程冰靜 李承 李鵬

摘要 干旱是植物傷害最嚴(yán)重的非生物脅迫之一。干旱造成的農(nóng)作物減產(chǎn)甚至超過其他環(huán)境脅迫導(dǎo)致的減產(chǎn)的總和。全球變化帶來(lái)降雨分配不均，造成干旱的頻繁發(fā)生。為了研究楊樹根系形態(tài)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性策略，試驗(yàn)設(shè)置干旱脅迫處理和正常供水處理，以3個(gè)楊樹種群作為研究材料，研究楊樹幼苗根系形態(tài)和干重指標(biāo)受到干旱脅迫后的變化。結(jié)果表明：不同種群根系形態(tài)對(duì)干旱脅迫存在不同的適應(yīng)性變化，但根生物量累積均受到干旱脅迫抑制。河北種群通過在干旱條件下維持更細(xì)的平均直徑、更大的生物量、0～0.5 mm直徑的細(xì)根長(zhǎng)度和更大的比根長(zhǎng)等，從而具有更優(yōu)越的干旱適應(yīng)特性。

關(guān)鍵詞 干旱脅迫；楊樹；根系形態(tài)；適應(yīng)性

中圖分類號(hào)：S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2023）09–0010-03

根系對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有十分重要的影響，是維持植物生命所需要的主要器官[1-2]。植物通過根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)組建成一個(gè)繁復(fù)的“感知系統(tǒng)”，根系在受到外界的脅迫時(shí)，迅速捕捉到逆境脅迫信號(hào)傳遞至各個(gè)器官，通過調(diào)整根系形態(tài)或分布適應(yīng)脅迫環(huán)境，是植物適應(yīng)環(huán)境變化的重要機(jī)制之

一[3-5]。一般情況下，植物比根長(zhǎng)越大意味著投入更少的生物量便可獲得更高的資源獲取效率；比表面積是根系單位質(zhì)量的總表面積，其越大也意味吸收效率越高，植物能更好地對(duì)抗逆境[6]。根系的組織密度是植物根系單位重量的體積，象征著植物防御策略性狀的表現(xiàn)，根系組織伸展力和防御力越大的植物組織密度越大，也越有利于獲取水分和養(yǎng)分。

楊樹（Populus tremula L.）是楊屬的植物，全屬有100多種，全世界約62種（包括6雜交種），其中分布中國(guó)的有57種，引入栽培的約4種。對(duì)于干旱脅迫下不同種群楊樹的生理變化與適應(yīng)機(jī)理，已展開諸多研究，但主要集中在對(duì)冠層的研究，缺乏對(duì)根系性狀的分析。因此，以收集3個(gè)地區(qū)的楊樹種群作為研究對(duì)象，采用PVC管種植方式，并設(shè)置不同的水分處理（正常處理和干旱脅迫處理），測(cè)定了干旱脅迫對(duì)根系形態(tài)性狀的影響，探討了楊樹對(duì)干旱脅迫的根系適應(yīng)機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料采集

楊樹種子采集于2019年，具體采集地點(diǎn)見表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料培養(yǎng)

種子經(jīng)0.1%氯化汞溶液消毒后，用無(wú)菌水沖洗數(shù)次，放置育苗盤中在溫室內(nèi)萌發(fā)。萌發(fā)溫度為20～25 ℃。選取PVC管作為材料培養(yǎng)裝置（高度×直徑：30 cm×5 cm）。實(shí)驗(yàn)時(shí)，PVC管豎直放置，土壤裝至距離管口2～3 cm，每管裝風(fēng)干土800 g。萌發(fā)后7 d，轉(zhuǎn)移至PVC管中繼續(xù)培養(yǎng)，設(shè)定溫室08：00～20：00為光照時(shí)段，溫度為28 ℃；設(shè)定20：00至翌日08：00為黑暗時(shí)間，溫度為22 ℃。相對(duì)濕度維持55%～65%。

設(shè)置水分梯度和種源二因素處理。干旱處理組每株澆水量控制在正常供水組的1/2～2/3，正常供水組澆水達(dá)到田間持水量的70%～80%，并重復(fù)4次。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

幼苗培養(yǎng)4個(gè)月后，將PVC管縱向剖開，將根取出，清除根系周圍的土壤。使用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對(duì)根系進(jìn)行掃描分析，獲得根系形態(tài)參數(shù)。根系掃描完成后，將收獲的地上部分一起裝入牛皮紙質(zhì)的信封里并放入烘干箱，105 ℃殺青30 min后在65 ℃烘干至恒重后取出稱重，得到冠和根的干重。并計(jì)算以下指標(biāo)：

根冠比=根生物量/冠生物量

比根長(zhǎng)（cm/g）=總根長(zhǎng)/根生物量

比表面積（cm2/g）=總根表面積/根生物量

根組織密度（g/cm3）=根生物量/根體積

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，

使用SAS 3.4進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用二因素方差分析檢驗(yàn)處理與種群各參數(shù)的獨(dú)立和互作效應(yīng)，最后用Sigmaplot 14繪制相關(guān)圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)不同楊樹種群冠、根生物量和根冠比的影響

對(duì)不同處理下楊樹種群的冠、根干重和根冠比進(jìn)行比較（圖1、表2），發(fā)現(xiàn)干旱脅迫極顯著抑制了各個(gè)楊樹種群的冠、根生物量累積（P＜0.01），但促進(jìn)了根冠比的顯著增加（P＜0.05）；且在種群間冠、根干重均存在顯著的差異（P＜0.05）。干旱脅迫下冠干重和根干重分別下降了32.67%和11.86%（LN）、10.30%和5.35%（HB）、23.04%和19.59%（SD）；而根冠比分別增加了30.20%（LN）、5.90%（HB）和8.90%（SD）。因此，干旱脅迫對(duì)河北種群生長(zhǎng)的抑制作用更小。種群來(lái)源與水分處理之間對(duì)冠、根干重和根冠比也顯示了顯著的交互作用（P＜0.05）。

2.2 干旱脅迫對(duì)不同楊樹種群根系平均直徑、比根長(zhǎng)、比表面積和根組織密度的影響

由圖2和表2可知，干旱脅迫極顯著促進(jìn)了各種群的比根長(zhǎng)、比根表面積，但同時(shí)根系平均直徑和根組織密度也顯著下降（P＜0.01）。種群間在上述參數(shù)（除根系平均直徑）也存在顯著差異（P＜0.05）：河北（HB）種群具有顯著更大的比根長(zhǎng)和比根表面積，且更小的根組織密度。干旱脅迫下比根長(zhǎng)和比根表面積分別增加了62.70%和66.91%（LN）、20.86%和38.52%（HB）、40.24%和36.30%（SD）；而根系平均直徑和根組織密度分別下降了12.23%和42.90%（LN）、12.78%和36.63%（HB）、14.55%和34.96%（SD）。因此，干旱脅迫下河北種群根系形態(tài)特征變化相對(duì)更小，而遼寧和山東種群則具有更強(qiáng)的干旱塑性。種群來(lái)源與水分處理之間對(duì)根系形態(tài)（除根平均直徑外）均顯示顯著的交互作用（P＜0.05）。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同楊樹種群根系不同徑級(jí)根長(zhǎng)的影響

按每0.5 mm為一個(gè)徑級(jí)將根系劃分為0～0.5 mm、0.5～1.0 mm、1.0～1.5 mm、1.5～2.0 mm、2.0～2.5 mm、2.5～3.0 mm、3.0～3.5 mm、3.5～4.0 mm、4.0～4.5 mm和＞4.5 mm 10個(gè)等級(jí)，對(duì)每個(gè)等級(jí)的根長(zhǎng)總和進(jìn)行測(cè)定和統(tǒng)計(jì)，得到表3。結(jié)合表2分析表明，干旱脅迫僅對(duì)某些徑級(jí)的根長(zhǎng)起到了顯著的促進(jìn)作用，而未改變其他徑級(jí)的根長(zhǎng)，且存在種間差異。例如：干旱脅迫顯著促進(jìn)了徑級(jí)遼寧和河北種群0.5～1.5 mm徑級(jí)的根長(zhǎng)，而未顯著改變山東種群的根長(zhǎng)。可以看出，干旱脅迫對(duì)根長(zhǎng)的促進(jìn)主要發(fā)生在0.5～1.0 mm徑級(jí)。種群來(lái)源與水分處理對(duì)不同徑級(jí)根長(zhǎng)未顯示顯著的交互作用（P>0.05，除0.5～1.5 mm根長(zhǎng)以外）。

3 討論

水分不足會(huì)限制植物的生長(zhǎng)，植物為適應(yīng)水分虧缺環(huán)境，在形態(tài)、生理和分子等水平做出一系列改變，以維持其功能行為。根系是植物吸收土壤中水和營(yíng)養(yǎng)的重要器官，其形態(tài)能夠明確地展示植物對(duì)外部環(huán)境變化的響應(yīng)策略。研究證實(shí)，較大的比根長(zhǎng)、根系比表面積等有利于植物在干旱脅迫下大范圍吸收土壤水分和養(yǎng)分；植物的抗旱能力與根干重、根體積、根總面積呈顯著正相關(guān)。干旱脅迫下，植物通過減小根組織密度，增大比根長(zhǎng)和比根表面積來(lái)增強(qiáng)根系對(duì)土壤中水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收。在試驗(yàn)中，各楊樹種群根系上述形態(tài)指標(biāo)很好地體現(xiàn)了這個(gè)規(guī)律。受到干旱脅迫后，楊樹不同種群根系干重顯著下降，但河北種群的根系干重減少幅度小于其他種群，這是該種群具有更強(qiáng)干旱適應(yīng)性的表現(xiàn)。

植物在面臨干旱脅迫時(shí)，主直徑為了減少消耗光合作用累積物而變細(xì)伸長(zhǎng)，并且增加側(cè)根、細(xì)根以獲取更多的水分來(lái)適應(yīng)環(huán)境變化，這在試驗(yàn)中得到了體現(xiàn)。同時(shí)，細(xì)根是直徑≤2 mm的根，與直徑＞2 mm的根相比，有更大的吸收面積和更旺盛的生命代謝活動(dòng)。在試驗(yàn)中，河北和遼寧種群的干旱脅迫下細(xì)根（0.5～1.0 mm直徑）長(zhǎng)度比受旱前顯著更長(zhǎng)，這再次表明了其對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)。

4 結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果顯示，干旱脅迫顯著抑制了楊樹種群的生長(zhǎng)，尤其是地上部冠層受到抑制程度更高。同時(shí)，應(yīng)對(duì)干旱脅迫，楊樹各種群根系形態(tài)產(chǎn)生了適應(yīng)性抵抗策略，包括根變細(xì)、比根長(zhǎng)和比根表面積增大、根組織密度減小等。河北和遼寧種群通過在干旱條件下維持更細(xì)的0.5～1.0 mm直徑的細(xì)根長(zhǎng)度具有更好的干旱適應(yīng)性，河北種群尤為突出。

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Effects of Drought Stress on Morphological Characteristics of Root Systems of Different Poplar Populations

Cheng Bing-jing et al（Shenzhen Life Top Biotechnology Co.， Ltd， Shenzhen， Guangdong 518000）

Abstract Drought was one of the most serious Abiotic stress to plants. The reduction in crop yields caused by drought even exceeds the total reduction caused by other environmental stresses. Global change brings uneven distribution of rainfall， which leads to frequent droughts. In order to study the adaptive strategies of poplar root morphology to drought stress， this experiment set up drought stress treatment and normal water supply treatment， and used three poplar populations as research materials to study the changes in root morphology and dry weight indicators of poplar seedlings after drought stress. The results indicated that different root morphology populations exhibit different adaptive changes to drought stress， but the accumulation of root biomass was inhibited by drought stress. The Hebei population has superior drought adaptation characteristics by maintaining a finer average diameter， larger biomass， a fine root length of 0～0.5 mm in diameter， and a larger specific root length under drought conditions.

Key words Drought stress; Poplar; Root morphology; Adaptation