包明慧 方中平 胡來庭 南歌 徐高福 于明堅

摘?要：為探究片段化生境中木本植物種子雨的基本特征，該研究根據2015—2020年（研究期間）在千島湖樣島上的植物群落長期監(jiān)測樣地內每月收集的種子雨數據，采用Kruskal-Wallis檢驗對木本植物的種子雨密度進行年際差異分析，對不同傳播方式物種的種子雨密度進行月份間差異性分析，并利用線性混合效應模型，探究島嶼空間特征（島嶼面積、距最近島嶼的距離、距大陸的距離）以及氣候因子（0 ℃以上積溫、降水量）對木本植物以及不同傳播方式物種的種子雨密度的影響。結果表明：（1）2015—2020年6年間，在29個樣島用240個收集器共收集到877 178粒木本植物的成熟種子，屬于26科40屬52種。（2）動物傳播是木本植物主要的種子傳播方式，不同傳播方式物種的種子雨時間動態(tài)存在較大差異。（3）木本植物的種子雨年密度與島嶼面積和年積溫呈顯著正相關，與年降水量呈顯著負相關。（4）自主傳播物種的種子雨月密度與距最近島嶼的距離呈顯著正相關，而動物傳播物種的種子雨月密度則與距大陸的距離呈顯著正相關，風力傳播物種的種子雨月密度與月積溫呈極顯著正相關。綜上表明，生境片段化通過島嶼空間特征影響了木本植物種子雨的時間動態(tài)。

關鍵詞： 種子雨， 傳播方式， 生境片段化， 時間動態(tài)， 木本植物

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1600-11

收稿日期：2022-05-02

基金項目：國家自然科學基金 （31930073， 31870401）； 國家重點研發(fā)計劃政府間國際科技創(chuàng)新合作專項 （2018YFE0112800）; 浙江省自然科學基金重大項目（LD19C030001）。

第一作者： 包明慧（1997-），碩士研究生，從事植物生態(tài)學研究，（E-mail）yuannnbao@163.com。

*通信作者：于明堅，博士，教授，研究方向為植物生態(tài)學和生物多樣性，（E-mail）fishmj@zju.edu.cn。

Basic characteristics and influencing factors of seed

rain of woody plant in fragmented habitats

in the Thousand Island Lake

BAO Minghui1， FANG Zhongping2， HU Laiting3， NAN Ge4， XU Gaofu2， YU Mingjian1*

（ 1. College of Life Sciences， Zhejiang University， Hangzhou 310058， China; 2. Xin’an Jiang Ecological Development Group Co.，

LTD of Chun’an， Chun’an 311700， Zhejiang， China; 3. Chun’an County Forestry Bureau， Chun’an 311700，

Zhejiang， China; 4. Weinan Junior High School， Weinan 714000， Shaanxi， China ）

Abstract：Seed rain can affect species composition， forest community diversity， and plant population and community renewal. Studying the characteristics of seed rain is of great significance for in-depth research on regeneration strategies and restoration of plant population. In order to explore the basic characteristics of seed rain in fragmented habitats， this study used monthly seed rain data collected from 2015 to 2020， and used the Kruskal-Wallis test to analyze the annual difference of the seed rain density of woody plant， and to analyze the monthly difference of the seed rain density of species with different dispersal syndromes. Then we used linear mixed-effect models to test the relationships among island spatial attributes （i. e.， island area， the distance to the mainland， and the distance to the nearest island）， climatic factors （i. e.， accumulated temperature above 0 degrees， precipitation） and seed rain density of woody plant and species with different dispersal syndromes. The results were as follows： （1） During the six years of 2015-2020， a total of 877 178 mature seeds of woody plant were collected from 240 seed traps in 29 study islands， belonging to 26 families， 40 genera and 52 species. （2） Zoochory was the major dispersal syndrome in the Thousand Island Lake，there were great differences in the temporal dynamics of seed rain in different dispersal syndromes. （3） The annual density of seed rain of woody plant was significantly positively correlated with island area and annual accumulated temperature， and significantly negatively correlated with annual precipitation. （4） The monthly density of seed rain of autochory was significantly positively correlated with the distance to the nearest island， while that of zoochory was significantly positively correlated with the distance to the mainland， and that of anemochory was significantly positively correlated with the monthly accumulated temperature. In conclusion， habitat fragmentation affect the temporal dynamics of the seed rain of woody plant through island spatial attributes.

Key words： seed rain， dispersal syndrome， habitat fragmentation， temporal dynamic， woody plant

種子雨是指種子植物的種子或果實從母樹向地表散落的過程（杜彥君和馬克平，2012a）。種子雨是森林種群和群落更新的關鍵因子之一（Perini et al.， 2019）。種子雨的時間動態(tài)是種子雨的基本特征之一，主要表現為群落、種群和個體水平上的季節(jié)動態(tài)和年際變化（于順利等，2007; Wang et al.， 2017）。由于種子受環(huán)境中生物因子和非生物因子的影響，這些因子包括溫度和降水等非生物因子以及物種自身生物學-生態(tài)學特征如種子傳播方式等，因此種子雨可作為種群和群落動態(tài)的指標（Rahbek， 2005; Barrett， 2013; Zhang et al.， 2013）。del Cacho等（2013）發(fā)現，溫度升高、年降雨量增加提升了多花歐石楠（Erica multiflora）的種子雨產量。Muller-Landau等（2008）對BCI（Barro Colorado Island）50 hm2 森林動態(tài)監(jiān)測樣地中41個樹種的研究發(fā)現，種子傳播方式相同的不同物種，其種子越重傳播距離越近。

種子傳播方式可分為自主傳播和借物傳播。其中，借物傳播又可分為水力傳播、風力傳播和動物傳播三大類；自主傳播是指種子通過本身的構造機能，經由重力、彈跳或旋鉆等方式離開母體甚或入土。種子因動物的攜帶而傳播到他處稱為動物傳播。靠風力傳播的傳播方式稱為風力傳播（郭華仁，2019）。種子雨的季節(jié)性動態(tài)由不同的種子傳播策略驅動（Li et al.， 2012）。風力傳播的物種傾向于在干季果實成熟傳播，動物傳播的物種傾向于在雨季果實成熟傳播，這一結論已在多項研究中得到驗證，如厄多瓜爾的季節(jié)性干旱熱帶森林（Jara-Guerrero et al.， 2020）、巴西卡廷加旱生熱帶林（Griz & Machado， 2001）。種子傳播對維持種群和群落結構等功能至關重要，但在片段化生境中，它是被破壞最嚴重的過程之一（Burns， 2005; McConkey et al.， 2012; Emer et al.， 2018）。

生境片段化是指連續(xù)的生境被分割成多個相互隔離的小斑塊（片段）（Wilcove et al.， 1986），及其帶來的生境面積減小、生境隔離度增加和邊緣效應增強等過程（Fischer， 2006）。生境片段化通常會導致生物同質化，從而導致群落以喜光和耐旱物種為主（Lobo et al.， 2011），并加劇物種之間的競爭，減少了物種多樣性（Bregman et al.， 2015）。此外，生境片段化還會導致種子傳播者的多度和豐富度的改變，尤其是大型種子擴散者的減少（Hagen et al.， 2012），破壞了動物對種子的有效傳播，減少了動物傳播植物的補員率（Cordeiro & Howe， 2003; Lehouck et al.， 2009），并導致植物滅絕概率最高可達10倍（Caughlin et al.， 2014）。

在森林群落演替中，種子雨的動態(tài)是植物種群更新的限制因子（Barnes， 2001）。探究種子雨基本特征及其影響因子，對深入了解植物種群更新和群落演替趨勢具有重要意義。目前，片段化生境中種子雨的研究主要集中在種子雨基本特征、種子雨的物種屬性（如豐富度、生活型、擴散方式、演替狀態(tài)和種子重量等），以及是否與片段化生境下斑塊的空間特征（斑塊的面積、數量以及邊緣梯度）有關等（Burns， 2005; Jesus et al.， 2012; Knorr & Gottsberger， 2012; McConkey et al.， 2012; Freitas et al.， 2013; Emer et al.， 2018; Arreola et al.， 2020; Camargo et al.， 2020）。但是，從種子雨密度出發(fā)，探究生境片段化對不同傳播方式物種的種子雨密度影響的研究仍然較少（San-Jose et al.， 2020）。位于我國亞熱帶區(qū)域的千島湖，其水庫大壩建設形成了1 000多個相互隔離的陸橋島嶼，是研究生境片段化對植物種群更新和群落演替影響的理想平臺。本文以千島湖片段化生境為研究區(qū)域，利用2015—2020年間的種子雨數據，使用非參數檢驗以及線性混合模型等統(tǒng)計方法，擬探討：（1）千島湖島嶼上木本植物種子雨基本概況；（2）種子雨的時間動態(tài)；（3）氣候因子以及生境片段化對種子雨的時間動態(tài)的影響。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點位于浙江省杭州市淳安縣境內新安江水庫（118°34′—119°15′ E、29°22′—29°50′ N），亦稱千島湖，是1959年新安江水電站建設蓄水形成的大型水庫，水域面積約540 km2。該地區(qū)為典型的亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，雨熱同期。年平均氣溫17 ℃，年最高氣溫41.8 ℃，年最低氣溫-7.6 ℃，年平均降水量1 430 mm（鐘雨辰，2020）。水庫大壩建設后島上的原有森林基本被砍伐，同步開始次生演替，至今已有60余年（Liu et al.， 2020）。森林覆蓋率大于88.5%，主要為次生馬尾松（Pinus massoniana）林。馬尾松為建群種，林下以檵木（Loropetalum chinense）、短尾越橘（Vaccinium carlesii）和杜鵑（Rhododendron simsii）等小喬木和灌木為主（Liu et al.， 2020）。

1.2 種子雨收集器的布置

選取29個人為干擾較少且以馬尾松林為主的島嶼作為植物群落樣島（圖1）。2009—2010年，在樣島上建立了共12.7 hm2的植物群落長期監(jiān)測樣地，對樣地內胸徑 1 cm 以上的木本植物進行掛牌和調查，并于 2014—2015 年完成第一次復查工作。在29個島嶼的樣地內，間距10～15 m的每個5 m × 5 m小樣方中設置一個種子雨收集器。種子雨收集器由0.71 m × 0.71 m（0.5 m2）的PVC 框和 1 mm 網目的尼龍網組成，用4個高0.8 m的PVC管固定（南歌，2017）。29個樣島的樣地內共設置240個種子雨收集器。2015年1月至2020年12月，每月對種子雨收集器內果實、種子進行一次收集，帶回實驗室用烘箱80 ℃烘48 h后，將收集物分成8類，分別為成熟果實、成熟種子、果皮果莢、碎片、未成熟的果實、花、動物咬過的果實、動物咬過的種子，對照花、果實、種子圖譜進行物種識別，記數并稱重（如果果實中含有1顆以上的種子，那么果實里的種子數要進行計數）（杜彥君和馬克平，2012b）。成熟果實主要根據體積、形狀、色澤等決定；若無法由外觀決定，則可通過胚的形態(tài)和質地決定（杜彥君和馬克平，2012a）。

1.3 數據分析和處理

本研究數據為2015年1月至2020年12月間收集的71次種子雨數據（2020年8—9月只收集1次數據）。根據果實類型、種子特征且結合野外實地觀察及文獻參考（杜彥君和馬克平，2012b；Liu et al.， 2019a），確定每個物種種子（果實）的傳播方式。將物種分為動物傳播、自主傳播和風力傳播三大類。種子雨密度用每平方米收集到的種子數量表達，即種子雨密度（seeds·m-2）=該物種在某島嶼上收集到的種子總粒數/對應島嶼的收集器總面積。氣象數據為2015—2020年淳安縣氣象數據。由于種子雨密度不滿足正態(tài)性和方差齊性，因此采用Kruskal-Wallis檢驗對木本植物的種子雨密度進行年際差異分析，對不同傳播方式物種的種子雨密度進行月份間差異分析，并用線性混合效應模型，探究島嶼空間特征（島嶼面積、距最近島嶼的距離、距大陸的距離）和氣候因子（0 ℃以上積溫、降水量）對木本植物以及不同傳播方式物種種子雨密度的影響。考慮到種子雨數據在不同月份和不同島嶼上的非獨立性，在探究種子雨月密度變化的影響因子時將月份和島嶼編號作為隨機截距項，而在探究種子雨年密度變化的影響因子時則將島嶼編號作為隨機截距項。以上非參數檢驗以及線性混合效應模型的分析，均對種子雨密度、島嶼面積進行了log對數轉化。因為0 ℃以上積溫與溫度顯著相關（Pearson相關性檢驗：r=0.99，P<0.001），故只選擇了積溫作為固定項進行分析。線性混合效應模型用lmer軟件包完成，作圖使用ggplot 2軟件包完成，以上分析均在R 4.1.0軟件（R Core Team， 2021）中完成。

2?結果與分析

2.1 種子雨概況

在2015—2020年的6年間，在29個島嶼用240個收集器共收集到877 178粒木本植物的成熟種子，屬于26科40屬52種 ［其中，金櫻子（Rosa laevigata）、楝（Melia azedarach）、構樹（Broussonetia papyrifera）為樣地調查沒記錄到的物種］。在2014—2015年樣地復查中，在29個島嶼的樣地內共記錄到74種木本植物，其中共有25個物種沒有收集到成熟種子。收集到種子數最多的10個物種分別為毛果南燭（Lyonia ovalifolia var. hebecarpa）、短尾越橘、格藥柃（Eurya muricata）、馬銀花（Rhododendron ovatum）、馬尾松、楓香樹（Liquidambar formosana）、牡荊（Vitex negundo var. cannabifolia）、檵木、刺柏（Juniperus formosana）和木荷（Schima superba）。種子雨收集到的果實類型主要為核果和蒴果（表1）。從種子傳播方式來看，動物傳播的物種數量遠高于風力傳播與自主傳播，分別占物種總數的73.58%、13.21%、13.21%（表2）。因此，動物傳播是千島湖馬尾松林木本植物主要的種子傳播方式。

2.2 種子雨時間動態(tài)

2.2.1 木本植物種子雨的年際變化?Kruskal-Wallis檢驗結果表明，2017年和2018年的種子雨密度均顯著高于2015年的種子雨密度（P<0.05），其余年份之間差異不顯著（圖2）。

2.2.2 不同傳播方式物種種子雨季節(jié)變化?不同傳播方式物種的種子雨時間動態(tài)存在較大差異。動物傳播物種的種子雨密度在8月至翌年1月期間達到高峰，在3—5月間到達低谷；風力傳播的種子雨密度在1—2月間達到高峰，在6—8月間到達低谷；自主傳播的種子雨密度在2—6月雖呈上升趨勢，但相較于其他傳播方式變異幅度較大，沒有顯著的高峰或低谷（圖3）。

2.3 影響種子雨時間動態(tài)的因子

2.3.1 木本植物種子雨時間動態(tài)的影響因子?線性混合效應模型結果表明，木本植物的種子雨年密度與島嶼面積和年積溫呈顯著正相關（P<0.05），而與年降水量呈顯著負相關（P<0.05）（圖4）。

2.3.2 不同傳播方式物種種子雨時間動態(tài)的影響因子?線性混合效應模型結果顯示，不同傳播方式物種的種子雨月密度對月積溫、月降水量、島嶼面積、距最近島嶼的距離以及距大陸的距離均有不同程度的響應。自主傳播物種的種子雨密度與距最近島嶼的距離呈顯著正相關（P<0.05），風力傳播物種的種子雨密度與月積溫呈極顯著正相關（P<0.001），動物傳播物種的種子雨密度與距大陸的距離呈顯著正相關（P<0.05）（圖5）。

3?討論

本研究在2015—2020年的6年間，通過種子雨共收集到52個木本物種的種子， 占千島湖樣地木本植物物種總數的67%。有33%的物種未收集到種子，其主要原因是存在種子限制（肖靜等，2019），即擴散限制和源限制（Luo et al.， 2013）。擴散限制是指種子不可能到達每個能支持萌發(fā)的地方；源限制是指因母樹的種子產量低而影響幼苗的增補（Schupp et al.， 2002）。這些未收到種子的物種，在樣地中存在多度較低（僅占物種總多度的0.2%）、缺少母樹、種子產量低的情況。同時，這些物種超過半數為灌木，樹高較低（平均樹高在1.7～3.3 m之間），種子的擴散距離有限，難以被收集。幾年后，這些未收集到種子的物種更新會十分困難。

3.1 不同傳播方式物種種子雨的季節(jié)動態(tài)

動物傳播是千島湖馬尾松林木本植物主要的種子傳播方式，這與其他亞熱帶森林種子雨研究結果一致（Du et al.， 2009），也與熱帶森林種子雨研究結果一致（Frankie et al.，1974; Lieberman， 1982）。在千島湖的馬尾松林中，動物傳播者主要是鳥類和嚙齒類動物，并且鳥類傳播物種數要大于哺乳動物傳播物種數（Liu et al.， 2019a）。這是因為鳥類通常是片段化森林中最重要的種子傳播者，在森林恢復的早期參與種子傳播（Pejchar et al.， 2008; Garcia et al.， 2010; Carlo & Morales， 2016; Martinez & Garcia， 2017）。例如，墨西哥的一項研究表明，在實驗性次生林中增補物種大多數是鳥類或蝙蝠擴散的物種（de la Pena-Domene et al.， 2014）。

植物往往傾向于在對其傳播有利的時候進入繁殖期，以此最大幅度地提高種子擴散率和幼苗萌發(fā)率。本研究結果顯示，風力傳播與動物傳播的物種均在秋冬季節(jié)達到種子雨密度的高峰。這種在秋冬季節(jié)出現結實高峰的現象，可以通過幼苗的建立來解釋。例如，秋冬季風力更強，可使種翅充分展開，有利于翅果的傳播（Sharpe & Fields， 1982）。如果亞熱帶森林中大部分種子在雨水較為充沛的夏季傳播，那么種子將會很快發(fā)芽，幼苗也將經歷漫長的冬季，這不利于幼苗的建立。在秋冬擴散的種子，因受水分與溫度的限制而無法立刻萌發(fā)。到了翌年的3—4月，種子獲得足夠的水分和適宜的溫度而萌發(fā)，接著經歷幾個月的生長，幼苗變得足夠強壯，能抵擋翌年冬天的干旱和低溫（杜彥君和馬克平，2012b），這與華南地區(qū)香港灌叢繁殖物候的研究結果相似（Corlett & Richard， 1993）。同時，種子經過冬天的低溫層積，可打破種子的休眠，從而增加種子的萌發(fā)率。

3.2 影響種子雨時間變化的因子

本研究表明，木本植物種子雨的年密度與島嶼面積呈顯著正相關。Liu等（2019b）對千島湖植物分布的研究表明，耐陰種的生物量與島嶼面積呈顯著正相關，而非耐陰種則沒有這種變化趨勢。本研究中，耐陰植物種子數占種子雨總產量的40%，而樹木的生物量在一定范圍內與種子產量呈正比（Greene & Johnson， 1994）。由于耐陰種的生物量隨著島嶼面積增加而增加，提高了耐陰種的種子產量，因此木本植物的種子雨密度隨著面積增加而增加。同時，受邊緣效應的影響，面積較小的島嶼更容易受到周圍環(huán)境或基質干擾的影響，如水土流失嚴重（鄔建國，2000），進而導致面積較小的島嶼種子產量下降。

種子產量與開花期有關（del Cacho et al.， 2013）。影響開花期3個主要氣候因子是溫度、光周期和降水量，溫度和降水量會因氣候變化而顯著改變（Rathcke & Lacey， 1985），從而導致開花物候的變化，進而使種子產量受到影響（Penuelas et al.， 2002; Llorens & Penuelas， 2005; Ogaya & Penuelas， 2004， 2007）。千島湖木本植物的種子雨年密度與年降水量呈顯著負相關。Niklas（1985）的研究表明，空氣濕度增加可以降低花粉的傳播能力，從而影響種子產量。因此，降水量的增加會影響植物傳粉，進而對種子雨密度產生負效應。千島湖木本植物的種子雨年密度與年積溫之間呈顯著正相關，可從溫度對植物的性能產生影響這一角度來解釋。一方面，溫度升高可以緩解開花期較低的溫度對植物的負面影響，以此來提高植物繁殖能力（del Cacho et al.， 2013）。另一方面，實驗性地升高溫度會促進植物的營養(yǎng)生長（Penuelas et al.， 2004; Penuelas et al.， 2007）。因此，在開花期提高溫度會促進植物的營養(yǎng)生長和繁殖能力，從而提高種子的產量（del Cacho et al.， 2013）。

本研究表明，動物傳播物種的種子雨月密度與距大陸的距離呈顯著正相關，即島嶼離大陸距離越近，島嶼上動物傳播物種的種子雨密度越低，這可根據島嶼生物地理學中的“距離效應”來解釋，即島嶼距離大陸越近，則物種的遷入率越高，反之越低（Macarthur & Wilson， 1963; MacArthur et al.， 1967）。遷入率越高則意味著有更多的植物和動物遷入島嶼，越多的哺乳動物遷入島嶼，導致越多的動物傳播物種的種子被哺乳動物取食或散播（García & Chinea， 2014），而我們設立的種子雨收集器收集到的大多是直接從樹上掉落的果實和種子以及一部分鳥類取食果實后排出的種子。因此，哺乳動物取食或散播種子越多，種子雨收集器收集到的種子數量越低。

本研究發(fā)現，自主傳播物種的種子雨月密度與距最近島嶼的距離成正比。Liu等（2020）的研究表明，在千島湖片段化生境中，同種個體的空間作用強度，即它們之間的負相互作用隨著距最近島嶼距離的增加而增加。這是因為在片段化生境中，植物及其天敵具有較高的擴散限制，因此導致宿主-天敵之間的相互作用或種內競爭更加激烈（Adler & Muller-Landau， 2005）。自主傳播的擴散限制較強（雷霄，2014），在這種激烈的相互作用與種內競爭背景下，植物會通過增加種子產量、降低種子質量等方式來提高物種的存活率（Leslie et al.， 2017）。因此，自主傳播物種的種子雨月密度與距最近島嶼的距離成正比。

千島湖風力傳播物種的種子雨月密度與月積溫呈極顯著正相關，而積溫對自主傳播和動物傳播產生負效應。種子產量的變化是因溫度、降水等環(huán)境因子的改變而產生的一種進化策略（Walter & Johannes， 2000），不同生存策略的植物在種子數量變化上有不同體現：大種子植物往往會選擇產出質量更大、數量更少的種子，而小種子植物則往往會選擇產出質量更小、數量更多的種子（Leishman et al.， 1995; Moles & Westoby， 2004）。風力傳播物種種子平均質量最小，動物傳播物種種子平均質量最大。因此，溫度增加時，風力傳播植物會選擇產生更多更小的種子，而對動物傳播植物來說，會產生更少更大的種子，自主傳播植物的種子平均質量介于二者之間，可能選擇的是產生更少更大的種子。本研究中，動物傳播與自主傳播的種子雨密度分別與距大陸的距離和距最近島嶼的距離呈顯著正相關，從而導致積溫對動物傳播與自主傳播的種子雨密度的負效應不顯著。

4?結論

動物傳播為千島湖地區(qū)木本植物主要的種子傳播方式；木本植物以及不同傳播方式物種的種子雨密度對氣候因子和島嶼空間特征的響應程度不同，生境片段化通過島嶼空間特征影響了種子雨的時間動態(tài)。本研究僅使用了6年的種子雨監(jiān)測數據，后期可繼續(xù)對千島湖種子雨進行監(jiān)測，同時將種子雨與后續(xù)生活史階段進行比較研究，進一步探究片段化生境中植物群落的更新機制。

致謝?感謝浙江省淳安縣新安江生態(tài)開發(fā)集團有限公司和淳安縣林業(yè)局對本項目實施提供的支持；感謝巫東豪、阮振，千島湖當地姜成仙、嚴建春、姜泉桂、周國娥以及童麗英等村民對種子雨收集和分類做出的貢獻；感謝劉娟、韋博良、仲磊和劉金亮等對文章的撰寫提出的寶貴意見。

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（責任編輯?蔣巧媛?王登惠）