竹茶混交模式對表層土壤有機碳儲量及組分的影響

曹意 丁蘇雅 覃云斌 何昕諾 馬姜明

摘?要：為探究毛竹林下種植茶樹對土壤有機碳儲量與碳組分的影響，該研究以毛竹純林、竹茶混交林和常綠闊葉林為研究對象，采集這3種林分類型的表層（0～10 cm）土壤，測定土壤有機碳（SOC）、碳組分、生物與非生物因素指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）竹茶混交林林下植物多樣性相較于毛竹純林顯著降低，但其土壤有機碳密度（22.54±2.09） t·hm-2、碳組分與毛竹純林無顯著差異（P>0.05）。竹茶混交林的礦物結(jié)合態(tài)有機碳（MOC）為（20.13±1.83） g·kg-1，占總有機碳的92.66%。常綠闊葉林土壤有機碳密度比竹茶混交林和毛竹純林高土壤有機碳密度分別高41.15%和41.00%（P<0.05）。（2）3種林分類型土壤微生物量碳（MBC）含量范圍為0.58～3.08 g·kg-1，土壤16S rRNA豐度范圍為2.18×1010 ～5.65×1010copies·g-1，固碳基因cbbL豐度范圍為0.37×108～ 1.10 ×108 copies·g-1，土壤微生物碳利用效率范圍為0.03～0.28；3種林分類型之間微生物相關(guān)指標(biāo)不存在顯著差異（P>0.05）。（3）3種林分類型SOC與土壤pH、砂粒含量和地上凋落物生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤黏粒含量、粉粒含量、總氮、C∶N、總磷和銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。（4）就不同碳組分而言，顆粒有機碳（POC）和MOC均與土壤pH、砂粒含量和根系生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤含水量、黏粒含量、粉粒含量、總氮、C∶N、總磷和銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。綜上表明，竹茶混交改造會造成原生毛竹純林林下植被多樣性下降，但并未造成土壤碳儲量下降；而相較于常綠闊葉林，毛竹經(jīng)營措施需要改進，以提升其碳匯效益。

關(guān)鍵詞： 顆粒有機碳， 礦物結(jié)合有機碳， 土壤有機碳密度， 毛竹林， 竹茶混交林

中圖分類號：Q948

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1668-10

收稿日期：2022-07-10

基金項目：廣西科技重大專項課題（桂科AA20161002-1）； 廣西重點研發(fā)計劃項目（桂科AB21220057）； 廣西科技基地和人才專項（桂科AD21220163）。

第一作者： 曹意（1996-），碩士研究生，主要從事恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）cywiyii@163.com。

*通信作者：覃云斌，博士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）shuibaoqinyunbin@163.com。

Effects of bamboo-tea mixed model on surface soil

organic carbon storage and components

CAO Yi1，2，3， DING Suya1，2，3， QIN Yunbin 1，2，3*， HE Xinnuo1，2，3， MA Jiangming1，2，3

（ 1. Key Laboratory of Ecology and Environmental Protection of Rare and Endangered Animals and Plants， Ministry of Education （Guangxi Normal

University）， Guilin 541004， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory for Conservation and Sustainable Utilization of Landscape

Resources in Lijiang River Basin， Guilin 541006， Guangxi， China; 3. Institute of Sustainable Development

and Innovation， Guangxi Normal University， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract：In order to explore the effects of planting tea trees under Phyllostachys edulis forest on soil organic carbon storage and carbon components， we took pure bamboo forest， bamboo-tea mixed forest and evergreen broad-leaved forest as the study objects， collected the surface soil （0-10 cm） of these three forest types， and measured soil organic carbon（SOC）， carbon components， biotic and abiotic factors. The results were as follows： （1） The diversity of understory plants in bamboo-tea mixed forest was significantly lower than that in pure bamboo forest， but there was no significant differences in soil organic carbondensity［ （22.54 ± 2.09） t·hm-2 ］ and carbon composition between bamboo-tea mixed forest and pure bamboo forest （P>0.05）. Mineral-associated organic carbon （MOC） was （20.13 ± 1.83） g · kg-1， accounting for 92.66% of total organic carbon. The soil organic carbon density of evergreen broad-leaved forest was 41.15% and 41.00% higher than that of bamboo-tea mixed forest and pure bamboo forest （P>0.05）. （2） Soil microbial biomass carbon（MBC） content， 16S rRNA gene abundance， cbbL gene abundance and microbial carbon use efficiency of these forest types were （0.58 - 3.08） g·kg-1， （2.18×1010 - 5.65×1010） copies·g-1， （0.37×108-1.10×108） copies·g-1， 0.03 - 0.28， respectively. But there were significant differences about these microbial indicators between three forest types （P>0.05）. （3） SOC of the three forest types was significantly negatively correlated with soil pH， gravel content and aboveground litter biomass， and significantly positively correlated with soil clay content， silt content， total nitrogen， C∶N， total phosphorus and ammonium nitrogen （P<0.05）. （4） In terms of different carbon fractions， particulate organic carbon （POC） and MOC were significantly negatively correlated with soil pH， gravel content and root biomass， and significantly positively correlated with soil water content， clay content， silt content， total nitrogen， C∶N， total phosphorus and ammonium nitrogen （P<0.05）. In conclusion， the mixed transformation of bamboo and tea will cause the decrease of understory vegetation diversity in the original pure bamboo forest， but it will not cause the decrease of soil carbon storage; compared with evergreen broad-leaved forest， it is necessary to improve the management measures of bamboo to improve its carbon sink efficiency.

Key words： particulate organic carbon，mineral-associated organic carbon，soil orgnaic carbon density，Phyllostachys edulis forest，bamboo-tea mixed forest

隨著“碳中和”目標(biāo)的提出，未來40年中國會實施更有力的政策減少碳排放、增加碳匯。但是，合理政策的制定依賴于對增匯減排的科學(xué)認(rèn)知。土壤是陸地最大碳儲存庫，通過增加土壤碳儲量被認(rèn)為是實現(xiàn)“碳中和”目標(biāo)的有效途徑（楊元合等，2022）。近自然造林以及植被恢復(fù)的土壤碳匯效應(yīng)已經(jīng)被廣泛認(rèn)知（Don et al.， 2011; Lu et al.， 2018），如何提升經(jīng)濟林的土壤碳匯效益已成為當(dāng)前關(guān)注的熱點（Yang et al.， 2021b; Villa et al.， 2022）。

毛竹（Phyllostachys edulis）是我國價值較高的竹類品種，廣泛分布于南方山地丘陵地區(qū)，約占全國竹林面積的74%，其主要經(jīng)濟價值在于生產(chǎn)竹材與竹筍（楊傳寶等，2020）。毛竹在經(jīng)濟林種植中占據(jù)重要地位，以及快速生長特性，使其碳匯效益受到了廣泛關(guān)注。毛竹地上部分的年均固碳量較高，為（8.13±2.15）Mg·hm-2（Yen & Lee， 2011）。目前，主要圍繞毛竹入侵與經(jīng)營管理措施兩個方面開展毛竹土壤碳庫研究。相較于常綠闊葉林，毛竹的種植與入侵往往會造成對土壤碳儲量的下降（Wang et al.， 2019；祁雪連等，2021），同時引起顆粒有機碳（particulate organic carbon， POC）與礦物結(jié)合態(tài)有機碳（mineral-associated organic carbon， MOC）含量與占比的變化（Yang et al.， 2021b）。不同的管理措施（如間伐、林下植被清除）和混交模式（如竹-杉木混交）會對毛竹林土壤碳庫產(chǎn)生不同的影響（漆良華等，2013；李光敏等，2019；Yang et al.， 2021a）。Yang等（2021a）在浙江安吉的研究表明，粗放經(jīng)營的毛竹林比無經(jīng)營和集約經(jīng)營的毛竹林具有更高的團聚體穩(wěn)定性和有機碳儲量。生物與非生物因素對毛竹土壤碳庫影響因研究地區(qū)與經(jīng)營管理措施不同也存在差異性（張厚喜等，2019；Yang et al.， 2021a）。

目前，毛竹單一的經(jīng)濟收入模式難以滿足農(nóng)民收入水平提高的熱切需求。同時，近年來受竹材加工業(yè)低迷的影響，毛竹種植戶的積極性也備受打擊。因此，發(fā)展林下經(jīng)濟成為了增加農(nóng)戶收入、推動毛竹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要舉措（蔡春菊等，2018；Zhang et al.， 2019）。在關(guān)注毛竹林林下種植經(jīng)濟效益的同時，其生態(tài)效益也是研究的重點，涉及土壤養(yǎng)分、微生物、水土保持等方面（蔡澤宇等，2017；王勤等，2020；曹小青等，2022）。王勤等（2020）對不同毛竹-多花黃精復(fù)合模式的研究顯示，低毛竹立竹密度的竹-藥復(fù)合模式土壤有機碳（soil organic carbon， SOC）含量要比高密度毛竹立竹模式高13%。曹小青等（2022）的研究結(jié)果顯示，隨著套種年限的增加，毛竹-白及復(fù)合模式的土壤微生物多樣性逐漸提高。但是目前，毛竹林下復(fù)合經(jīng)營的生態(tài)效益評估研究有限，并且多是關(guān)注毛竹與中草藥復(fù)合經(jīng)營帶來的變化，缺乏對毛竹與茶樹復(fù)合經(jīng)營的碳匯/源作用研究。同時，竹茶種植模式同樣是提升毛竹經(jīng)濟效益的重要林下經(jīng)濟舉措，特別是具有特色茶資源的竹產(chǎn)區(qū)。因此，開展竹茶混交模式的土壤碳庫變化研究對增進該改造模式的生態(tài)效益認(rèn)知、促進毛竹林改造的經(jīng)濟與生態(tài)效益協(xié)同提升建設(shè)具有重要意義。

目前，竹茶混交改造對毛竹林土壤碳庫儲量及其碳組分的影響研究相對缺乏。鑒于此，本文以廣西貓兒山地區(qū)毛竹純林、竹茶混交林和天然常綠闊葉林為研究對象，探究竹茶混交模式對毛竹林土壤碳儲量的影響，分析POC與MOC含量及其占比變化，揭示影響土壤碳儲量與碳組分變化的關(guān)鍵因素?；谕寥捞純α颗c碳組分評估，本研究成果可為提高毛竹林林下竹茶改造提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1?材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西桂林市華江瑤族鄉(xiāng)，地處110°27′ E、25°48′ N，海拔在300～500 m之間，屬于中亞熱帶山地氣候，年均氣溫16.40 ℃，年均降水量在2 100 mm以上。成土母質(zhì)主要為花崗巖風(fēng)化母質(zhì)，土壤主要以紅壤和黃壤為主。華江瑤族鄉(xiāng)是全國十大毛竹生產(chǎn)基地之一，擁有毛竹林面積約（1.53×104）hm2且毛竹林面積有逐年擴張的趨勢，該地區(qū)野生藥用植物和野生茶樹資源豐富（宜麗娜等，2012）。在鄉(xiāng)村振興的背景下，當(dāng)?shù)匾劳刑厣栀Y源開展竹茶復(fù)合經(jīng)營的毛竹純林改造，以提升毛竹的經(jīng)濟效益。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置?本研究共設(shè)置3種林分樣地類型，分別為毛竹純林（pure bamboo forest， PBF）、竹茶混交林（bamboo-tea mixed forest， BMF）和天然常綠闊葉林（evergreen broad-leaved forest， EBF）。每種林分類型設(shè)置6個立地條件接近的重復(fù)樣方（20 m × 20 m），并進行群落學(xué)調(diào)查。常綠闊葉林與毛竹林分布在相同的海拔位置。3種林分類型的樣地之間至少間隔1 000 m，重復(fù)樣方之間至少間隔500 m。選取的毛竹純林樣地一直為單一種植毛竹，每年都會進行周期性的間伐與林下植被清耕。選取的竹茶混交林樣地的喬木層為單一毛竹，每年會進行毛竹間伐；其林下茶樹為自然生長的野生茶樹，不存在人為管理，但每年春季會進行采茶，茶樹因有一定經(jīng)濟價值得以保留。本研究以該自然存在的竹茶混交林作為毛竹純林改造的參照對象。3種林分樣地基本信息見表1。

1.2.2 樣地調(diào)查與樣品采集?在2021年11月對樣地進行調(diào)查與采樣。調(diào)查內(nèi)容包括海拔、坡度、坡向、植物組成、經(jīng)營措施等。其中，喬灌植物調(diào)查采用每木檢尺，草本植物調(diào)查采用小樣方法。土壤樣品采集則采用土鉆在每個樣方內(nèi)隨機采集5個0～10 cm子土樣，再混合成一個土樣，作為該樣地的土樣。同時，在每個采樣點附近收集土壤測定土壤容重，用鋁盒收集土壤測定含水率。在樣方內(nèi)隨機設(shè)置5個50 cm × 50 cm的小樣方收集地上凋落物，設(shè)置5個20 cm × 20 cm的小樣方收集0～10 cm層土壤根系。收集的土樣帶回實驗室后，一部分自然風(fēng)干，一部分保存在4 ℃冰箱用于鮮土實驗測定，一部分保存在-80 ℃下以便進行微生物DNA提取。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)與微生物碳代謝相關(guān)指標(biāo)測定?土壤全碳與總氮含量采用碳氮元素分析儀（Elementar Vario EL Ⅲ，德國）測定。土壤容重采用環(huán)刀法測定。pH采用電位法測定（水土質(zhì)量比為2.5∶1）?？偭祝╰otal phosphorus， TP）含量采用鉬銻鈧比色法測定。土壤速效磷（available phosphorus， AP）采用 1/2硫酸消煮法然后用鉬銻抗比色法測定。土壤銨態(tài)氮（NH4+-N）與硝態(tài)氮（NO3--N）含量，采用2 mol·L-1 KCl溶液浸提及SKALAR SAN++連續(xù)流動分析儀測定。土壤機械組成測定采用比重計法，即50 g風(fēng)干土樣混合分散劑煮沸后，過濾至1 000 mL沉降筒內(nèi)，采用比重計進行測定。采用國際制將土壤機械組成劃分為砂粒、粉粒和黏粒。土壤有機碳含量采用濃硫酸-重鉻酸鉀高溫外加熱氧化法測定。地上凋落物與根系生物量采用烘干法測定。采用六偏磷酸鈉分散法區(qū)分土壤顆粒態(tài)有機碳和礦物結(jié)合態(tài)有機碳。具體方法如下：自然風(fēng)干的土壤樣品加入0.5%的六偏磷酸鈉溶液（土液質(zhì)量比1∶3）和玻璃珠，振蕩后充分分散；利用53 μm篩過濾分組為礦物結(jié)合態(tài)有機質(zhì)（<53 μm）和顆粒態(tài)有機質(zhì)（>53 μm）；分離后的組分用去離子水洗后60 °C烘干，待測；結(jié)合土層厚度、容重等土壤理化性質(zhì)來計算土壤有機碳密度（soil organic carbon density， SOCD），公式如下。

SOCD=SOC×ρ×D×10 （1）

式中： SOC為土壤有機碳的平均含量（g·kg-1）； D為土層厚度（cm）； ρ為土壤容重（g·cm-3）。

土壤微生物量碳（microbial biomass carbon， MBC）含量采用氯仿熏蒸法測定（汪亞芳等，2022）。16S rRNA與cbbL基因采用qPCR測定，引物序列分別為F515/R907和K2f/V2f（Qin et al.， 2020）。采用 H218O 標(biāo)記土壤樣品中的微生物，測定微生物碳利用效率（carbon use efficiency， CUE），參考Zheng等（2019）方法。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理與分析?采用 Excel 2016、SPSS 25和Origin 2021進行數(shù)據(jù)整理與分析。采用單因素方差分析（ANOVA）分析不同處理組間變量顯著性差異。采用 Pearson 相關(guān)分析揭示變量間相互關(guān)系，通過多元線性回歸模型逐步法揭示土壤理化因素與微生物指標(biāo)對土壤有機碳的影響。所有統(tǒng)計的顯著性水平設(shè)置為P<0.05。

2?結(jié)果與分析

2.1 不同林分類型土壤理化性質(zhì)差異

3種林分類型中土壤pH，黏粒和砂粒含量，總磷及硝態(tài)氮含量均存在顯著差異（P<0.05）。其中，3種林分類型的土壤均為酸性土壤且竹茶混交林的土壤pH值最高。毛竹純林的土壤含水率最低且土壤的砂粒含量顯著高于其他2個林分類型（P<0.05），其土壤養(yǎng)分含量（包括總磷和硝態(tài)氮）均低于竹茶混交林和常綠闊葉林。竹茶混交林及毛竹純林的根系生物量、C∶N、總氮和銨態(tài)氮含量無顯著差異，但與常綠闊葉林存在顯著差異（P<0.05）。其中，二者的根系生物量顯著高于常綠闊葉林，而其他指標(biāo)則顯著低于常綠闊葉林（P<0.05）（表2）。

2.2 不同林分類型SOC與SOCD變化特征

竹茶混交林表層SOC為（22.95±1.91）g·kg-1，與毛竹純林SOC不存在顯著差異（P>0.05），比常綠闊葉林（39.74±5.82）g·kg-1低42.25%（P<0.05）。3種林分類型SOCD變化范圍為（19.65～44.09）t·hm-2。其中，竹茶混交林與毛竹純林表層SOCD分別為（22.54±2.09）、（22.60±2.53）t·hm-2，均顯著低于常綠闊葉林（38.31±5.40）t·hm-2（P<0.05）（圖1）。

2.3 不同林分類型有機碳組分含量變化特征

3種林分類型土壤均以礦物結(jié)合態(tài)有機碳為主，MOC的范圍為17.98～36.83 g·kg-1，對SOC的貢獻占90.19%～94.40%，剩余貢獻部分為POC；不同林分類型之間POC和MOC對SOC的貢獻不存在顯著差異（P>0.05）。由表3相關(guān)性分析顯示，SOC與POC、MOC呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.95、0.97（P<0.05）。常綠闊葉林土壤POC和MOC分別為（3.14±0.42）g·kg-1和（32.09±3.54）g·kg-1，均分別顯著高于其毛竹純林和竹茶混交林（P<0.05）。竹茶混交林POC和MOC分別為（1.59±0.32）g·kg-1和（20.13±1.83）g·kg-1，與毛竹純林不存在顯著差異（P>0.05）（圖2）。

2.4 不同林分類型微生物碳代謝相關(guān)指標(biāo)變化特征

3種林分類型土壤微生物量碳含量范圍為0.58～3.08 g·kg-1，其與SOC之間相關(guān)性并不明顯（P>0.05）（表3）。不同林分類型之間微生物量碳含量不存在顯著差異（P>0.05），其中竹茶混交林土壤微生物量碳含量為（1.47±0.34）g·kg-1。竹茶混交林土壤16S rRNA豐度平均為3.91×1010copies·g-1；固碳基因cbbL豐度為0.76×108copies·g-1，占總細(xì)菌豐度的0.21%。竹茶混交林與毛竹純林和常綠闊葉林在16S rRNA豐度和cbbL豐度上不存在顯著差異（P>0.05）。3種林分類型土壤微生物碳利用效率范圍為0.03～0.28，3種林分類型之間微生物碳利用效率（carbon use efficiency， CUE）不存在顯著差異（P>0.05）（表4）。

2.5 各有機碳組分與環(huán)境因子相關(guān)性

由表5可知，3種林分類型SOC與土壤pH、砂粒含量和地上凋落物生物量呈顯著負(fù)相關(guān)， 與土壤黏粒含量、粉粒含量、總氮、C∶N、總磷和銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān) （P<0.05）。就不同碳組分而言，POC和MOC均與土壤pH、砂粒含量和根系生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤含水率、黏粒含量、粉粒含量、總氮、C∶N、總磷和銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05）（表5）。多元線性回歸結(jié)果顯示，土壤總氮含量與C∶N是預(yù)測土壤碳密度的關(guān)鍵因素，可解釋土壤碳密度變化的97%，公式如下。

y=-22.12+11.66CN+1.81RC∶N （R2=0.97， P<0.01） （2）

式中：y為土壤碳密度（t·hm-2）; CN為總氮含量（g·kg-1）; RC∶N為碳氮質(zhì)量比。

3?討論

3.1 毛竹林改造對土壤碳儲量和組分的影響

在研究區(qū)內(nèi)開展毛竹純林的竹茶混交模式改造，從長期來看并不會引起土壤有機碳儲量的下降。研究結(jié)果顯示，毛竹純林與竹茶混交林SOCD不存在顯著差異。以往對喬木樹種與林下植被多樣性研究表明，物種多樣性與土壤碳儲量多呈正相關(guān)（Zhao et al.， 2014；Chen et al.， 2020）。這種差異性可能是由于毛竹純林與竹茶混交林的碳循環(huán)均主要受毛竹的支配。這兩種林分類型喬木層只有毛竹，而毛竹根系發(fā)達(dá)，占據(jù)著表層土壤，影響著土壤有機碳與其他養(yǎng)分循環(huán)。劉駿等（2013）研究表明，毛竹林細(xì)根生物量是常綠闊葉林的5.86倍。雖然竹茶模式改造使毛竹的株密度下降了約20%，但兩者的表層土壤根系生物量并不存在顯著性差異。竹茶混交改造遺留的地下空間會迅速被其他毛竹根系占據(jù)。此外在毛竹砍伐期間，種植者會清除林下植被，這種周期性更新也削弱了毛竹純林內(nèi)植物源SOC的輸入與積累。李光敏等（2019）的研究結(jié)果顯示，毛竹林林下植被清除2年后其SOC與對照組之間不存在顯著差異。在毛竹的支配性地位與當(dāng)前管理方式的影響下，毛竹純林的竹茶混交模式改造對表層土壤碳儲量的影響有限。

雖然毛竹林林下改造不會造成土壤碳儲量的下降，但這種種植模式并不利于SOC的固持。本研究顯示，毛竹純林與竹茶混交林的SOCD分別比常綠闊葉林低41.15%和41.00% （P<0.05）。這說明將常綠闊葉林轉(zhuǎn)化為毛竹純林和竹茶混交林均會造成土壤碳儲量的流失，這與其他地區(qū)的研究結(jié)果一致（Lin et al.， 2018；Wang et al.， 2019；祁雪連等，2021）。Lin等（2018）通過對常綠闊葉林轉(zhuǎn)為毛竹林的對比研究表明，這種土地變化會使0～40 cm層土壤碳儲量下降12%。毛竹經(jīng)營管理、喬木層樹種差異及其影響下的土壤理化性質(zhì)差異是造成毛竹純林、竹茶混交林與常綠闊葉林土壤碳儲量存在差異的主要原因。因此，在竹茶混交改造過程中探索如何提高土壤有機碳儲量十分必要。

本研究表明，竹茶混交改造不會引起毛竹林土壤有機碳組分含量與占比的顯著性變化。3種林分類型土壤均以MOC為主，占總有機碳的比例高達(dá)90%以上。這說明這些林地土壤有機碳庫以穩(wěn)定性碳為主，但也反映出POC較難保留。每年植物會通過地上凋落物、根系分泌物等形式向土壤釋放碳源，再經(jīng)分解轉(zhuǎn)化為POC；而3種林分類型POC占比極小，大部分新輸入的碳不可能馬上轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定性的MOC，極可能是被損失掉。POC的損失可能由該地區(qū)充沛的降雨造成。較強的降水既能將植物凋落物沖走，減少其原地轉(zhuǎn)化為POC的可能，同時也能將不穩(wěn)定的POC隨徑流帶走，減少其保留。董玉清等（2020）在貓兒山相近海拔的常綠闊葉林研究中，也發(fā)現(xiàn)POC占總有機碳的比例在1.26%～14.44%之間。因此，有必要在這個地區(qū)開展碳示蹤研究，以揭示碳的轉(zhuǎn)化歸趨。

3.2 影響土壤有機碳及其組分變化的主要因素

土壤有機碳的轉(zhuǎn)化和積累與生物、非生物因素存在密切聯(lián)系。本研究中土壤有機碳及其組分與總氮、C∶N、總磷和銨態(tài)氮含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），并且回歸分析顯示總氮是影響有機碳及其組分的最關(guān)鍵因素。微生物生長需要氮源，當(dāng)?shù)慈狈r其會選擇降解凋落物與有機質(zhì)以獲取氮源。這個過程會造成有機碳含量的下降（Frey et al.， 2014；Lu et al.， 2021）。因此，充足的氮源有助于SOC的積累。在一些研究中，同樣發(fā)現(xiàn)土壤總氮和無機氮含量與有機碳含量呈正相關(guān)的現(xiàn)象（李萍，2010；Yang et al.， 2021b）。李萍（2010）對江西大崗山毛竹林的研究同樣發(fā)現(xiàn)土壤總氮是影響土壤有機碳變化的最大因素且彼此之間呈正相關(guān)。因此，在毛竹的管理中可以適當(dāng)添加氮肥，改變毛竹林土壤有機碳較低的現(xiàn)象，以提高土壤碳匯能力。

整體而言，3種林分類型SOC和各碳組分含量與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。這說明pH越低越有利于土壤有機碳的積累。土壤 pH可以通過影響微生物群落結(jié)構(gòu)與活性而影響有機碳的分解與轉(zhuǎn)化。pH過高與過低均不利于微生物的生長與活動，從而抑制有機碳的分解轉(zhuǎn)化（Zhang et al.， 2019）。張厚喜等（2019）對武夷山不同海拔梯度毛竹林土壤有機碳特征及影響因素中也發(fā)現(xiàn)相同現(xiàn)象。本研究中SOC及其組分與土壤黏粒含量、粉粒含量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。這主要是因為粉粒和黏粒對SOC存在保護作用，減少碳的礦化分解與流失（Lehmann & Kleber，2015；Kasmerchak et al.，2018）。但是，竹茶混交林比毛竹純林具有更高的黏粒和粉粒含量，而兩者之間的SOCD并無顯著差異。這說明黏粒和粉粒含量可能需要達(dá)到一定閾值才會影響到有機碳的積累，也可能是其他關(guān)鍵因素抵消了竹茶混交林黏粒和粉粒對有機碳積累的貢獻。因此，毛竹林林下種植茶樹至少可以改善土壤機械組成，朝有利于有機碳積累的方向發(fā)展。

土壤微生物是影響土壤碳循環(huán)的關(guān)鍵因素，參與SOC的積累與分解。但是，基于對土壤微生物量碳含量、固碳基因豐度、碳利用效率指標(biāo)的分析顯示，本研究區(qū)內(nèi)微生物活動不是影響土壤有機碳儲量變化的決定因素。汪亞芳等（2022）研究同樣發(fā)現(xiàn)毛竹林與常綠闊葉林土壤微生物量之間不存在顯著差異。此外，Bai等（2016）的研究還發(fā)現(xiàn)毛竹入侵闊葉林會造成SOC儲量下降，但微生物量碳得到了提高。因此，還需要開展動態(tài)和多季節(jié)性研究來揭示微生物對土壤碳庫的影響。

4?結(jié)論

本研究結(jié)果表明，相較于毛竹純林，毛竹林林下種植茶樹會顯著提高土壤pH、含水率、黏粒、粉粒含量、總磷與硝態(tài)氮含量。毛竹林下茶樹的種植會造成林下灌木層植物多樣性下降，但不會造成土壤有機碳密度的下降，以及有機碳組分比例的改變。毛竹純林與竹茶混交林的土壤有機碳儲量顯著低于常綠闊葉林。3種林分的碳組分均以礦物結(jié)合態(tài)有機碳為主。因此，需要改進現(xiàn)有的毛竹純林與竹茶混交林經(jīng)營管理模式，在提升經(jīng)濟效益的同時，注重碳匯效益的協(xié)同發(fā)展。此外，本研究從土壤碳匯的角度反映生態(tài)效益，既有一定的代表性，也有一定的局限性。未來還需要開展更多元的生態(tài)效益評估，以揭示竹茶改造模式對毛竹純林生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，從而為竹茶改造模式提供科學(xué)依據(jù)與指導(dǎo)。

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