，物種的優(yōu)勢度和多樣性越高，群落復(fù)雜程度越高，但物種分布不均勻。

圖3 未過火林地灌木的各物種多樣性指標(biāo)的相關(guān)性Fig. 3 Correlation of shrub species diversity in unburned forest land***P＜0.001, **P＜0.01, *P＜0.05,·P＜0.1。圖中不同刻度代表各物種多樣性指數(shù)值范圍，柱狀圖和散點圖為各物種多樣性指數(shù)具體分布和趨勢，相關(guān)系數(shù)越大，相應(yīng)的字體越大，反之越小。Different scales in the figure represent the value range of each species diversity index. Histogram and scatter chart show the specific distribution and trend of each species diversity index. The larger the correlation coefficient, the larger the corresponding font, and vice versa, the smaller it is.

2.2.2 火燒跡地和未過火林地的α物種多樣性差異特征 5年、15年火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層的α物種多樣性指數(shù)單因素方差分析結(jié)果（圖4）表明，物種豐富度指數(shù)在5年火燒跡地與15年火燒跡地、未過火林地具有顯著差異（P＜0.01），15年火燒跡地和未過火林地差異不顯著（P＞0.1），物種豐富度指數(shù)值大小分別為5年火燒跡地＞15年火燒跡地＞未過火林地。Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均在15年火燒跡地與5年火燒跡地、未過火林地具有顯著差異（P＜0.001），5年火燒跡地和未過火林地差異不顯著（P＞0.1），Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)值大小均為15年火燒跡地＞未過火林地＞5年火燒跡地。Pielou均勻度指數(shù)在5年火燒跡地、15年火燒跡地和未過火林地具有顯著差異（P＜0.001），其指數(shù)值大小分別15年火燒跡地＞未過火林地＞5年火燒跡地。

圖4 不同年限火燒跡地和未過火林地灌木的物種多樣性指數(shù)特征Fig. 4 Characteristics of shrub species diversity in burned areas with different years and unburned forest land

2.3 火燒跡地和未過火林地灌木的β物種多樣性

如表3所示，運用Bray-Curtis距離、赫林格（Hellinger）距離、弦距離3種方法研究5年、15年火燒跡和未過火林地灌木的β物種多樣性結(jié)果一致，5年和15年火燒跡地灌木群落的Bray-Curtis距離、赫林格距離、弦距離值最大，分別為0.82、1.18和1.35；15年火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木的Bray-Curtis距離、赫林格距離、弦距離值次之，分別為0.76、0.97和1.12；5年火燒跡地灌木群落和未過火林地林灌木的Bray-Curtis距離、赫林格距離、弦距離值最小，分別為0.51、0.65和0.65。

表3 不同年限火燒跡地和未過火林地β物種多樣性特征Tab. 3 β species diversity characteristics of burned areas with different years and unburned forest land

3 討論

3.1 不同樣地的灌木物種組成特征

不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層植物種類組成存在差異，薔薇科和忍冬科灌木在5年、15年火燒跡地群落占有絕對優(yōu)勢，未過火林地中主要以薔薇科、忍冬科和茶藨子科為主要優(yōu)勢種，其他科物種數(shù)占比較小或為單種科。由此可見，火燒跡地植被在恢復(fù)與重建過程中，灌木群落一方面集中向大科演替，另一方面向少種科和單種科分散，與陳小雪等（2020）和金山等（2021a）研究結(jié)果基本一致。5年火燒跡地主要以薔薇科灌木為主，15年火燒跡地主要以楊柳科（Salicaceae）、禾本科（Poaceae）、茶藨子科、薔薇科、忍冬科等植物為主，而未過火林地主要以薔薇科和禾本科植物為主，說明火燒跡地不同恢復(fù)時期灌木優(yōu)勢種隨恢復(fù)時間延長呈先增加后減少的趨勢，與金山等（2021b）研究結(jié)果一致。薔薇科、忍冬科、楊柳科和禾本科等植物具有根系發(fā)達(dá)、萌蘗性強、耐旱、耐寒、耐熱、抗病蟲害、適應(yīng)能力強和以無性繁殖為主等特性（馬妙君等，2009；羅雙等，2011；王鶯等，2012；康冰等，2012；趙甲亭等，2014；王燁等，2016），火災(zāi)后，由于空間資源充裕，這幾科植物能夠迅速侵入火燒跡地，不斷定植和繁殖，成為火燒跡地的主要建群種，對火燒跡地的水土保持、土壤改良和水源涵養(yǎng)等起著重要作用。未過火林地優(yōu)勢種為薔薇科中的菰帽懸鉤子和禾本科中箭竹2種植物，在火燒跡地中均為優(yōu)勢植物，說明菰帽懸鉤子、箭竹有較寬生態(tài)位，在火燒跡地和未過火林地的水源涵養(yǎng)和水土保持等方面扮演著重要角色。

3.2 不同樣地灌木α物種多樣性指標(biāo)的相關(guān)性

物種多樣性差異是環(huán)境、生物等因子多方面協(xié)同作用的結(jié)果，是植物群落在物種水平上的多樣化，可作為反映群落動態(tài)演替、物種組成與林分結(jié)構(gòu)以及群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)（Harrison，1999；楊振奇等，2018；孫啟越等，2020；劉若莎等，2020）。物種豐富度指數(shù)反映某一空間范圍內(nèi)分布的物種數(shù)量；Shannon-Wiener指數(shù)反映基于物種數(shù)量的群落種類多樣性；Simpson多樣性指數(shù)反映群落優(yōu)勢度；Pielou指數(shù)反映植物群落物種分布的均勻程度（馬克平等，1994；張金屯，2018）。

本研究中，不同年限火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層各α物種多樣性指數(shù)之間相關(guān)性較強。15年火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度和Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在P＜0.001或P＜0.01水平下呈顯著正相關(guān)，15年火燒跡地灌木群落和未過火林地林下灌木層物種豐富度、多樣性和優(yōu)勢度間均體現(xiàn)出較高相關(guān)性，說明灌木種類越多，灌木物種優(yōu)勢度和多樣性越高，群落復(fù)雜程度越高，物種分布越均勻（李林霞等，2014）。15年火燒跡地各指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)均比未過火林地高，主要是由于林地經(jīng)過重度過火干擾后，林地上空間資源充足，各灌木能夠獲得充足的資源（王博，2020），而未過火林地林下灌木層所利用空間資源（如光照、土壤養(yǎng)分、水分等）均受喬木群落、種內(nèi)和種間等競爭的制約，故多樣性指數(shù)間的相關(guān)性低于15年火燒跡地灌木群落（王博，2020；王京民等，2020；聶瑩瑩等，2021）。5年火燒跡地灌木群落Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均在P＜0.001呈顯著正相關(guān)，物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener（P＜0.1）、Simpson（P＞0.1）多樣性指數(shù)間相關(guān)性較小，但均呈正相關(guān)，這反映出5年火燒跡地灌木群落的灌木種類隨演替進(jìn)行不斷增多，物種多樣性和優(yōu)勢度逐漸增強。

火燒跡地和未過火林地均呈現(xiàn)出物種豐富度指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)的相關(guān)性不強，物種豐富度指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)在5年火燒跡地（P＜0.1）和未過火林地（P＞0.1）灌木群落中均呈不顯著負(fù)相關(guān)，原因可能是重度林火發(fā)生后改變林地微環(huán)境和土壤理化性質(zhì)，在不同地形地貌形成“生境破碎化”（楊健等，2013；郭劍芬等，2015；韓春蘭等，2015；楊新芳等，2016），5年火燒跡地灌木群落正處于初始演替階段，灌木先鋒物種侵入微地形的方式和能力不同，擴(kuò)散速度也不一樣，在不同生境形成不同群落，并在空間上呈斑塊狀鑲嵌分布（武晶等，2014；金山等，2021b），每個群落中物種豐富度不盡相同，同一物種出現(xiàn)在同一樣方中的概率也較小，灌木分布不均勻。未過火林地灌木種類雖然在研究區(qū)域上最多，但受空間異質(zhì)性（如坡度、坡位、坡向、海拔等因素的差異）、人為干擾（放牧、盜伐和采藥等）和種內(nèi)種間競爭的影響，在小尺度（樣方中）范圍內(nèi)物種豐富度較低，相同物種出現(xiàn)在同一樣方中的概率較小，物種分布不均勻（武晶等，2014；彭羽，2015；姚俊宇等，2018a；田奧等，2021）。15年火燒跡地灌木群落的物種豐富度指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)呈不顯著正相關(guān)關(guān)系（P＞0.1），可能是由于火燒跡地灌木群落種內(nèi)和種間通過對空間資源不斷競爭和利用，物種擴(kuò)散不斷占據(jù)著重要生態(tài)位，從而趨向分布均勻狀態(tài)，但由于放牧、野生動物活動和喬木先鋒種紅樺（Betula albosinensis）等更新，加劇種內(nèi)種間競爭，生態(tài)位較窄的灌木對空間資源利用不足（李文嬌等，2015；文麗等，2015；趙安等，2021），這部分物種分布不均勻，整體上呈不顯著正相關(guān)關(guān)系。

3.3 不同樣地灌木α物種多樣性指標(biāo)的差異

灌木物種豐富度指數(shù)大小為5年火燒跡地＞15年火燒跡地＞未過火林地，與王世雄（2013）研究結(jié)果基本一致，分析其原因是物種豐富度指數(shù)基于樣方平均物種豐富度而來，5年火燒跡地灌木群落處于演替初期，火干擾后根際土壤微生物群落遭到破壞，土壤理化性質(zhì)分布極不均勻，林地被燒死的枯立木未經(jīng)清理，在不同地形地貌形成生境異質(zhì)性，先鋒植物侵入的方式不同（王玉濤，2005；楊健等，2013；文麗等，2015；楊新芳等，2016），灌木群落呈斑塊化鑲嵌分布，空間資源充足，灌木群落種內(nèi)種間對資源利用競爭不強，在小尺度范圍內(nèi)物種的豐富度較高（金山等，2021b）。隨著演替進(jìn)行，林地被燒死的枯立木被人工清理，陽光比較充足，伴隨大量植物種侵入，灌木群落種內(nèi)種間對空間資源競爭與利用加劇，灌木空間分布趨向于均勻化（武晶等，2014；李文嬌等，2015；文麗等，2015），生態(tài)位處于劣勢的物種被淘汰，導(dǎo)致15年火燒跡地灌木群落物種豐富度小于5年火燒跡地。未過火林地物種豐富度最小，主要是由于未過火林地林下灌木層除受灌木群落種內(nèi)種間對空間資源利用的競爭影響外，還受喬木層對灌木層植物空間資源利用的制約、人為干擾（如偷伐、放牧，采藥等）和生境異質(zhì)性等因素的影響（尚文艷等，2005；宋鑫彧等，2021），使在小尺度范圍內(nèi)灌木豐富度更少，但在大尺度范圍內(nèi)，物種種類最多。

Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均在15年火燒跡地與5年火燒跡地、未過火林地具有顯著差異（P＜0.001），指數(shù)大小分別為15年火燒跡地＞未過火林地＞5年火燒跡地。這是由于在火后初期，5年火燒跡地灌木處于草本層向灌木層的初始演替階段，雖然灌木物種多樣性比較豐富，但是群落的組成、結(jié)構(gòu)等均發(fā)生快速變化，種內(nèi)種間關(guān)系具有不確定性，加上放牧等人為干擾和生境異質(zhì)性等綜合作用，物種多樣性和優(yōu)勢度均較差；隨著火燒跡地植被演替進(jìn)行，灌木群落對空間資源的利用比較充足，土壤微環(huán)境得到進(jìn)一步改善，群落結(jié)構(gòu)逐漸穩(wěn)定，物種多樣性和優(yōu)勢度增加（Currieet al.，1987；王玉濤，2005；楊宗慧等，2015；張玉雙等，2016；李靜等，2018）。之所以為15年火燒跡地＞未過火林地，主要是因為未過火林地林下灌木層受喬木層、種內(nèi)種間競爭、人為干擾（如偷伐、放牧，采藥等）和生境異質(zhì)性等等因素的制約，大多數(shù)灌木得不到充足空間資源（王博，2020；王京民等，2020；聶瑩瑩等，2021），而15年火燒跡地空間資源仍較充裕，制約群落的因素相比較少。

王玉濤（2005）對川西高山松（Pinus densata）林火燒跡地天然更新的研究結(jié)果表明，灌木群落物種在火燒后第2年分布極不均勻，火燒后4年開始增高，第6年到27年恢復(fù)過程中的最高值，隨后均勻度又逐漸降低。本研究結(jié)果與王玉濤（2005）研究結(jié)論基本相似，但由于研究區(qū)域和群落類型不同，物種分布均勻程度在時間長短存上在一定差異。本研究顯示，灌木群落Pielou均勻度指數(shù)在不同年限火燒跡地和未過火林地間均具有顯著差異（P＜0.001），其指數(shù)大小15年火燒跡地＞未過火林地＞5年火燒跡地，可能是由于15年火燒跡地過火后，隨著先鋒植物侵入和繁殖，土壤理化性質(zhì)得到改善，種內(nèi)種間對空間資源利用加劇，物種擴(kuò)散不斷占據(jù)著重要的生態(tài)位，使物種分布均勻度最高（王玉濤，2005）。未過火林地林下灌木層可能由于受喬木層對光、水、汽、熱、土壤養(yǎng)分和地形地貌等空間資源因素制約，植物為獲得更多空間資源，便朝著林窗較大區(qū)域繁衍（Grayet al.，2002；姚俊宇等，2018b；蔣倩等，2018；王博，2020；王京民等，2020；聶瑩瑩等，2021），導(dǎo)致灌木分布沒有15年火燒跡地均勻。5年火燒跡地灌木群落正處于初始演替階段，由于受重度林火干擾，根際土壤微生物群落遭到破壞，土壤理化性質(zhì)分布極不均勻，地形地貌上的差異等因素共同作用形成生境異質(zhì)性，加之灌木種內(nèi)種間關(guān)系不穩(wěn)定，先鋒物種侵入的方式不同（王玉濤，2005；楊宗慧等，2015；張玉雙等，2016；李靜等，2018；金山等，2021b），造成物種分布均勻度波動較大，物種分布最不均勻。

3.4 不同樣地灌木β物種多樣性指標(biāo)的變化規(guī)律

β物種多樣性反映群落間物種組成相似性變化（張金屯，2018），Bray-Curtis距離、赫林格（Hellinger）距離、弦距離3種分析方法所得結(jié)果與王玉濤（2005）研究結(jié)果相似。本研究中，5年、15年火燒跡地物種組成最相似，15年火燒跡地和未過火林地物種組成相似性次之，5年火燒跡地和未過火林地的物種組成差異最大，說明青藏高原東北邊緣灌木群落經(jīng)過林火干擾后，灌木群落朝著正向演替。

4 結(jié)論

不同年限火燒跡地和未過火林地灌木物種組成特征存在差異，優(yōu)勢種數(shù)量也存在差異?？傮w上各物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性強弱為15年火燒跡地最強，5年火燒跡地最弱。物種豐富度指數(shù)為5年火燒跡地＞15年火燒跡地＞未過火林地，Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均為15年火燒跡地＞未過火林地＞5年火燒跡地，Pielou均勻度指數(shù)為15年火燒跡地＞未過火林地＞5年火燒跡地。5年、15年火燒跡地灌木群落物種組成最相似，未過火林地林下灌木層物種組成和15年火燒跡地灌木群落的相似度大于5年火燒跡地。

青藏高原東北邊緣云杉-冷杉林經(jīng)重度林火干擾后，在不同恢復(fù)時間梯度上物種組成存在差異；火后短時間內(nèi)局部生境范圍內(nèi)物種豐富度增加，火燒跡地的物種多樣性和優(yōu)勢度較低，物種分布不均勻。隨著演替進(jìn)行，物種豐富度開始減小，物種多樣性和優(yōu)勢度上升，物種分布比較均勻。隨著火燒跡地演替正常進(jìn)行，火燒跡地與未過火林地物種組成相似度增加，火燒跡地灌木群落朝著正向演替。