姚林君

江蘇聯(lián)合職業(yè)技術(shù)學院 淮安生物工程分院，江蘇淮安 223001

植物在生長發(fā)育過程中，不僅需要氮、磷、鉀等大量元素，還需要微量元素。微量元素在植物生長過程中扮演了重要角色，雖然植物對它們的需求量很少，卻是生長過程不可缺少的營養(yǎng)成分[1]。當植物缺乏任何一種微量元素時，生長發(fā)育情況都會受到抑制，從而導致植物產(chǎn)量品質(zhì)的下降。當微量元素在植物體內(nèi)充盈時，植物的生理機制就會處于旺盛狀態(tài)，有利于對大量元素的吸收，提高植物產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。同時，微量元素能夠改善細胞原生質(zhì)的膠體化學性質(zhì)，使原生質(zhì)濃度不斷增加，提高作物對不良環(huán)境的抗逆性。近年來，有關(guān)微量元素對植物抗逆性及品質(zhì)的影響研究取得較大進展，現(xiàn)綜述如下。

1 微量元素對植物抗逆性影響

1.1 溫度脅迫

溫度是影響植物生長最大的環(huán)境因子之一[3]。不同植物對溫度有著不一樣的要求，都擁有屬于自己物種的溫度三基點，即最高溫、最低溫、最適溫。通常人們將由高溫引起植物的傷害稱為熱害，由低溫引起植物的傷害稱為低溫脅迫。

由于人類活動產(chǎn)生了大量溫室氣體，導致全球氣溫不斷上升，高溫對植物的傷害越來越大。Lobell等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在植物生長季節(jié)，平均溫度每升高1 ℃，產(chǎn)量將降低17%。更有研究表明，全球各地的農(nóng)作物、經(jīng)濟作物在高溫環(huán)境下產(chǎn)量迅速下降，造成嚴重危害，威脅著人類的生存。

為了保障植物在高溫情況下的產(chǎn)量，眾多學者開展關(guān)于微量元素對植物高溫脅迫的緩解作用，并證實了微量元素對緩解高溫脅迫有一定的作用。李柯妮等[5]利用鈣（Ca）和水楊酸（SA）噴施高溫脅迫下的桔梗（Platycodon grandiflorus）葉片，提高了桔梗葉片游離脯氨酸和可溶性蛋白的含量，顯著提高了桔梗葉片CAT、SOD酶活性，有效減少了高溫脅迫對細胞膜的破壞，從而減輕了高溫脅迫對桔梗葉片的傷害。

熊洪等[6]研究發(fā)現(xiàn)使用微量元素可以緩解水稻（Oryza sativa）高溫。在水稻孕穗期遇到高溫，可以噴施外源硅（Si）；在抽穗開花期遇到高溫時，可以噴施磷酸二氫鉀（K2HPO4）和硫（S）誘抗素進行緩解。低溫脅迫同樣是影響植物生長發(fā)育和減產(chǎn)的重要原因。長時間的低溫環(huán)境對植物有很大影響，通常會造成植物葉芽萎蔫，葉柄軟化，局部組織死亡等[7]。長時間低溫脅迫會降低細胞膜流動性和酶活力，同時會影響植物營養(yǎng)物質(zhì)的運轉(zhuǎn)、抑制植物的光合作用，從而造成植物體的損傷，導致植物減產(chǎn)、絕收[8]。

為了提高植物對低溫環(huán)境的適應(yīng)能力，可以在植物生長生產(chǎn)過程中添加微量元素，如鉬（Mo）、銅（Cu）、硒（Se）、鑭（La）等。這些微量元素主要通過提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，降低膜質(zhì)過氧化水平，保護質(zhì)膜的完整性，減少電解質(zhì)的外滲，從而減少低溫對植物所造成的傷害。劉源霞等[9]發(fā)現(xiàn)適量Cu能夠明顯促進玉米（Zea mays）種子發(fā)芽生長和干物質(zhì)的積累。孫麗[10]發(fā)現(xiàn)外源Se對低溫脅迫下的草莓（Fragaria ananassa）幼苗MDA和過氧化氫的積累、葉綠素降解具有一定的緩解作用，也能有效降低凈光合速率、氣孔導度及胞間CO2濃度。外源Se能夠提高抗氧化系統(tǒng)的酶活性，如SOD、CAT、POD等抗氧化酶活性。由此可見，微量元素對植物溫度脅迫具有一定的緩解作用。

1.2 干旱脅迫

干旱脅迫是指植物在生長過程中水分供應(yīng)不足，達不到正常代謝需求，導致植物損傷甚至死亡[11]。干旱能增加植物體內(nèi)的活性氧含量，而活性氧能夠促進膜脂過氧化或膜脫脂作用，從而破壞膜的結(jié)構(gòu)。研究表明，微量元素從以下3個方面影響植物的抗旱性。第一，微量元素能夠調(diào)節(jié)某些酶的活性。管利鳳等[12]研究表明，100 μmol/L的氯化鑭（LaCl3）溶液能夠很好地緩解干旱對水稻幼苗的影響，顯著提高地下干重、壯苗指數(shù)、葉片SOD和CAT的酶活性，降低根系MDA含量。

微量元素能提高植物的保水能力。楊洪雷等[13]對干旱脅迫下的桑樹（Morus alba）扦插苗噴施鋅鹽鉬鹽混合溶液，結(jié)果顯示：噴施鋅（Zn）加Mo可以提高干旱脅迫下葉片的滲透調(diào)節(jié)能力，有利于地上部分的生長。

第三，微量元素能調(diào)節(jié)激素和一些重要的生化物質(zhì)代謝。郭禮坤[14]認為，用Ca和GA混合處理能使種子種苗的生物活性和抗性更好地結(jié)合，使兩者在植物生長和代謝方面產(chǎn)生互補和疊加效應(yīng)，加強植物的適應(yīng)性，有利于旱地作物的成苗、生長以及產(chǎn)量的提高。

1.3 鹽脅迫

土壤鹽漬化一直是國內(nèi)外重點關(guān)注的生態(tài)環(huán)境問題之一，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)狀況的影響巨大[15]。由于人們從事農(nóng)業(yè)生產(chǎn)時采用了不合理的耕作方法，加上日益嚴重的環(huán)境污染，導致土壤中的鹽分含量上升。鹽脅迫嚴重地抑制了植物的生長和發(fā)育，主要體現(xiàn)在植物生長緩慢、光合作用下降、細胞膜透性改變、代謝紊亂等，嚴重時甚至會導致植物脫水進而死亡。

研究表明，微量元素可以幫助植物體合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持植物體細胞內(nèi)的離子平衡，并清除活性氧，以減輕鹽脅迫帶來的傷害。王洪斌等[16]研究發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的鉬可以提高黑枸杞（Lycium ruthenicum）幼苗葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的積累，合成大量脯氨酸，維持植物細胞滲透勢，從而提高黑枸杞的滲透調(diào)節(jié)能力。徐隆華[17]研究發(fā)現(xiàn)，Zn處理顯著上調(diào)了小麥（Triticum aestivum）TaSOS1和TaNHX1基因的表達水平，TaSOS1的表達增加可以提高植物體內(nèi)Na+的外排，TaNHX1的表達增加可以將Na+留存在根部細胞的液泡中，從而減少Na+根部往莖部運輸。張木等[18]研究Mo、Se對鹽脅迫下小白菜的影響，發(fā)現(xiàn)單施Mo和配施Mo、Se可以提高小白菜的抗氧化能力和滲透調(diào)節(jié)能力，同時還能生產(chǎn)出富硒的小白菜。

1.4 其他脅迫

除上述脅迫對植物生長發(fā)育造成影響外，還存在重金屬脅迫、酸雨脅迫等。受人類工業(yè)活動的影響，土壤中重金屬的含量越來越高[19]。雖然重金屬屬于微量元素范疇（包括對植物生長至關(guān)重要的Cu、Zn等），但過量的重金屬會催化有害的活性氧，破壞植物體內(nèi)重要的蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)，從而抑制植物的生長發(fā)育。研究表明，微量元素如果在植物生長過程中使用得當，能夠富集有益元素，對抗土壤中有害的重金屬元素在植物中的吸收。張靚麗[20]研究發(fā)現(xiàn)，Se、Zn、Si對馬鈴薯降鎘都有明顯的效果；鈣能夠減輕土壤中鉛、銅、鎘等重金屬的污染。馬義兵等[21]研究表明，隨著土壤中碳酸鈣的含量不斷增加，pH值不斷升高，Pb和Cd的水溶態(tài)和有機態(tài)分別減少，而Cu的水溶態(tài)和有機態(tài)則呈增加趨勢。鉛、銅、鎘的氧化物結(jié)合態(tài)勢將隨著與碳酸鈣的增加而降低。

酸雨脅迫也是目前日益嚴重的環(huán)境危害之一。酸雨具有腐蝕性，會腐蝕植物葉片表面蠟層，破壞其表皮結(jié)構(gòu)，導致葉片過早脫落。研究表明：一定強度的酸雨會增加植物體內(nèi)活性氧的積累，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，從而降低植物的光合速率。余慧等[22]通過研究La對酸雨脅迫下大豆種子萌發(fā)能量代謝的作用發(fā)現(xiàn)，酸雨會降低大豆（Glycine max）種子萌發(fā)過程中的呼吸速率、線粒體蛋白、ATP。使用La浸種可以緩解酸雨脅迫下呼吸速率、線粒體蛋白、ATP的降幅，能很好地減輕低強度酸雨造成的影響。

2 微量元素對植物生物量及品質(zhì)影響

微量元素可以很好地促進植物生長，提高植物的光合速率，提高種子萌發(fā)率，促進根系發(fā)育，進而提高對植物養(yǎng)分的吸收和干物質(zhì)的積累，因此，微量元素既能夠提高植物的生物量，又可以改善品質(zhì)[23]。楊相等[24]研究表明，合理配施錳（Mn）、鉬（Mo）、硼（P）3種元素可以促進黃芪（Astragalus membranaceus）的生長和多糖含量的增加，同時提高黃芪生長過程中的抗逆性。穆婷婷等[25]采用不同濃度的硒溶液噴施葉面，研究Se對谷子（Setaria italica）產(chǎn)量、品質(zhì)、保護酶活性及籽粒Se含量的影響。結(jié)果表明：67.84 g/hm2亞硒酸鈉溶液處理對抽穗期谷子的效果最佳，對谷子粗蛋白、賴氨酸和葉酸含量有顯著效果，與對照相比分別提高了13.9%、17.9%和7.5%；商靚婷[26]研究鉬肥對白及（Bletilla striata）生長發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)適量的Mo可以促進白及對N、P的吸收，白及的鮮重和多糖含量也有顯著提升。昝亞玲等[27]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施硒肥能使油用向日葵（Helianthus annuus）產(chǎn)量得到了顯著提升，同時提高了油酸和亞油酸以及一些有益元素（K、Fe、Zn、Se）的含量，減少了有害元素（Cr、Cd、Pb）的含量。眾多學者研究表明，施用適量的微量元素可以提高植物的生物量，同時可以改善產(chǎn)品品質(zhì)[28-32]。

3 展望

微量元素對植物生長起著不可小覷的作用。微量元素在促進植物生長發(fā)育的同時，可以提高植物對逆境的抵御能力。就當前研究結(jié)果而言，雖然很多學者證實了微量元素能夠增強植物對多種逆境的抵抗能力，提高植物的生物量和品質(zhì)，但在實際生產(chǎn)中亟須解決以下一些問題：（1）微量元素的安全使用范圍狹窄，高濃度的微量元素會造成毒害，因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一定要明確不同植物微量元素的最佳適宜范圍；（2）微量元素能夠顯著促進植物體內(nèi)酶的活性，研究人員已經(jīng)從分子水平上展開研究，這也是今后探索微量元素對植物生理效應(yīng)機理的方向；（3）微量元素對植物體內(nèi)有害元素的解毒作用常受土壤環(huán)境、施用時間和施用方式影響，因此，探索不同植物間微量元素的最佳施用方法，對提高植物抵抗脅迫的能力具有重要意義。