王永珍 ,馮怡琳 ,趙文智 ,楊 榮 ,劉繼亮**

(1. 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院 蘭州 730000;2. 中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049;3. 寧夏大學(xué) 銀川 750021)

河西走廊綠洲農(nóng)業(yè)發(fā)展歷史悠久,其耕地面積占甘肅省耕地總面積的22.0%,糧食產(chǎn)量占全省的30.4%,是甘肅省主要的糧食基地和全國的種業(yè)基地。近年來,玉米(Zea mays)及蔬菜種業(yè)的快速發(fā)展導(dǎo)致河西走廊作物多樣性降低和一些非農(nóng)田生境喪失,綠洲農(nóng)田景觀多樣性降低,嚴(yán)重影響綠洲的安全與穩(wěn)定[1-4]。此外,農(nóng)藥、化肥和地膜的長期使用導(dǎo)致綠洲農(nóng)田土壤中有毒有害物質(zhì)大量富集,土壤生物多樣性及土壤多功能性下降,嚴(yán)重威脅土壤健康[5-8]。紫花苜蓿(Medicago sativa,多年生豆科牧草)和箭筈豌豆(Vicia sativa,一年生豆科牧草)是我國西北地區(qū)重要的豆科牧草,多年生紫花苜蓿根系發(fā)達(dá),營養(yǎng)價(jià)值豐富,在改善土壤結(jié)構(gòu)的同時(shí)還能提高土壤氮素養(yǎng)分,對撂荒地、農(nóng)田和礦區(qū)的土壤起到一定的改良作用[9];箭筈豌豆作為一年生豆科植物,具有較強(qiáng)的耐旱、耐貧瘠以及抗逆性,生物固氮能力強(qiáng),對土壤退化起到一定抑制作用[10]。綠洲農(nóng)田種植豆科牧草不僅可以調(diào)整作物種植結(jié)構(gòu),增加農(nóng)田景觀多樣性,還可以提升農(nóng)田土壤生物多樣性[11]。綠洲農(nóng)田土壤生物多樣性及其生態(tài)功能的提高,不僅可以提升農(nóng)田病蟲害的生物防治功能,還可以降低農(nóng)藥及地膜等有毒有害物質(zhì)積累,逐步恢復(fù)農(nóng)田土壤健康[12-14]。一年生和多年生牧草種植與玉米和小麥(Triticum aestivum)等作物種植會對土壤表?xiàng)屯翖?jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同影響并存在年際變異,評估豆科牧草與作物種植對農(nóng)業(yè)害蟲及天敵關(guān)系變化的影響可為綠洲農(nóng)田害蟲生物防治提供科學(xué)依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐[15-18]。

地表節(jié)肢動物是綠洲農(nóng)田主要的土壤動物類群,它在擾動土壤、枯落物分解和病蟲害防治方面扮演重要角色,其多樣性可用于評價(jià)綠洲農(nóng)田土壤質(zhì)量及健康變化[19]。綠洲農(nóng)田土壤動物的數(shù)量及多樣性隨著農(nóng)田耕作時(shí)間的增加而增長,作物種類及種植結(jié)構(gòu)變化強(qiáng)烈影響表?xiàng)屯翖?jié)肢動物群落中害蟲和天敵的關(guān)系、土壤動物多樣性及其生態(tài)功能[20-22]。豆科牧草種植與作物相比可以改善土壤環(huán)境,并通過資源的上行效應(yīng)提高對農(nóng)田害蟲天敵的保育作用[21,23]。苜蓿等多年生牧草與作物的間作和套作等能通過天敵的溢出效應(yīng)增強(qiáng)蜘蛛(Araneida)和步甲(Carabidae)等天敵昆蟲的種類和數(shù)量,從而增強(qiáng)農(nóng)田作物的生物防治功能[24-27]。紫花苜蓿和箭筈豌豆是綠洲農(nóng)田種植較多的兩種豆科牧草,牧草種植對土壤水分利用效率和土壤肥力變化的影響研究較多,而對土壤動物多樣性及其功能影響的認(rèn)識十分有限。鑒于此,本研究利用綠洲農(nóng)田草田輪作試驗(yàn)平臺,解析玉米和兩種豆科牧草種植在生長季和非生長季地表節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律,確定作物和不同種類牧草種植對地表節(jié)肢動物營養(yǎng)動態(tài)的影響及調(diào)控作用,為干旱區(qū)利用牧草間套作改良土壤和提高農(nóng)田生物防治功能提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

張掖綠洲位于河西走廊中段和黑河中游,它是河西走廊最大的一塊人工綠洲。中國科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站(100°07′E,39°21′N,簡稱“臨澤站”),位于張掖綠洲西北部邊緣,是開展綠洲、荒漠及過渡帶生態(tài)水文過程研究的理想?yún)^(qū)域(圖1)。研究區(qū)氣候?qū)儆跍貛Т箨懶愿珊祷哪畾夂?冬季降雪和春季降雨稀少,且存在年際變化,夏秋季降雨增多,多年平均降雨量為117.0 mm,年平均氣溫為7.6 ℃,年平均蒸發(fā)量為2390 mm,干燥度高達(dá)20.4。研究區(qū)地帶性土壤為灰棕漠土和風(fēng)沙土,綠洲內(nèi)部農(nóng)田長期灌溉形成灌淤土。張掖綠洲農(nóng)田采用小畦灌溉種植,主要糧食作物為玉米、小麥和大豆(Glycine max),經(jīng)濟(jì)作物有甜葉菊(Stevia rebaudiana)和甜菜(Beta vulgaris)等,油料作物有向日葵(Helianthus annuus)和胡麻(Sesamum indicum)等。近年來,由于玉米制種業(yè)的快速發(fā)展,玉米連作逐漸成為該區(qū)主要種植方式,其連續(xù)種植年限最長超過20 年。紫花苜蓿和箭筈豌豆是張掖綠洲主要的牧草種,可用作牲畜飼料和改良土壤,新墾沙地農(nóng)田通常會種植紫花苜蓿和箭筈豌豆來改善土壤結(jié)構(gòu)和提升肥力。箭筈豌豆的生育期較短,多為一年生,收獲后土地翻耕閑置;紫花苜蓿為多年生,可連續(xù)生長3～5 年。

圖1 研究區(qū)中國科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站地理位置Fig.1 Location of the study areas of Linze Inland River Basin Research Station,Chinese Academy of Sciences

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

研究樣地位于臨澤站草田輪作長期試驗(yàn)樣地,該樣地于2020 年建立,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。每個試驗(yàn)小區(qū)面積為4 m×6 m,小區(qū)之間有田埂隔離,試驗(yàn)處理包括紫花苜蓿連作、箭筈豌豆連作、玉米和豌豆間作、玉米連作、小麥和箭筈豌豆輪作及小麥、牧草和玉米輪作6 種模式,每個處理重復(fù)3 次,一共18 個小區(qū)。本文選擇連續(xù)種植玉米、紫花苜蓿和箭筈豌豆的小區(qū),比較生長季和非生長季玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿種植對地表節(jié)肢動物多樣性的影響。玉米每年4 月中旬種植,9 月下旬收割;箭筈豌豆每年4 月下旬種植,7 月下旬收割,收割后小區(qū)翻耕閑置;紫花苜蓿于2020 年種植,每年分別于6 月上旬、7 月下旬和9 月中旬收割,共3 次。玉米種植需要施底肥和追肥,箭筈豌豆和紫花苜蓿種植不需要施肥,玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿種植小區(qū)生長季灌溉及除草管理措施相近。2021 年春季在玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿連作小區(qū)設(shè)置地表節(jié)肢動物樣品調(diào)查區(qū),每個處理小區(qū)布設(shè)4 個陷阱收集器。玉米小區(qū)2 個陷阱收集器位于玉米種植區(qū),2 個陷阱收集器位于玉米種植區(qū)之間;兩種牧草小區(qū)2 個陷阱收集器位于牧草根際,2 個陷阱收集器位于根間。陷阱收集器與處理小區(qū)邊緣保持50 cm 以上的距離,每個陷阱采集點(diǎn)間距至少大于2 m (圖2)。2021 年選擇作物生長季的5 月、6 月和7 月收集地表節(jié)肢動物樣品,用來代表生長季地表節(jié)肢動物群落;10 月上旬玉米和紫花苜蓿收割后再收集一次地表節(jié)肢動物樣品,用來代表作物非生長季地表節(jié)肢動物群落。

圖2 農(nóng)田土壤動物采樣區(qū)試驗(yàn)布設(shè)圖Fig.2 Experimental layout diagram of sampling areas for farmland soil animal

地表節(jié)肢動物利用陷阱收集器收集(由一次性塑料杯和PVC 管制作成的雙層結(jié)構(gòu)),它可以有效阻止地表節(jié)肢動物樣品溢出及人和動物踩踏對陷阱收集器造成的破壞。陷阱保存液為75%酒精,陷阱采集時(shí)間為7 d。陷阱采集的地表節(jié)肢動物樣品帶回室內(nèi)利用浮選法去除枯落物和土壤,收集的地表節(jié)肢動物樣品保存在裝有75%酒精溶液的PET 樣品瓶中。地表節(jié)肢動物樣品利用體式顯微鏡觀察其形態(tài)特征,部分樣品制成針插標(biāo)本,參照分類資料鑒定至科和屬(種),部分種類鑒定至屬(種)用于劃分取食類型等功能性狀信息,按照科統(tǒng)計(jì)其個體數(shù)量并計(jì)算多樣性指數(shù)[28-31]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿田獲得的地表節(jié)肢動物樣品合并統(tǒng)計(jì),計(jì)算3 種農(nóng)田地表節(jié)肢動物的相對多度,并劃分為優(yōu)勢類群(相對多度＞10%)、常見類群(1%～10%)和稀有類群(＜1%)。

采用以下指數(shù)分析群落結(jié)構(gòu)特征:

式中:H′為多樣性指數(shù);Pi=Ni/N,Pi為每個樣地中第i個物種個體密度占該樣地大型土壤動物總數(shù)的比例,Ni為第i個物種的個體數(shù),N為所在群落所有物種個體數(shù)之和;E為Pielou 均勻度指數(shù);S代表群落中的總物種數(shù)。

3 種農(nóng)田作物生長季3 次采樣數(shù)據(jù)合并統(tǒng)計(jì),計(jì)算作物生長季和非生長季地表節(jié)肢動物活動密度(每個收集器捕獲的地表節(jié)肢動物的頭數(shù))、類群豐富度(每個收集器捕獲的地表節(jié)肢動物的科數(shù))、多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù),統(tǒng)計(jì)分析使用Past 4.01 軟件包。3 種農(nóng)田生長季和非生長季捕獲的地表節(jié)肢動物按照取食類型劃分為捕食性、植食性和其他食性(非捕食性和植食性類群),統(tǒng)計(jì)捕食性、植食性和其他食性地表節(jié)肢動物活動密度和類群豐富度。計(jì)算不同農(nóng)田捕食性和植食性節(jié)肢動物活動密度的比值,這個比值可以用來衡量作物生長季和非生長季農(nóng)田的生物防治功能。利用二因素方差分析比較農(nóng)田作物種類、采樣時(shí)間及二者交互作用對地表節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)、營養(yǎng)功能群及主要類群活動密度的影響,統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 25.0 軟件包。

利用非度量多維尺度(NMDS)排序和多元方差(PERMANOVA)分析玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿田作物生長季和非生長季地表節(jié)肢動物群落組成的差異,再利用相似性百分比(SIMPER)確定生長季和非生長季農(nóng)田地表節(jié)肢動物平均相異性和主要地表節(jié)肢動物類群的貢獻(xiàn)率,統(tǒng)計(jì)分析使用Past 4.01 軟件包。NMDS 排序結(jié)果采用脅強(qiáng)系數(shù)(脅迫值,Stress)衡量,其中Stress＜0.01,完全可信;0.01＜Stress＜0.05,可信;0.05＜Stress＜0.1,基本可信;0.1＜Stress＜0.2,部分信息不可信;0.2＜Stress＜0.3,不可信[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物群落組成及數(shù)量變化

玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿田生長季和非生長季共采集4771 頭地表節(jié)肢動物,它們分屬3 綱42 科。蟻科(Formicidae)和狼蛛科(Lycosidae)是優(yōu)勢土壤動物類群,平腹蛛科(Gnaphosidae)、蟹蛛科(Thomisidae)、虎甲科(Cicindelidae)、步甲科(Carabidae)、蟻形甲科(Anthicidae)、隱翅蟲科(Staphylinidae)、蠼螋科(Labiduridae)、蝗科(Acrididae)、薊馬科(Thripidae)、葉蟬科(Cicadellidae)、蚜科(Aphididae)、隱食甲科(Cryptophagidae)和擬球甲科(Corylophidae)13 個科是常見土壤動物類群,稀有類群有27 科,它們的個體數(shù)占3.9%。玉米田共捕獲1231 頭31 科地表節(jié)肢動物,蟻科、蠼螋科、狼蛛科和蟻形甲科是其主要節(jié)肢動物類群,逍遙蛛科(Philodromidae)、龜甲科(Cassididae)、花金龜科(Cetoniidae)和搖蚊科(Chironomidae)是其特有的節(jié)肢動物類群;玉米田非生長季捕獲的蠼螋科和狼蛛科的比重高于生長季,而蟻科的比重變化與蠼螋科和狼蛛科相反(見電子版附表1)。箭筈豌豆田共捕獲1496 頭31 科地表節(jié)肢動物,蟻科、狼蛛科、擬球甲科、步甲科和蠼螋科是箭筈豌豆田主要節(jié)肢動物類群,球腹蛛科(Theridiidae)是箭筈豌豆田特有的節(jié)肢動物類群;箭筈豌豆田非生長季捕獲的蠼螋科、步甲科和擬球甲科的比重高于生長季,而蟻科和狼蛛科的比重變化與蠼螋科等相反(見電子版附表1)。紫花苜蓿田共捕獲2044 頭37 科地表節(jié)肢動物,蟻科、狼蛛科、葉蟬科和步甲科是苜蓿田主要節(jié)肢動物類群,地蜈蚣科(Geophilidae)、葉甲科(Chrysomelidae)、蜉金龜科(Aphodiidae)等6 科是紫花苜蓿田特有的節(jié)肢動物類群;紫花苜蓿田非生長季捕獲的蟻科和步甲科的比重高于生長季,狼蛛科、蚜科和葉蟬科的比重變化與蟻科等相反(見電子版附表1)。

2.2 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物群落比較

玉米、箭筈豌豆、紫花苜蓿田生長季和非生長季的PERMANOVA 分析結(jié)果表明,農(nóng)田類型(玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿田)和采樣時(shí)間(生長季和非生長季)及二者交互作用均對地表節(jié)肢動物群落組成有顯著影響(F=9.51,P＜0.001;F=14.51,P＜0.001;F=7.30,P＜0.001) (表1)。NMDS 排序結(jié)果表明,紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物群落組成與箭筈豌豆和玉米田不同,并存在一定季節(jié)差異,即生長季紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物群落組成與玉米田及箭筈豌豆田之間差異較大,玉米田和箭筈豌豆田之間的群落組成差異較小;非生長季3 種農(nóng)田地表節(jié)肢動物群落組成差異均較小(圖3)。作物生長季3 種農(nóng)田地表節(jié)肢動物群落組成顯著不同(F=14.35,P＜0.001),SIMPER 分析結(jié)果表明,紫花苜蓿田與玉米和箭筈豌豆田地表節(jié)肢動物群落的平均相異性(60.3%和54.4%)高于玉米和箭筈豌豆田(40.9%);蟻科、狼蛛科、葉蟬科和蚜科解釋了紫花苜蓿田與箭筈豌豆和玉米田地表節(jié)肢動物群落差異的65.4%和67.5%,蟻科和狼蛛科解釋了玉米和箭筈豌豆田地表節(jié)肢動物群落差異的56.9%。作物非生長季3 種農(nóng)田地表節(jié)肢動物群落組成也存在明顯不同(F=5.47,P＜0.001),玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿田間地表節(jié)肢動物群落組成均明顯不同。SIMPER 分析結(jié)果表明,玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿田間地表節(jié)肢動物群落組成的平均相異性為59.7%、55.9%和64.9%;蟻科、擬球甲科和蠼螋科解釋了箭筈豌豆田與玉米田、紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物群落組成差異的59.6%、54.5%,蟻科、蠼螋科和葉蟬科目解釋了玉米田和紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物群落差異的53.6%。

圖3 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田生長季(A)和非生長季(B)地表節(jié)肢動物群落的NMDS 排序圖Fig.3 Non-metric multidimensional scaling plots of ground-dwelling arthropods of maize field,vetch field and alfalfa field during growing season (A) and non-growing season (B)

農(nóng)田類型對地表節(jié)肢動物活動密度、物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均有顯著影響,地表節(jié)肢動物物種豐富度和均勻度指數(shù)還受采樣期的顯著影響,采樣期和農(nóng)田類型交互作用均對地表節(jié)肢動物豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)有顯著影響(表1)。不考慮作物類型,農(nóng)田作物生長季地表節(jié)肢動物活動密度、物種豐富度和多樣性指數(shù)均高于非生長季;地表節(jié)肢動物物種豐富度在作物生長季顯著高于非生長季,地表節(jié)肢動物均勻度指數(shù)變化與物種豐富度相反(圖4)。農(nóng)田作物生長季紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物活動密度、物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均顯著高于玉米和箭筈豌豆田;作物非生長季3種農(nóng)田間地表節(jié)肢動物活動密度和均勻度指數(shù)差異較小,箭筈豌豆和紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物物種豐富度和多樣性指數(shù)均顯著高于玉米田(圖4)。

圖4 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田生長季和非生長季地表節(jié)肢動物群落特征比較Fig.4 Comparison of ground-dwelling arthropods community characteristics of maize field,vetch field and alfalfa field during growing season and non-growing season

2.3 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物營養(yǎng)結(jié)構(gòu)比較

農(nóng)田類型和采樣時(shí)間及二者交互作用均對捕食性地表節(jié)肢動物活動密度有顯著影響,農(nóng)田類型及其與采樣時(shí)間的交互作用對植食性地表節(jié)肢動物活動密度有顯著影響,農(nóng)田類型和采樣時(shí)間及二者交互作用對其他食性地表節(jié)肢動物活動密度的影響較小(表1)。農(nóng)田作物非生長季捕食性地表節(jié)肢動物活動密度顯著高于生長季;植食性和其他食性地表節(jié)肢動物活動密度變化與捕食性地表節(jié)肢動物相反,但未達(dá)顯著水平(圖5)。紫花苜蓿田生長季捕食性地表節(jié)肢動物活動密度顯著高于箭筈豌豆和玉米田,而非生長季3 種農(nóng)田地表節(jié)肢動物活動密度相差較小;紫花苜蓿田植食性地表節(jié)肢動物活動密度在生長季和非生長季均顯著高于玉米和箭筈豌豆田;其他食性地表節(jié)肢動物僅在生長季的箭筈豌豆田顯著高于紫花苜蓿田(圖5)。

圖5 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田生長季和非生長季捕食性(A)、植食性(B)和其他食性(C)地表節(jié)肢動物活動密度Fig.5 Activity densities of predatory (A),phytophagous (B) and other arthropods (C) in maize field,vetch field and alfalfa field during growing season and non-growing season

捕食性和植食性地表節(jié)肢動物的比值可以反映不同類型農(nóng)田天敵對害蟲的抑制作用。農(nóng)田類型及其與采樣時(shí)間的交互作用對捕食性與植食性地表節(jié)肢動物的比值有顯著影響,而采樣時(shí)間對捕食性與植食性地表節(jié)肢動物的比值影響較小(表1)。農(nóng)田作物生長季捕食性和植食性地表節(jié)肢動物比值低于非生長季;生長季玉米田和箭筈豌豆田捕食性和植食性地表節(jié)肢動物比值顯著高于紫花苜蓿田,玉米田和箭筈豌豆田分別是紫花苜蓿田的3.1 倍和4.8 倍;非生長季玉米和箭筈豌豆田捕食性和植食性地表節(jié)肢動物比值也高于紫花苜蓿田,其中玉米田顯著高于紫花苜蓿田,玉米和箭筈豌豆田分別是紫花苜蓿田的5.3 倍和3.9 倍(圖6)。

圖6 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田生長季和非生長季捕食性與植食性地表節(jié)肢動物活動密度的比值(P/P)Fig.6 Ratios of activity density of predatory and phytophagous arthropods (P/P) of maize field,vetch field and alfalfa field in growing season and non-growing season

2.4 玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田主要地表節(jié)肢動物類群活動密度比較

不同地表節(jié)肢動物類群對農(nóng)田類型變化響應(yīng)模式不一致并存在季節(jié)變化,15 個主要地表節(jié)肢動物類群(除蟹蛛科、蟻形甲科和蟻科)對農(nóng)田類型變化的響應(yīng)十分敏感,其中平腹蛛科、狼蛛科、蟹蛛科、步甲科、虎甲科、隱翅蟲科、蠼螋科、薊馬科、蚜科和擬球甲科對采樣季節(jié)響應(yīng)十分敏感;而農(nóng)田類型和采樣時(shí)間交互作用對平腹蛛科等9 個類群的活動密度有顯著影響(表1)。生長季狼蛛科、隱翅蟲科、薊馬科和隱食甲科的活動密度在紫花苜蓿田顯著高于箭筈豌豆和玉米田,虎甲科活動密度在箭筈豌豆田顯著高于玉米田和紫花苜蓿田;非生長季5個地表節(jié)肢動物類群的活動密度在3 種農(nóng)田間相差較小(表2)。平腹蛛科和擬球甲科活動密度在生長季紫花苜蓿田顯著高于箭筈豌豆和玉米田;非生長季箭筈豌豆田平腹蛛科活動密度顯著高于玉米田,非生長季箭筈豌豆田擬球甲科活動密度顯著高于玉米和紫花苜蓿田(表2)。步甲科、蝗科和蚜科活動密度在生長季對農(nóng)田類型變化的響應(yīng)規(guī)律相近,其活動密度在紫花苜蓿田或箭筈豌豆田均高于玉米田,而蠼螋科的活動密度變化與步甲科等相反。采樣時(shí)間對蟹蛛科活動密度的影響較大,而對蟻形甲科和蟻科活動密度的影響較小;農(nóng)田類型和采樣時(shí)間交互作用對蟻科的活動密度有顯著影響(表1)。不考慮農(nóng)田類型,非生長季蟹蛛科的活動密度顯著高于生長季;生長季蟻科在箭筈豌豆田的活動密度高于紫花苜蓿和玉米田,非生長季蟻科的活動密度在箭筈豌豆田顯著低于玉米和紫花苜蓿田(表2)。

表2 生長季和非生長季玉米田、箭筈豌豆田和紫花苜蓿田主要地表節(jié)肢動物類群活動密度比較Table 2 Comparison of the activity densities of key ground-dwelling arthropods in maize field,vetch field and alfalfa field during growing season and non-growing season

3 討論

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中非農(nóng)田生境對害蟲天敵有重要的保育作用,它可以為捕食性地表節(jié)肢動物提供食物、棲居和繁殖生境等,非農(nóng)田生境害蟲及天敵的溢出會影響農(nóng)田內(nèi)部害蟲和天敵之間的平衡關(guān)系[17,33-35]。近年來,一些研究也發(fā)現(xiàn)作物的種類和種植方式等會影響農(nóng)田內(nèi)部植物多樣性,從而影響農(nóng)田地表節(jié)肢動物多樣性及其功能,進(jìn)而影響作物產(chǎn)量及品質(zhì)[15,36-37]。前期研究發(fā)現(xiàn)綠洲農(nóng)田小麥與玉米間作與單作相比會提高蜘蛛和步甲等捕食性地表節(jié)肢動物數(shù)量及多樣性,這在春季表現(xiàn)尤為明顯[21]。牧草與作物的間作和輪作等是干旱、半干旱區(qū)重要的種植方式,通過提高農(nóng)業(yè)景觀復(fù)雜性提高地表節(jié)肢動物物種豐富度,在維持生物多樣性的同時(shí)促進(jìn)農(nóng)田可持續(xù)發(fā)展[38]。多年生紫花苜蓿和一年生箭筈豌豆和毛苕子(Vicia villosa)等豆科牧草種植可以提高土壤肥力并改善土壤物理?xiàng)l件,這也會影響表?xiàng)屯翖?jié)肢動物的組成及多樣性。張艷榮等[39]在寧夏的研究發(fā)現(xiàn)苜蓿田與毗鄰作物田相比具有較高的蜘蛛和步甲等捕食性天敵的數(shù)量及多樣性,它的輻射范圍在20 m 左右,這與本文的研究結(jié)果相近。本文在河西走廊張掖綠洲的研究也發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿和箭筈豌豆與玉米種植相比均會提高地表節(jié)肢動物活動密度和科的豐富度,說明牧草對地表節(jié)肢動物多樣性有保育作用。作物生長季牧草種植區(qū)地表節(jié)肢動物活動密度會顯著高于玉米種植區(qū),而非生長季作物覆蓋消失,作物和非作物農(nóng)田地表節(jié)肢動物捕獲數(shù)量的差異縮小,說明植物覆蓋影響了地表節(jié)肢動物的組成及多樣性[40]。本研究還發(fā)現(xiàn)牧草田非生長季地表節(jié)肢動物的物種豐富度和多樣性指數(shù)也高于玉米田,這表明作物覆蓋對地表節(jié)肢動物群落結(jié)構(gòu)的影響存在一定遺留效應(yīng)[41]。地表節(jié)肢動物取食類型影響它們對牧草和玉米種植的響應(yīng)模式,捕食性地表節(jié)肢動物對作物和非作物覆蓋的響應(yīng)較植食性和其他食性地表節(jié)肢動物更敏感。墨西哥中西部一項(xiàng)研究表明,傳統(tǒng)耕作的玉米農(nóng)田對植食性地表節(jié)肢動物及植物生長的影響較小,但會影響捕食性地表節(jié)肢動物,綠肥、有機(jī)肥和人工除草等農(nóng)業(yè)管理模式下的玉米農(nóng)田蟻科等捕食性地表節(jié)肢動物的數(shù)量較高[42],Thorbek 等[43]研究也得出了相似結(jié)論,并強(qiáng)調(diào)捕食性地表節(jié)肢動物對翻耕、不翻耕、表層松土、機(jī)械除草和人工割草等農(nóng)業(yè)管理響應(yīng)更敏感。本研究發(fā)現(xiàn)作物生長季牧草種植小區(qū)捕食性地表節(jié)肢動物的數(shù)量及多樣性均高于玉米農(nóng)田,這與蜘蛛和步甲等捕食性地表節(jié)肢動物對牧草和作物種植的響應(yīng)模式不同有關(guān)。步甲在苜蓿田邊緣帶與相鄰作物田邊緣帶之間存在著明顯的季節(jié)遷移,其遷移動態(tài)的程度受不同鄰作作物類型、苜蓿刈割及灌水等農(nóng)田管理的顯著影響[39]。本研究還發(fā)現(xiàn)牧草田與玉米田相比,耕作管理擾動小,植食性地表節(jié)肢動物的種類和數(shù)量均較高,這也通過資源的上行效應(yīng)提升了捕食性地表節(jié)肢動物的數(shù)量及多樣性,捕食性地表節(jié)肢動物種類及數(shù)量增加還提升了它對植食性地表節(jié)肢動物的抑制作用[21,23]。秋季牧草和玉米收割后,牧草田和玉米田地表節(jié)肢動物活動密度差異縮小,這與作物和牧草收獲后植被覆蓋效應(yīng)消失,部分地表節(jié)肢動物向非農(nóng)田生境遷移有關(guān)[35]。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)非生長季牧草田地表節(jié)肢動物物種豐富度和多樣性指數(shù)仍高于玉米田,這表明牧草種植對綠洲農(nóng)田步甲科等天敵類群有重要的保育作用和歷史遺留效應(yīng)[41]。

農(nóng)業(yè)景觀中天然和人工草地是步甲和蜘蛛等捕食性地表節(jié)肢動物的重要棲居和繁殖生境,草地比重增加會提高捕食性地表節(jié)肢動物的豐富度,草地及一些邊緣生境的增加有利于提高農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[44]。紫花苜蓿和箭筈豌豆是河西走廊綠洲廣泛種植的兩種豆科牧草,其中紫花苜蓿為多年生牧草,主要單獨(dú)種植在新墾沙地農(nóng)田及其邊緣,覆蓋量的增加有利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。箭筈豌豆為一年生牧草,是我國利用最廣泛的綠肥、飼草作物之一,它可以與作物間作、輪作,是一種優(yōu)良的草料作物。箭筈豌豆田和紫花苜蓿田在兩種生長期的地表節(jié)肢動物群落組成明顯不同,作物生長季內(nèi)紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物活動密度、物種豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均顯著高于箭筈豌豆田,這表明紫花苜蓿生長為植食性和捕食性地表節(jié)肢動物提供了充足的食物資源和穩(wěn)定的棲居環(huán)境,從而導(dǎo)致作物生長季紫花苜蓿田擁有更高的地表節(jié)肢動物數(shù)量及多樣性。水分是干旱區(qū)植被生長發(fā)育的主要限制因子,土壤水分含量的高低決定了植物耗水量和植物生物量的高低變化,水分缺失會造成植被蓋度普遍較低[45],影響地表節(jié)肢動物的生存與棲息環(huán)境,促使它們改變行為。本文也發(fā)現(xiàn)與箭筈豌豆相比,紫花苜蓿的覆蓋時(shí)間長且水分條件好,為地表節(jié)肢動物提供了一個更適宜的生存環(huán)境,土壤動物活動頻率更高。箭筈豌豆較玉米的生育期短,箭筈豌豆收獲后,缺少植被覆蓋和灌溉的綠洲農(nóng)田地表節(jié)肢動物逐步向毗鄰農(nóng)田和非農(nóng)田生境遷移,從而導(dǎo)致箭筈豌豆田地表節(jié)肢動物數(shù)量及多樣性較低[25,27,39]。此外,作物生長季箭筈豌豆田捕食性和植食性地表節(jié)肢動物的數(shù)量顯著低于紫花苜蓿田,非生長季捕食性和植食性地表節(jié)肢動物活動密度均有一定程度提升,作物覆蓋時(shí)間對綠洲農(nóng)田地表節(jié)肢動物的影響較大[46-47]。Rivers 等[46]在玉米-大豆和小麥輪作農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn),玉米和小麥?zhǔn)斋@后種植毛野豌豆(Vicia villosa)和黑麥(Secale cereale)等,可以顯著提高蜘蛛目、盲蛛目(Opiliones)、隱翅蟲科和步甲科等捕食性地表節(jié)肢動物活動密度,而害蟲活動密度與捕食性地表節(jié)肢動物活動密度呈負(fù)相關(guān)。小麥?zhǔn)斋@后種植毛野豌豆和小黑麥處理的蜘蛛目、盲蛛目、隱翅蟲科和步甲科等地表捕食性地表節(jié)肢動物活動密度顯著高于玉米收獲后種植黑麥的處理,作物生長季人工控制作物覆蓋時(shí)間影響捕食性地表節(jié)肢動物的活動密度和群落組成[47]。此外,研究還發(fā)現(xiàn)非生長季箭筈豌豆田狼蛛科和蟻科的活動密度低于紫花苜蓿田和玉米田,這可能與土壤水分和食物資源的匱乏有關(guān)?？傊?綠洲農(nóng)田農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中連續(xù)種植的紫花苜蓿田對地表節(jié)肢動物群落中有益類群的保育作用明顯高于箭筈豌豆田。

4 結(jié)論

張掖綠洲玉米、箭筈豌豆和紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物群落組成明顯不同,這種差異也會隨作物的生長季節(jié)不同而異。作物生長季紫花苜蓿田地表節(jié)肢動物活動密度、種群豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)均顯著高于箭筈豌豆和玉米田,而非生長季地表節(jié)肢動物種群豐富度和多樣性指數(shù)在箭筈豌豆和紫花苜蓿田均顯著高于玉米田。捕食性和植食性地表節(jié)肢動物對農(nóng)田類型響應(yīng)敏感并存在一定的季節(jié)變化。生長季紫花苜蓿田捕食性和植食性地表節(jié)肢動物活動密度顯著高于箭筈豌豆和玉米田,二者的比值變化與活動密度相反;非生長季植食性地表節(jié)肢動物活動密度在紫花苜蓿田顯著高于箭筈豌豆和玉米田,捕食性和植食性地表節(jié)肢動物的比值在玉米田顯著高于紫花苜蓿田。不同動物類群對農(nóng)田類型的變化響應(yīng)模式不同,這與地表節(jié)肢動物的取食類型等功能性狀變化有關(guān),蝗科、薊馬科、葉蟬科和蚜科等植食性地表節(jié)肢動物在紫花苜蓿田的活動密度顯著高于箭筈豌豆和玉米田,這在作物生長季表現(xiàn)尤為明顯;平腹蛛科、狼蛛科和步甲科等捕食性地表節(jié)肢動物在紫花苜蓿田的活動密度也顯著高于箭筈豌豆和玉米田。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)蟻科等穴居的地表節(jié)肢動物對農(nóng)田作物類型的響應(yīng)存在明顯季節(jié)變異?？傊?玉米田捕食性地表節(jié)肢動物的數(shù)量及多樣性較低,紫花苜蓿等多年生牧草田較高的植食性地表節(jié)肢動物多樣性支持了較高捕食性地表節(jié)肢動物的數(shù)量及多樣性,而箭筈豌豆等一年生牧草對捕食性等地表節(jié)肢動物多樣性影響較小。