康曉梅, 陳建偉, 蔡藝偉, 李樹君, 程廣有

(1. 吉林市豐滿區(qū)林業(yè)和畜牧業(yè)管理局, 吉林 吉林 132013; 2. 吉林市豐滿區(qū)林業(yè)稽查大隊, 吉林 吉林 132013; 3. 北華大學林學院, 吉林 吉林 132013; 4. 吉林市豐滿區(qū)國有林總場, 吉林 吉林 132013)

蒙古櫟(Quercusmongolica)為殼斗科櫟屬落葉喬木,又稱柞樹。其木質(zhì)堅硬、紋理美觀,常作為高等建材用于建筑業(yè)中[1]。其可作木本飼料,也具有極高的藥用價值,可用于治療部分腸道有害菌群所引發(fā)的炎癥以及消化系統(tǒng)紊亂等疾病[2]。其果實淀粉含量高,可用于釀酒,更是制造生物乙醇等工業(yè)產(chǎn)品的重要原材料[3]。在觀賞價值方面,其葉型美觀,是良好的城市公園綠化樹種。

蒙古櫟種群具有高遺傳多樣性[4],不同種源、家系間種子性狀差異較為顯著[5, 6]。種子園的經(jīng)營目標是實現(xiàn)種子的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn),了解和掌握蒙古櫟種子園無性系結實性狀變異規(guī)律,可以為種子園去劣疏伐和升級提供依據(jù)。

1 研究地概況與方法

1.1 研究地概況

蒙古櫟種子園位于吉林森工臨江林業(yè)有限公司金山林場,屬長白山氣候區(qū),海拔約793 m,年平均氣溫1.4 ℃,無霜期約109 d,年均降水量840 mm,年平均風速1.9 m·s-1,晝夜溫差較大,可達18 ℃。土壤主要為暗棕色肥沃森林土,伴有少量黃泥,腐殖層厚度 >15 cm,pH 5.5～6.0?？偯娣e約4.5 hm2,始建于1999年,共劃分2個小區(qū),分別為Ⅰ區(qū)、Ⅱ區(qū)。Ⅰ區(qū)優(yōu)樹主要來源于長白山,面積2.5 hm2,區(qū)組內(nèi)有20個無性系共624株母樹;Ⅱ區(qū)優(yōu)樹主要來源于小興安嶺,面積2.0 hm2,區(qū)組內(nèi)有20個無性系共500株母樹。

1.2 調(diào)查方法

在2個不同的種源中各選擇10個無性系,每個無性系選擇生長健壯的3個分株。2021年9—10月、2022年9—10月分別采集各無性系分株掉落的果實,處理后統(tǒng)計產(chǎn)量。對每個無性系分株的種子隨機選取30粒,重復3次,用游標卡尺測量種子長、寬,精確到0.01 mm。待風干后,每個無性系分株隨機選取100粒種子,重復3次,用電子秤稱重,精確到0.01 g。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

利用Excel對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計,用SAS 9.4軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析、多重比較、聚類分析、相關性分析。

2 結果與分析

2.1 蒙古櫟無性系結實及種子性狀變異分析

蒙古櫟結實及種子性狀統(tǒng)計參數(shù)見表1、表2。在Ⅰ區(qū)內(nèi),無性系結實量的平均值為1 843.75 g,種子的百粒重、結實率、空籽率、長、寬、長寬比均值分別為370.25 g、21.16 %、25.11 %、20.94 cm、17.56 cm、1.19,其中結實率變異系數(shù)最大,為15.70 %,長寬比變異系數(shù)最小,為3.23 %。在Ⅱ區(qū)內(nèi),無性系結實量的平均值為1 599.80 g,種子的百粒重、結實率、空籽率、長、寬、長寬比均值分別為342.90 g、25.29 %、22.10 %、21.14 cm、17.52 cm、1.21,其中結實率變異系數(shù)最大,為14.23 %,百粒重變異系數(shù)最小,為2.36 %。

表1 蒙古櫟結實及種子性狀統(tǒng)計參數(shù)

表2 蒙古櫟結實及種子性狀變異系數(shù)

對不同種源中各無性系結實及種子性狀分別進行方差分析(見表3),結果表明,結實量、空籽率、百粒重在種源及無性系之間的差異均達到極顯著水平;結實率在種源之間的差異不顯著,在無性系之間的差異達到極顯著水平;種子長在種源之間的差異達到顯著水平,在無性系之間的差異達到極顯著水平;種子寬在種源之間的差異不顯著,在無性系之間的差異達到極顯著水平;種子長寬比在種源之間的差異不顯著,而在無性系之間的差異達到極顯著水平。

表3 蒙古櫟結實及種子性狀方差分析

進一步對不同無性系結實性狀進行多重比較,結果見表4。在Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-11號無性系結實量(5 270 g)最大,且與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅰ-11號無性系結實率(38 %)最大,除與Ⅰ-6號無性系差異不顯著外,與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅰ-45號無性系空籽率(66 %)最高,且與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅰ-11號無性系百粒重(595 g)最大,且與其他無性系差異均達到顯著水平。在Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-19號無性系結實量(4 635 g)最大,且與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅱ-19號無性系結實率(80 %)最大,除與Ⅱ-15號無性系差異不顯著外,與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅱ-29號無性系空籽率(45 %)最高,且與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅱ-11號無性系百粒重(394 g)最大,且與其他無性系差異均達到顯著水平。

表4 各無性系結實性狀多重比較

對不同無性系種子的長、寬進行多重比較,結果見表5。在Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-6號無性系種子長(22.34 mm)最大,除與Ⅰ-5號無性系差異不顯著外,與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅰ-23號無性系種子寬(19.09 mm)最大,且與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅰ-14號無性系種子長寬比(1.44)最大,且與其他無性系差異達到顯著水平。在Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-15號無性系種子長(22.39 mm)最大,且與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅱ-8號無性系種子寬(18.25 mm)最大,除與Ⅱ-9號、Ⅱ-19號無性系差異不顯著外,與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅱ-15號無性系種子長寬比(1.32)最大,除與Ⅱ-4號、Ⅱ-23號無性系差異不顯著外,與其他無性系差異均達到顯著水平。

表5 各無性系種子長、寬多重比較

依據(jù)方差分析結果,分別以各無性系結實量、百粒重進行聚類分析(見圖1)。在Ⅰ區(qū)內(nèi),以結實量為依據(jù)時,Ⅰ-11號無性系被聚類為高產(chǎn)類群,Ⅰ-5號、Ⅰ-9號、Ⅰ-7號無性系被聚類為中產(chǎn)類群,其余無性系則被聚類為低產(chǎn)類群;以種子百粒重為依據(jù)時,Ⅰ-11號無性系被聚類為較重類群,Ⅰ-5號、Ⅰ-8號、Ⅰ-7號、Ⅰ-9號無性系被聚類為中等重量類群,其余無性系則被聚類為較輕類群。在Ⅱ區(qū)內(nèi),以結實量為依據(jù)時,Ⅱ-15號、Ⅱ-19號無性系被聚類為高產(chǎn)類群,Ⅱ-4號、Ⅱ-8號、Ⅱ-9號無性系被聚類為低產(chǎn)類群,其余無性系則被聚類為中產(chǎn)類群;以種子百粒重為依據(jù)時,Ⅱ-11號、Ⅱ-19號、Ⅱ-29號無性系被聚類為較重類群,Ⅱ-9號、Ⅱ-23號無性系被聚類為較輕類群,其余無性系則被聚類為中等重量類群。

A—Ⅰ區(qū)結實量聚類分析;B—Ⅰ區(qū)種子百粒重聚類分析;C—Ⅱ區(qū)結實量聚類分析;D—Ⅱ區(qū)種子百粒重聚類分析。

2.2 無性系生長及結實性狀相關性分析

對2個區(qū)組內(nèi)不同無性系生長及結實性狀進行相關性分析,結果見表6?？梢钥闯?樹高與地徑呈顯著正相關,相關系數(shù)為0.9;無性系作父本時的平均花期同步指數(shù)與單個小枝雄花序數(shù)呈顯著負相關,相關系數(shù)為-1;無性系作母本時的平均花期同步指數(shù)與單株雄花序總量、結實率呈顯著正相關,相關系數(shù)均為0.7;單個小枝雄花序數(shù)與單株雄花序總量呈顯著正相關,相關系數(shù)為0.8;結實量與種子長、種子寬、百粒重呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.7、0.8、0.9,與空籽率呈顯著負相關,相關系數(shù)為-1;百粒重與種子長、種子寬呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.8、0.9;空籽率與種子長呈顯著負相關,相關系數(shù)為-1。

表6 各無性系生長及結實性狀相關性分析

3 小結與討論

蒙古櫟種子園內(nèi)結實量、空籽率、百粒重在種源及無性系之間的差異均達到極顯著水平;結實率無性系之間的差異達到極顯著水平;種子長在種源之間的差異達到顯著水平,在無性系之間的差異達到極顯著水平;種子寬在無性系之間的差異達到極顯著水平;種子長寬比在無性系之間的差異達到極顯著水平。

在Ⅰ區(qū)內(nèi),Ⅰ-6號無性系種子長(22.34 mm)最大,Ⅰ-23號無性系種子寬(19.09 mm)最大,Ⅰ-14號無性系種子長寬比(1.44)最大;在Ⅱ區(qū)內(nèi),Ⅱ-15號無性系種子長(22.39 mm)最大,Ⅱ-8號無性系種子寬(18.25 mm)最大,Ⅱ-15號無性系種子長寬比(1.32)最大。

以結實量為依據(jù),將種子園內(nèi)各無性系結實量分別聚類成高產(chǎn)、中產(chǎn)和低產(chǎn)3個類群。I區(qū)內(nèi),Ⅰ-11號無性系被聚類為高產(chǎn)類群,Ⅰ-5號、Ⅰ-9號、Ⅰ-7號無性系被聚類為中產(chǎn)類群,其余無性系則被聚類為低產(chǎn)類群;II區(qū)內(nèi),Ⅱ-15號、Ⅱ-19號無性系被聚類為高產(chǎn)類群,Ⅱ-4號、Ⅱ-8號、Ⅱ-9號無性系被聚類為低產(chǎn)類群,其余無性系則被聚類為中產(chǎn)類群。

以種子百粒重為依據(jù),將種子園內(nèi)各無性系種子分別聚類成較重、中等重量和較輕3個類群。I區(qū)內(nèi),Ⅰ-11號無性系被聚類為較重類群,Ⅰ-5號、Ⅰ-8號、Ⅰ-7號、Ⅰ-9號無性系被聚類為中等重量類群,其余無性系則被聚類為較輕類群;II區(qū)內(nèi),Ⅱ-11號、Ⅱ-19號、Ⅱ-29號無性系被聚類為較重類群,Ⅱ-9號、Ⅱ-23號無性系被聚類為較輕類群,其余無性系則被聚類為中等重量類群。

樹高與地徑呈顯著正相關,相關系數(shù)為0.9;無性系作母本時花期同步指數(shù)與單株雄花序總量、結實率呈顯著正相關,相關系數(shù)均為0.7;單個小枝雄花序數(shù)與單株雄花序總量呈顯著正相關,相關系數(shù)為0.8;結實量與種子長、種子寬、百粒重呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.7、0.8、0.9;百粒重與種子長、種子寬呈顯著正相關,相關系數(shù)分別為0.8、0.9。

對開花結實性狀間的關系進行分析后,可以依據(jù)相關性大小,采用不同的方式對優(yōu)樹進行選擇。針對某些相關性強的性狀進行選擇時,改良其中某個性狀,可能會同時改變其他性狀對選育目標的影響[7]。而存在負相關性狀時,則會引起遺傳負增益現(xiàn)象[8]。因此,在種子園改良過程中,建議以綜合優(yōu)良性狀為主進行優(yōu)樹選擇,兼顧特殊性狀的改良效果。