低溫脅迫對(duì)不同品種草莓葉片葉綠素?zé)晒獬上裉匦缘挠绊?/h1>
2023-11-08 00:47:01崔洪博韓青妍劉燕妮王秀峰王劍鋒
吉林蔬菜 2023年4期
崔洪博 韓青妍 劉燕妮 王秀峰 王劍鋒
摘 要：草莓對(duì)低溫較為敏感，低溫會(huì)抑制光合作用。葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)可以評(píng)價(jià)植物對(duì)低溫的響應(yīng)。選取粉玉2號(hào)、越秀和天使8號(hào)3個(gè)草莓品種進(jìn)行低溫處理，利用葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)比較了低溫脅迫下這3個(gè)品種的熒光參數(shù)Fv/Fm、YII、NPQ和qP的變化。結(jié)果顯示，低溫處理對(duì)不同品種草莓的影響差異較大。其中粉玉2號(hào)受損最嚴(yán)重，越秀次之，天使8號(hào)受損最小。綜合分析，天使8號(hào)對(duì)低溫的抵抗力最強(qiáng)。
關(guān)鍵詞：草莓；品種；低溫；熒光成像
Abstract：Strawberry? is? sensitive? to? low? temperatures，which? inhibit? photosynthesis.Chlorophyll? fluorescence? imaging? technology? can? evaluate? the? response? of plants? to? low? temperature.Three? strawberry? varieties，F(xiàn)enyu，Yuexiu? and? Tianshi，were? selected? for? low? temperature? treatment，and? the? changes? of? fluorescence parameters? Fv/Fm，YII，NPQ? and? qP? in? these? three? varieties? under? low? temperature? stress? were? compared? using? chlorophyll? fluorescence? imaging? system.The results? showed? that? the? effects? of? low-temperature? treatment? on? different? strawberry? varieties? varied? greatly.Among? them，F(xiàn)enyu? was? the? most? seriously damaged，Yuexiu? was? the? second，and? Tianshi? was? the? least? damaged.In? the? comprehensive? analysis，Tianshi? had? the? strongest? resistance? to? low? temperature.
Keywords：Strawberry；Variety；Low? temperature；Fluorescence? imaging
草莓屬薔薇科草莓屬多年生草本植物，對(duì)低溫較敏感[1]。低溫會(huì)抑制草莓葉片的光系統(tǒng)活性，降低光化學(xué)效率，導(dǎo)致過(guò)量激發(fā)能積累而產(chǎn)生光抑制[2，3]。葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)可以快速、無(wú)損地評(píng)價(jià)植株光合特性及其空間分布異質(zhì)性[4-6]。研究不同草莓品種葉片葉綠素?zé)晒獬上裉卣鲗⒂兄诮沂酒贩N間抵抗低溫能力的差異，為篩選低溫耐受性品種和調(diào)控草莓生產(chǎn)提供理論依據(jù)。已有研究表明，不同品種對(duì)低溫敏感性存在差異[7-8]，但對(duì)低溫脅迫下不同品種草莓進(jìn)行熒光成像分析少有報(bào)道。本研究選擇三種不同品種，在一定低溫條件下進(jìn)行處理，定期采用葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)對(duì)品種間葉片熒光響應(yīng)進(jìn)行比較分析，揭示不同品種抵御低溫的能力及機(jī)制差異，為篩選低溫耐受性草莓品種提供新方法。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料：選擇粉玉2號(hào)、越秀和天使8號(hào)3個(gè)草莓品種作為試驗(yàn)材料。選取生長(zhǎng)健壯、發(fā)育相近的盆栽植株，在吉林省蔬菜花卉研究院日光溫室內(nèi)進(jìn)行正常管理。
1.2 低溫處理：選取生長(zhǎng)相近目標(biāo)品種草莓苗各15株，在夜間（18∶00～8∶00）移入3℃冰箱中進(jìn)行低溫處理，白天（8∶00～18∶00）移入日光溫室內(nèi)進(jìn)行正常管理。在處理前（T0d）、低溫處理的第1d、5d、10d（分別記為T1d、T5d、T10d）及恢復(fù)1d（R1d），分別在各品種中隨機(jī)選出3株草莓苗的心葉向外的第4片發(fā)育完整的葉片進(jìn)行熒光成像測(cè)定。
1.3 葉綠素?zé)晒獬上瘢菏褂萌~綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（IMAGIN-PAM，Heinz? Waltz，Germany）進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量。光化學(xué)光強(qiáng)度設(shè)置為180μmol·m-2·s-1。對(duì)各處理的植株進(jìn)行熒光誘導(dǎo)曲線測(cè)定，記錄Fv/Fm、YⅡ、NPQ、qP等圖像。
1.4 數(shù)據(jù)處理：利用熒光成像分析軟件，提取各品種每期處理的熒光參數(shù)數(shù)值。采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同品種間各時(shí)期的熒光參數(shù)進(jìn)行方差分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對(duì)Fv/Fm的影響
由圖2可知，低溫處理導(dǎo)致粉玉2號(hào)Fv/Fm值的顯著下降，T0d為0.80，而T10d僅為0.45。表現(xiàn)為代表Fv/Fm值大小的顏色由深藍(lán)色向綠色和黃色轉(zhuǎn)變，且靠近葉片邊緣位置的熒光值低于葉片中心位置，可能意味著低溫導(dǎo)致葉片邊緣處的植物細(xì)胞光系統(tǒng)II受到損傷，說(shuō)明低溫對(duì)葉片邊緣處影響嚴(yán)重。
低溫處理后常溫下恢復(fù)1d，F(xiàn)v/Fm熒光成像仍呈現(xiàn)黃綠色，F(xiàn)v/Fm值沒(méi)有恢復(fù)，僅為0.46。越秀的Fv/Fm緩慢下降，T10d較T0d下降9%，低溫處理的第5d葉片邊緣才略微呈現(xiàn)綠色，僅常溫下恢復(fù)1d便恢復(fù)至深藍(lán)色。而天使在低溫下的Fv/Fm基本無(wú)明顯變化，維持在0.8左右。這表明天使8號(hào)對(duì)低溫脅迫的抵抗能力和恢復(fù)能力最強(qiáng)，越秀次之，粉玉最弱。
2.2 低溫脅迫對(duì)YⅡ的影響
由圖4可知，低溫處理導(dǎo)致粉玉YⅡ值顯著下降，在第10d降至最低，僅為0.18，常溫下恢復(fù)1d仍沒(méi)有變化。越秀的YⅡ緩慢下降，在第10d降至最低，為0.24，常溫下恢復(fù)1d基本恢復(fù)至處理前水平，而天使在低溫下YⅡ基本無(wú)明顯變化。
這表明天使在低溫脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心實(shí)際量子效率較高，越秀次之，但恢復(fù)至室溫后可恢復(fù)較高效率，粉玉最弱，恢復(fù)至室溫后仍未恢復(fù)。
2.3 低溫脅迫對(duì)NPQ的影響
由圖6可知，粉玉呈現(xiàn)先緩慢上升，然后下降趨勢(shì)，恢復(fù)至室溫仍維持較低NPQ值。這可能是因?yàn)榈蜏爻跗?，植株為適應(yīng)低溫環(huán)境，會(huì)誘導(dǎo)熱能消耗途徑，提高葉片熱散發(fā)效率，使NPQ短期內(nèi)上升。隨著低溫時(shí)間延長(zhǎng)，光合作用進(jìn)一步受損，ATP和NADPH的供應(yīng)下降，無(wú)法提供能量驅(qū)動(dòng)熱散發(fā)過(guò)程，導(dǎo)致NPQ下降。越秀呈現(xiàn)緩慢上升趨勢(shì)，T10d較T0d升高23.6%，恢復(fù)至室溫后，NPQ值降至處理前水平。而天使在低溫下的NPQ基本無(wú)明顯變化。
2.4 低溫脅迫對(duì)qP的影響
由圖8可知，低溫處理導(dǎo)致粉qP值的顯著下降，T10d較T0d下降59.3%，常溫下恢復(fù)1d仍沒(méi)有變化。越秀的YⅡ緩慢下降，在第10d降至最低，為0.36，常溫下恢復(fù)1d基本恢復(fù)至處理前水平。而天使的qP呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)，常溫下恢復(fù)1d后，基本恢復(fù)至處理前水平?？赡苁且?yàn)槌跗诘蜏貢r(shí)，光系統(tǒng)II的活性受抑，反應(yīng)中心關(guān)閉的比例增加，導(dǎo)致qP下降。隨后植株啟動(dòng)一些保護(hù)機(jī)制，使qP回升。如果低溫脅迫持續(xù)，光合電子傳遞鏈嚴(yán)重受損，大量反應(yīng)中心持續(xù)關(guān)閉，此時(shí)qP再次下降。
3 結(jié)論
本研究對(duì)3個(gè)不同草莓品種進(jìn)行了低溫處理，比較葉綠素?zé)晒獬上駞?shù)的變化。結(jié)果顯示，低溫處理導(dǎo)致草莓葉片的熒光參數(shù)出現(xiàn)不同程度的變化，抑制了光合作用。其中粉玉2號(hào)各參數(shù)下降幅度最大，對(duì)低溫最敏感，且在恢復(fù)期仍不能恢復(fù)，光合系統(tǒng)受到不可逆損傷。
低溫對(duì)越秀影響次之，在恢復(fù)至常溫后，這些參數(shù)基本恢復(fù)。低溫下，天使8號(hào)受損最小，各項(xiàng)熒光參數(shù)基本保持穩(wěn)定。綜合來(lái)看，天使8號(hào)對(duì)低溫抵抗力最強(qiáng)，越秀次之，粉玉2號(hào)最弱。本研究為利用熒光成像技術(shù)篩選草莓抗寒性品種提供了理論參考。
參考文獻(xiàn)
[1] Tiffany? L.Maughan，Brent? L.Black，Daniel? Drost，et? al.Critical temperature? for? sub-lethal? cold? injury? of? strawberry? leaves[J].Scientia Horticulturae，2015，183：8-12.
[2] 張?jiān)奇?，宋霞，葉云天，等.光質(zhì)對(duì)低溫脅迫下草莓葉片生理生化特性的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28（05）：790-796.
[3] 楊馥霞，湯玲，賀歡，等.利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)分析2個(gè)草莓品種的低溫適應(yīng)性[J].中國(guó)果樹(shù)，2021（03）：13-19.
[4] 印志同，孟凡凡，宋海娜，等.大豆開(kāi)花盛期快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)的QTL分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（24）：4980-4987.
[5] 劉衛(wèi)琴，汪良駒，劉暉，等.遮蔭對(duì)豐香草莓光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23（2）：209-213.
[6] Rachid? F，F(xiàn)atima? A，Oudou? I? A，et? al.Physiological? and? photosynthetic response? of? quinoa? to? drought? stress[J].Chilean? Journal? of? Agricultural? Research，2015，75（2）：174.
[7] Mirahmadi? F，Qorban? M，Hanafi，et? al.Effect? of? low? temperature? on physico-chemical? properties? of? different? strawberry? cultivar[J].African? Journal of? Food? Science? and? Technology，2011，2（5）：109-115.
[8] Ellen? T.Paparozzi，George? E.Meyer，Vicki? Schlegel，et? al.Strawberry? cultivars? vary? in? productivity，sugars? and? phytonutrient? content? when? grown? in? a? greenhouse? during? the? winter[J].Scientia? Horticulturae，2018，227：1-9.
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關(guān)鍵詞：草莓；品種；低溫；熒光成像
Abstract：Strawberry? is? sensitive? to? low? temperatures，which? inhibit? photosynthesis.Chlorophyll? fluorescence? imaging? technology? can? evaluate? the? response? of plants? to? low? temperature.Three? strawberry? varieties，F(xiàn)enyu，Yuexiu? and? Tianshi，were? selected? for? low? temperature? treatment，and? the? changes? of? fluorescence parameters? Fv/Fm，YII，NPQ? and? qP? in? these? three? varieties? under? low? temperature? stress? were? compared? using? chlorophyll? fluorescence? imaging? system.The results? showed? that? the? effects? of? low-temperature? treatment? on? different? strawberry? varieties? varied? greatly.Among? them，F(xiàn)enyu? was? the? most? seriously damaged，Yuexiu? was? the? second，and? Tianshi? was? the? least? damaged.In? the? comprehensive? analysis，Tianshi? had? the? strongest? resistance? to? low? temperature.
Keywords：Strawberry；Variety；Low? temperature；Fluorescence? imaging
草莓屬薔薇科草莓屬多年生草本植物，對(duì)低溫較敏感[1]。低溫會(huì)抑制草莓葉片的光系統(tǒng)活性，降低光化學(xué)效率，導(dǎo)致過(guò)量激發(fā)能積累而產(chǎn)生光抑制[2，3]。葉綠素?zé)晒獬上窦夹g(shù)可以快速、無(wú)損地評(píng)價(jià)植株光合特性及其空間分布異質(zhì)性[4-6]。研究不同草莓品種葉片葉綠素?zé)晒獬上裉卣鲗⒂兄诮沂酒贩N間抵抗低溫能力的差異，為篩選低溫耐受性品種和調(diào)控草莓生產(chǎn)提供理論依據(jù)。已有研究表明，不同品種對(duì)低溫敏感性存在差異[7-8]，但對(duì)低溫脅迫下不同品種草莓進(jìn)行熒光成像分析少有報(bào)道。本研究選擇三種不同品種，在一定低溫條件下進(jìn)行處理，定期采用葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)對(duì)品種間葉片熒光響應(yīng)進(jìn)行比較分析，揭示不同品種抵御低溫的能力及機(jī)制差異，為篩選低溫耐受性草莓品種提供新方法。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料：選擇粉玉2號(hào)、越秀和天使8號(hào)3個(gè)草莓品種作為試驗(yàn)材料。選取生長(zhǎng)健壯、發(fā)育相近的盆栽植株，在吉林省蔬菜花卉研究院日光溫室內(nèi)進(jìn)行正常管理。
1.2 低溫處理：選取生長(zhǎng)相近目標(biāo)品種草莓苗各15株，在夜間（18∶00～8∶00）移入3℃冰箱中進(jìn)行低溫處理，白天（8∶00～18∶00）移入日光溫室內(nèi)進(jìn)行正常管理。在處理前（T0d）、低溫處理的第1d、5d、10d（分別記為T1d、T5d、T10d）及恢復(fù)1d（R1d），分別在各品種中隨機(jī)選出3株草莓苗的心葉向外的第4片發(fā)育完整的葉片進(jìn)行熒光成像測(cè)定。
1.3 葉綠素?zé)晒獬上瘢菏褂萌~綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)（IMAGIN-PAM，Heinz? Waltz，Germany）進(jìn)行葉綠素?zé)晒鉁y(cè)量。光化學(xué)光強(qiáng)度設(shè)置為180μmol·m-2·s-1。對(duì)各處理的植株進(jìn)行熒光誘導(dǎo)曲線測(cè)定，記錄Fv/Fm、YⅡ、NPQ、qP等圖像。
1.4 數(shù)據(jù)處理：利用熒光成像分析軟件，提取各品種每期處理的熒光參數(shù)數(shù)值。采用SPSS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)不同品種間各時(shí)期的熒光參數(shù)進(jìn)行方差分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 低溫脅迫對(duì)Fv/Fm的影響
由圖2可知，低溫處理導(dǎo)致粉玉2號(hào)Fv/Fm值的顯著下降，T0d為0.80，而T10d僅為0.45。表現(xiàn)為代表Fv/Fm值大小的顏色由深藍(lán)色向綠色和黃色轉(zhuǎn)變，且靠近葉片邊緣位置的熒光值低于葉片中心位置，可能意味著低溫導(dǎo)致葉片邊緣處的植物細(xì)胞光系統(tǒng)II受到損傷，說(shuō)明低溫對(duì)葉片邊緣處影響嚴(yán)重。
低溫處理后常溫下恢復(fù)1d，F(xiàn)v/Fm熒光成像仍呈現(xiàn)黃綠色，F(xiàn)v/Fm值沒(méi)有恢復(fù)，僅為0.46。越秀的Fv/Fm緩慢下降，T10d較T0d下降9%，低溫處理的第5d葉片邊緣才略微呈現(xiàn)綠色，僅常溫下恢復(fù)1d便恢復(fù)至深藍(lán)色。而天使在低溫下的Fv/Fm基本無(wú)明顯變化，維持在0.8左右。這表明天使8號(hào)對(duì)低溫脅迫的抵抗能力和恢復(fù)能力最強(qiáng)，越秀次之，粉玉最弱。
2.2 低溫脅迫對(duì)YⅡ的影響
由圖4可知，低溫處理導(dǎo)致粉玉YⅡ值顯著下降，在第10d降至最低，僅為0.18，常溫下恢復(fù)1d仍沒(méi)有變化。越秀的YⅡ緩慢下降，在第10d降至最低，為0.24，常溫下恢復(fù)1d基本恢復(fù)至處理前水平，而天使在低溫下YⅡ基本無(wú)明顯變化。
這表明天使在低溫脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心實(shí)際量子效率較高，越秀次之，但恢復(fù)至室溫后可恢復(fù)較高效率，粉玉最弱，恢復(fù)至室溫后仍未恢復(fù)。
2.3 低溫脅迫對(duì)NPQ的影響
由圖6可知，粉玉呈現(xiàn)先緩慢上升，然后下降趨勢(shì)，恢復(fù)至室溫仍維持較低NPQ值。這可能是因?yàn)榈蜏爻跗?，植株為適應(yīng)低溫環(huán)境，會(huì)誘導(dǎo)熱能消耗途徑，提高葉片熱散發(fā)效率，使NPQ短期內(nèi)上升。隨著低溫時(shí)間延長(zhǎng)，光合作用進(jìn)一步受損，ATP和NADPH的供應(yīng)下降，無(wú)法提供能量驅(qū)動(dòng)熱散發(fā)過(guò)程，導(dǎo)致NPQ下降。越秀呈現(xiàn)緩慢上升趨勢(shì)，T10d較T0d升高23.6%，恢復(fù)至室溫后，NPQ值降至處理前水平。而天使在低溫下的NPQ基本無(wú)明顯變化。
2.4 低溫脅迫對(duì)qP的影響
由圖8可知，低溫處理導(dǎo)致粉qP值的顯著下降，T10d較T0d下降59.3%，常溫下恢復(fù)1d仍沒(méi)有變化。越秀的YⅡ緩慢下降，在第10d降至最低，為0.36，常溫下恢復(fù)1d基本恢復(fù)至處理前水平。而天使的qP呈先下降后上升再下降的變化趨勢(shì)，常溫下恢復(fù)1d后，基本恢復(fù)至處理前水平?？赡苁且?yàn)槌跗诘蜏貢r(shí)，光系統(tǒng)II的活性受抑，反應(yīng)中心關(guān)閉的比例增加，導(dǎo)致qP下降。隨后植株啟動(dòng)一些保護(hù)機(jī)制，使qP回升。如果低溫脅迫持續(xù)，光合電子傳遞鏈嚴(yán)重受損，大量反應(yīng)中心持續(xù)關(guān)閉，此時(shí)qP再次下降。
3 結(jié)論
本研究對(duì)3個(gè)不同草莓品種進(jìn)行了低溫處理，比較葉綠素?zé)晒獬上駞?shù)的變化。結(jié)果顯示，低溫處理導(dǎo)致草莓葉片的熒光參數(shù)出現(xiàn)不同程度的變化，抑制了光合作用。其中粉玉2號(hào)各參數(shù)下降幅度最大，對(duì)低溫最敏感，且在恢復(fù)期仍不能恢復(fù)，光合系統(tǒng)受到不可逆損傷。
低溫對(duì)越秀影響次之，在恢復(fù)至常溫后，這些參數(shù)基本恢復(fù)。低溫下，天使8號(hào)受損最小，各項(xiàng)熒光參數(shù)基本保持穩(wěn)定。綜合來(lái)看，天使8號(hào)對(duì)低溫抵抗力最強(qiáng)，越秀次之，粉玉2號(hào)最弱。本研究為利用熒光成像技術(shù)篩選草莓抗寒性品種提供了理論參考。
參考文獻(xiàn)
[1] Tiffany? L.Maughan，Brent? L.Black，Daniel? Drost，et? al.Critical temperature? for? sub-lethal? cold? injury? of? strawberry? leaves[J].Scientia Horticulturae，2015，183：8-12.
[2] 張?jiān)奇?，宋霞，葉云天，等.光質(zhì)對(duì)低溫脅迫下草莓葉片生理生化特性的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28（05）：790-796.
[3] 楊馥霞，湯玲，賀歡，等.利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)分析2個(gè)草莓品種的低溫適應(yīng)性[J].中國(guó)果樹(shù)，2021（03）：13-19.
[4] 印志同，孟凡凡，宋海娜，等.大豆開(kāi)花盛期快速葉綠素?zé)晒鈪?shù)的QTL分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，44（24）：4980-4987.
[5] 劉衛(wèi)琴，汪良駒，劉暉，等.遮蔭對(duì)豐香草莓光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].果樹(shù)學(xué)報(bào)，2006，23（2）：209-213.
[6] Rachid? F，F(xiàn)atima? A，Oudou? I? A，et? al.Physiological? and? photosynthetic response? of? quinoa? to? drought? stress[J].Chilean? Journal? of? Agricultural? Research，2015，75（2）：174.
[7] Mirahmadi? F，Qorban? M，Hanafi，et? al.Effect? of? low? temperature? on physico-chemical? properties? of? different? strawberry? cultivar[J].African? Journal of? Food? Science? and? Technology，2011，2（5）：109-115.
[8] Ellen? T.Paparozzi，George? E.Meyer，Vicki? Schlegel，et? al.Strawberry? cultivars? vary? in? productivity，sugars? and? phytonutrient? content? when? grown? in? a? greenhouse? during? the? winter[J].Scientia? Horticulturae，2018，227：1-9.
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