基于有效積溫模型的草地貪夜蛾田間種群動(dòng)態(tài)分析

王文薈 黃運(yùn)新 周華眾 楊俊杰 萬鵬 封洪強(qiáng) 彭宇

關(guān)鍵詞：草地貪夜蛾； 種群動(dòng)態(tài)；田間調(diào)查數(shù)據(jù)；模型分析

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J．E．Smith）屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，又稱秋黏蟲，起源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，是一種遷飛性和廣食性害蟲。2018年12月，草地貪夜蛾在我國云南省首次被發(fā)現(xiàn)，目前已在我國南方完成定殖。2019年以來草地貪夜蛾隨季風(fēng)逐代向北遷移進(jìn)入長江、黃河流域的糧食作物主產(chǎn)區(qū)為害。草地貪夜蛾包括玉米型和水稻型兩種生態(tài)型，分別以玉米和水稻為主要寄主作物，入侵我國的草地貪夜蛾經(jīng)鑒定為玉米型。從發(fā)現(xiàn)到現(xiàn)在，草地貪夜蛾已迅速發(fā)展成我國的一種重要農(nóng)作物害蟲，對(duì)我國主要糧食作物特別是玉米構(gòu)成重大威脅。

作為人侵中國的一種新害蟲，草地貪夜蛾的相關(guān)研究已大量展開。這些研究包括遷飛路線、發(fā)生區(qū)區(qū)劃、越冬區(qū)調(diào)查、產(chǎn)卵力與飛行能力、生長發(fā)育條件、實(shí)驗(yàn)種群生命表等。不過，縱觀現(xiàn)有的研究文獻(xiàn)，草地貪夜蛾田間種群動(dòng)態(tài)方面的研究卻不多見。其原因可能是田間種群動(dòng)態(tài)涉及的因素眾多，很難通過試驗(yàn)方式進(jìn)行研究，而對(duì)于一種新的入侵害蟲，通過田間調(diào)查獲取多年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析研究的條件目前也不具備。模型模擬分析可能是研究草地貪夜蛾田間種群動(dòng)態(tài)的一種重要的替代和補(bǔ)充方法，相比試驗(yàn)研究，模型模擬可以將眾多復(fù)雜因素整合在一起，研究這些因素對(duì)種群動(dòng)態(tài)的定性和定量影響。相關(guān)方法已廣泛應(yīng)用于研究溫度條件、殺蟲劑、寄主作物等因素對(duì)昆蟲種群動(dòng)態(tài)和害蟲發(fā)生的影響。當(dāng)然，模型模擬分析也需要必要的試驗(yàn)和監(jiān)測數(shù)據(jù)做支撐，以便對(duì)模型進(jìn)行校驗(yàn)和結(jié)果驗(yàn)證。

湖北省玉米產(chǎn)區(qū)不僅是草地貪夜蛾的適生區(qū)，同時(shí)也是草地貪夜蛾從華南越冬區(qū)遷往黃淮海玉米主產(chǎn)區(qū)的重要的遷飛過渡區(qū)，因此研究草地貪夜蛾在本地區(qū)的田間種群動(dòng)態(tài)，了解其發(fā)生特點(diǎn)，探究相關(guān)影響因素，對(duì)實(shí)現(xiàn)準(zhǔn)確測報(bào)與指導(dǎo)科學(xué)防治具有重要意義。為此，本文在湖北地區(qū)選取當(dāng)陽、仙桃、武穴、紅安4地作為研究地點(diǎn)，通過抽樣調(diào)查結(jié)合模型分析對(duì)湖北省局部草地貪夜蛾的田間種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究。本文旨在了解湖北省局部草地貪夜蛾的發(fā)生動(dòng)態(tài)，分析首次見卯時(shí)間、初始卵密度、溫度、產(chǎn)卵年齡分布等因素對(duì)草地貪夜蛾的發(fā)生時(shí)間及水平的影響。

1材料與方法

1.1研究對(duì)象

針對(duì)湖北省局部地區(qū)玉米田間草地貪夜蛾種群，通過抽樣調(diào)查和模型分析對(duì)草地貪夜蛾的田間種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究。研究區(qū)域內(nèi)草地貪夜蛾無法越冬，故首次出現(xiàn)的草地貪夜蛾均為外地遷入蟲源。

1.2幼蟲調(diào)查

選取當(dāng)陽、仙桃、武穴、紅安4地的玉米田調(diào)查草地貪夜蛾幼蟲的田間種群密度（百株蟲量），調(diào)查時(shí)間為2020年5月-10月。每地選取3塊具有代表性的玉米田，從苗期開始每周調(diào)查1次。采用5點(diǎn)取樣法，玉米抽雄前采用W形、抽雄后采用梯形取樣，每點(diǎn)各選取10株，逐株調(diào)查，記錄每株幼蟲數(shù)量，最后根據(jù)調(diào)查總株數(shù)折算成百株蟲量。首次見蟲時(shí)除記錄蟲數(shù)外同時(shí)觀測記錄蟲齡。

1.3模型構(gòu)建

基于有效積溫原理，根據(jù)實(shí)際溫度條件，以天為時(shí)間單位，劃分年齡結(jié)構(gòu)，建立草地貪夜蛾年齡結(jié)構(gòu)種群動(dòng)態(tài)模型。模型假設(shè)雌雄比例為1：1，且不考慮雌雄之間的發(fā)育和存活率差異，而雌性是繁殖主體，因此只需針對(duì)雌性進(jìn)行模擬。模型將草地貪夜蛾劃分為卵、幼蟲、蛹、成蟲4個(gè)階段。其中，卵、幼蟲、蛹階段又統(tǒng)稱為未成熟階段，以“日·度”為單位進(jìn)行年齡劃分，而成蟲則以“日齡”為單位進(jìn)行年齡劃分。模型包括3組基本參數(shù)函數(shù)，分別是發(fā)育率函數(shù)、存活率函數(shù)、產(chǎn)卵率函數(shù)。模型根據(jù)實(shí)際觀測到的首次見蟲時(shí)間、密度、蟲齡推算首次見卯時(shí)間和密度并對(duì)種群進(jìn)行初始化，進(jìn)而根據(jù)實(shí)際溫度和寄主作物條件逐日計(jì)算3組基本參數(shù)函數(shù)、更新各年齡組的種群密度，當(dāng)氣候條件滿足入冬條件時(shí)，模型結(jié)束模擬（圖1）。以下各小節(jié)對(duì)每個(gè)基本參數(shù)函數(shù)進(jìn)行說明。

1.3.1發(fā)育函數(shù)

發(fā)育函數(shù)用來計(jì)算各階段的日發(fā)育率，這里日發(fā)育率指的是經(jīng)過1d后年齡的增長量。對(duì)于未成熟階段，由于昆蟲是隨著周圍氣溫變化積累能量進(jìn)行發(fā)育，所積累的能量稱為有效積溫（單位：日·度），因此以“日·度”為單位進(jìn)行年齡劃分。根據(jù)有效積溫原理，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到某個(gè)起點(diǎn)值時(shí)，昆蟲某階段的發(fā)育才能開始，該起點(diǎn)值稱為發(fā)育起點(diǎn)溫度。根據(jù)文獻(xiàn)，在中國草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度（CE、CL、CP）分別為10. 26、11. 12、11. 84℃。

有效積溫根據(jù)發(fā)育起點(diǎn)溫度和日均溫計(jì)算。若某天（時(shí)間t）的日均溫為T，那么該天卵、幼蟲、蛹階段的有效積溫（DETE、DETLt、DETPt）分別為：

根據(jù)昆蟲發(fā)育原理，卵、幼蟲、蛹階段的發(fā)育均需要一定的累積有效積溫才能發(fā)育進(jìn)入下一階段，該值稱為有效積溫常數(shù)。根據(jù)文獻(xiàn)[14]，在中國草地貪夜蛾的卵、幼蟲、蛹階段的有效積溫常數(shù)（KE、KL、KP）分別為44. 58、208. 86、130. 35日·度。

卵、幼蟲、蛹階段的日發(fā)育率即年齡增長率根據(jù)當(dāng)日有效積溫計(jì)算。以卵階段為例，如果當(dāng)日有效積溫為DETE，那么處于卵階段的各年齡組在下一天年齡均增加DETE；如果某個(gè)年齡組的年齡增加后大于卵階段的最大年齡（KE），那么該年齡組在下一天進(jìn)入幼蟲階段。幼蟲階段和蛹階段的發(fā)育依此類推。

成蟲階段的年齡以日齡為單位，經(jīng)過一個(gè)單位時(shí)間（d）后，所有年齡組均增加一個(gè)日齡。

1.3.2存活函數(shù)

存活函數(shù)用來計(jì)算各階段的日存活率。幼蟲階段的日存活率分解可為3個(gè)因子計(jì)算：寄主作物相關(guān)的存活率因子、溫度相關(guān)的存活率因子（SE.SL、SP）、其他因子相關(guān)的存活率因子（c），分別反映寄主作物、氣溫、其他因子對(duì)存活率的影響。其中寄主作物相關(guān)的存活率因子h取1或0，即如果時(shí)間處于寄主作物生長周期之內(nèi)，則h=1，否則h=0。草地貪夜蛾的卵期附著在植物葉片上，而蛹期在土壤中完成，寄主作物對(duì)卵階段、蛹階段日存活率沒有影響，因此無需考慮寄主作物因子。

溫度相關(guān)的日存活率因子（SE、SL、SP）分兩步計(jì)算。第一步，根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的回歸公式分別計(jì)算卵、幼蟲、蛹階段的累積存活率：

其中T為日均溫，CE、CL、CP分別為卵、幼蟲、蛹3個(gè)階段的發(fā)育起點(diǎn)溫度。事實(shí)上，蛹期溫度應(yīng)該按照土壤溫度而不是氣溫來計(jì)算，但是考慮到一天中有的時(shí)段土壤溫度高于氣溫，而有的日寸段又低于氣溫，同時(shí)考慮到目前尚無土壤溫度監(jiān)測數(shù)據(jù)，所以此處采用日均溫代替。第二步，根據(jù)累積存活率和日發(fā)育率計(jì)算日存活率：

由于上述存活率皆是基于實(shí)驗(yàn)室條件所得的參數(shù)，僅反映了溫度條件的影響，并未反映干旱、降雨、天敵、競爭等其他野外環(huán)境因子的影響，因此可能高估了野外條件下的存活率。模型將除溫度以外的其他因子對(duì)存活率的影響通過一個(gè)校正系數(shù)c（0≤c≤1）來反映，為表述方便，本文將其稱作“校正存活率”。

最后，根據(jù)上述獲取的3個(gè)存活率因子，按照乘積原則最終計(jì)算得到時(shí)間t時(shí)卵、幼蟲、蛹階段的日存活率DSEt、DSL、DSP分別為：

理論上，成蟲階段的日存活率也應(yīng)考慮3個(gè)因素的影響：寄主作物、溫度條件、其他環(huán)境因子。不過，由于草地貪夜蛾成蟲可通過取食水和花蜜補(bǔ)充能量進(jìn)行后續(xù)的發(fā)育與繁殖，因此寄主作物對(duì)成蟲階段的存活率影響可以忽略。而溫度條件除了對(duì)成蟲壽命產(chǎn)生影響之外，尚無證據(jù)表明可以對(duì)成蟲階段的存活率造成額外影響?；谏鲜鲈?，模型僅考慮其他因子對(duì)成蟲階段存活率的影響，并將它們的影響通過校正系數(shù)c來反映，也就是成蟲階段的日存活率DSA=c。

同時(shí)，模型設(shè)置成蟲達(dá)到預(yù)期壽命時(shí)自然死亡。相關(guān)試驗(yàn)表明溫度對(duì)成蟲壽命具有顯著影響，基于不同溫度條件下的試驗(yàn)數(shù)據(jù)的回歸分析顯示，成蟲壽命AL可由相關(guān)文獻(xiàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的回歸公式計(jì)算：

其中T為日均溫，同時(shí)為避免成蟲年齡出現(xiàn)小數(shù)，對(duì)所得成蟲壽命進(jìn)行四舍五人即可確定其以“日齡”為單位的值。

1.3.3產(chǎn)卵函數(shù)

草地貪夜蛾的成蟲階段可分為產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期2個(gè)階段，其中產(chǎn)卵前期時(shí)間與溫度相關(guān)。基于不同溫度條件下的試驗(yàn)數(shù)據(jù)的回歸分析顯示，產(chǎn)卵前期時(shí)間POTt可由相關(guān)文獻(xiàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的回歸公式計(jì)算：

其中T為日均溫。為避免產(chǎn)卵前期時(shí)間出現(xiàn)小數(shù)，對(duì)上面所得值四舍五入即可得到產(chǎn)卵前期的天數(shù)，也就是處于產(chǎn)卵前期的最大日齡，而產(chǎn)卵前期的最大日齡加1即是產(chǎn)卵期的最小日齡。

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)，成蟲的產(chǎn)卵概率（產(chǎn)卵量占累計(jì)產(chǎn)卵量的比率）與年齡相關(guān)，其分布形態(tài)非常接近韋伯分布，所以本文采用韋伯分布來計(jì)算不同年齡的產(chǎn)卵概率：

其中k、r分別為韋伯分布的形狀和比例參數(shù)。由于目前尚無試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)上述參數(shù)進(jìn)行精準(zhǔn)估計(jì)，所以模型考慮了幾種不同的參數(shù)組合，分別是k=2.5，r=2.0;k=2.5，A=3.5;k=2.5，r=5.O，通過比較不同的參數(shù)組合的模擬結(jié)果來分析產(chǎn)卵年齡分布對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響。

年齡z的雌蟲的日產(chǎn)卵量DFt（x）由累計(jì)產(chǎn)卵量F（t）和該年齡的產(chǎn)卵概率f（x）決定。根據(jù)文獻(xiàn)，溫度對(duì)草地貪夜蛾的繁殖力（一生的累計(jì)產(chǎn)卵量）具有顯著影響。根據(jù)不同溫度條件下的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，通過分段擬合的方法得到累計(jì)產(chǎn)卵量函數(shù)如下：

由于年齡z是離散變量，因此日產(chǎn)卵量還需根據(jù)全部年齡組的累計(jì)產(chǎn)卵量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，最終可得年齡為z的單雌日產(chǎn)卵量DF（z）為：

1.4模型運(yùn)行條件

模型運(yùn)行需要三方面的數(shù)據(jù)，分別是日平均氣溫、寄主作物的生長周期、草地貪夜蛾的初始種群時(shí)間和密度。對(duì)于寄主作物的生長周期，研究區(qū)內(nèi)種植有春、夏、秋玉米，生長周期基本覆蓋5月-10月。另外，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在玉米收獲后草地貪夜蛾仍可轉(zhuǎn)移至玉米自生苗為害，因此模型將寄主作物的生長周期設(shè)置為5月-10月。除此之外，模型運(yùn)行還需設(shè)定基本模型參數(shù)，如校正存活率、入冬條件等。其中校正存活率為待定參數(shù)，針對(duì)不同研究樣點(diǎn)，通過模擬數(shù)據(jù)與監(jiān)測數(shù)據(jù)比對(duì)，選取使得均方根誤差（RMSE）最小的值作為校正存活率的默認(rèn)參數(shù)值。入冬條件則根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)設(shè)置為連續(xù)10d日平均氣溫低于卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度。

1.5模型驗(yàn)證

采用2020年湖北省當(dāng)陽、仙桃、武穴、紅安4地的玉米田間幼蟲抽樣調(diào)查數(shù)據(jù)和對(duì)應(yīng)氣象站點(diǎn)的日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)對(duì)模型進(jìn)行驗(yàn)證。各氣象站點(diǎn)的日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http：∥WWW．nmic．cn/）和中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：∥WWW．resdc．cn/）。氣象站點(diǎn)選用數(shù)據(jù)庫中距離研究地最近的站點(diǎn)。

2結(jié)果與分析

2.1草地貪夜蛾的種群動(dòng)態(tài)特征及初始種群密度的影響

當(dāng)陽樣點(diǎn)的調(diào)查結(jié)果（圖2a）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時(shí)間從6月4日開始一直持續(xù)到10月底；幼蟲百株蟲量在8月底之前一直處于較低水平，平均不到1頭，全年峰值21頭，發(fā)生在9月中旬，之后逐漸下降。模型模擬結(jié)果顯示：該樣點(diǎn)草地貪夜蛾共發(fā)生5代，除了第4代外，其他各代都非常輕。根據(jù)實(shí)際種群初始條件得到的模型模擬結(jié)果與調(diào)查結(jié)果大體相符，特別是全年峰值發(fā)生的時(shí)間基本吻合。

仙桃樣點(diǎn)的調(diào)查結(jié)果（圖2b）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時(shí)間從6月1日開始一直持續(xù)到10月底；幼蟲百株蟲量在7月底之前低于10頭，之后快速上升，在9月中旬達(dá)到全年峰值（36頭），然后逐漸下降。模型模擬結(jié)果顯示：該樣點(diǎn)草地貪夜蛾發(fā)生5代，第4代發(fā)生最重，其他各代相對(duì)較輕。根據(jù)實(shí)際的種群初始條件得到的模型模擬結(jié)果與調(diào)查結(jié)果在部分時(shí)間點(diǎn)上相吻合但整體存在一定的差異。

武穴樣點(diǎn)的調(diào)查結(jié)果（圖2c）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時(shí)間從5月27日開始一直持續(xù)到10月底；幼蟲百株蟲量在7月底之前不到2頭，之后快速上升，在9月下旬達(dá)到23頭的全年峰值，然后逐漸下降。模型模擬結(jié)果顯示：該樣點(diǎn)草地貪夜蛾發(fā)生5代，其中1～3代相對(duì)較輕，4～5代較重。根據(jù)實(shí)際的種群初始條件得到的模型模擬結(jié)果與調(diào)查結(jié)果在部分時(shí)間點(diǎn)上相吻合但整體存在一定的差異。

紅安樣點(diǎn)的調(diào)查結(jié)果（圖2d）顯示：草地貪夜蛾的見蟲時(shí)間從6月9日開始一直持續(xù)到10月底；幼蟲百株蟲量在9月下旬之前都比較平穩(wěn)，保持在約5頭的水平；全年峰值10頭，發(fā)生在9月下旬，之后逐漸下降。模型模擬結(jié)果顯示：該樣點(diǎn)草地貪夜蛾發(fā)生4代，1～3代相對(duì)較輕，第4代較重。根據(jù)實(shí)際的種群初始條件得到的模型模擬結(jié)果與調(diào)查結(jié)果在部分時(shí)間點(diǎn)上相吻合但整體存在一定的差異。

為了進(jìn)一步了解初始種群密度對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響，除了根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)得到的實(shí)際初始種群密度外（記為IEC-1），模型還考慮了兩種假設(shè)的初始種群密度，分別是實(shí)際初始種群密度的1.5倍和2.0倍（分別記為IEC-2和IEC-3）。針對(duì)4個(gè)樣點(diǎn)的模型模擬結(jié)果均顯示，IEC-3對(duì)應(yīng)的幼蟲百株蟲量峰值最高，IEC-2其次，IEC-1最低（圖2a～d）。也就是說，在其他條件相同的情況下，初始種群密度越高，幼蟲百株蟲量峰值越高。由于初始種群密度代表的是各樣點(diǎn)的種群基數(shù)，種群基數(shù)越高，后續(xù)種群規(guī)模也越大，因此這個(gè)結(jié)果是合理的。

2.2首次見卯時(shí)間對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響

為了解首次見卯時(shí)間對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響，除了根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)推算的實(shí)際時(shí)間外（為方便起見稱為實(shí)際的首次見卯時(shí)間，記為ITC-1），模型還考慮了2種假設(shè)的首次見卵時(shí)間，分別比實(shí)際時(shí)間提前7d（記為ITC-2）和推遲7d（記為ITC-3）。在3個(gè)不同的首次見卯時(shí)間中，ITC-2對(duì)應(yīng)的時(shí)間最早，ITC-1其次，ITC-3最晚。

模型模擬結(jié)果顯示，4個(gè)樣點(diǎn)都具有一個(gè)共同特征，即ITC-2對(duì)應(yīng)的后續(xù)各世代的發(fā)生時(shí)間相對(duì)最早，ITC-1次之，ITC-3最晚，表明首次見卯時(shí)間對(duì)后續(xù)各世代的發(fā)生時(shí)間具有正向影響：首次見卵時(shí)間越早，后續(xù)各世代的發(fā)生時(shí)間也越早（圖3a～d）。因?yàn)槭状我娐褧r(shí)間越早，這批卵發(fā)育到下代成蟲并達(dá)到產(chǎn)卵峰值的時(shí)間就越早，所以這個(gè)結(jié)果與常識(shí)是相符的。

不過，首次見卵時(shí)間對(duì)各世代的發(fā)生水平（用幼蟲百株蟲量波動(dòng)周期的局部峰值來表示）的影響在各樣點(diǎn)之間存在差異。在當(dāng)陽樣點(diǎn)，ITC-2對(duì)應(yīng)的各世代發(fā)生水平最高，ITC-3次之，ITC-1最低（圖3a）；在仙桃樣點(diǎn)，ITC-2對(duì)應(yīng)的各世代發(fā)生水平最高，ITC-1次之，ITC-3最低（圖3b）；在武穴和紅安樣點(diǎn)，ITC-1對(duì)應(yīng)的各世代發(fā)生水平最高，ITC-2次之，ITC-3最低（圖3c，d）。樣點(diǎn)之間的差異表明，首次見卵時(shí)間對(duì)各世代發(fā)生水平并無確定的正向或負(fù)向影響，其原因是首次見卵時(shí)間可能與溫度因子之間產(chǎn)生交互作用，從而對(duì)各世代發(fā)生水平產(chǎn)生不確定的影響。

2.3氣溫上升對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響

為了解氣溫上升對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響，除了采用各樣點(diǎn)的實(shí)際日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)外（記為TC-1），模型還考慮了兩種假設(shè)的溫度上升模式，分別是日平均氣溫比實(shí)際的上升0.5℃（記為TC-2）和1℃（記為TC-3）。

4個(gè)樣點(diǎn)的模擬結(jié)果均顯示：TC-3對(duì)應(yīng)的各世代的發(fā)生水平最高，TC-2次之，TC-1最低（圖4a～d）。結(jié)果同時(shí)顯示：TC-3對(duì)應(yīng)的各世代的發(fā)生時(shí)間相對(duì)最早，TC-2次之，TC-1最晚（圖4a～d）。也就是說，氣溫上升幅度越大，害蟲發(fā)生的時(shí)間和水平越高。以當(dāng)陽樣點(diǎn)為例，當(dāng)日均溫上升1℃時(shí)，各世代的發(fā)生時(shí)間提前約10d左右，發(fā)生水平提高一倍以上。由于氣溫上升不僅導(dǎo)致害蟲發(fā)育加快，而且在一定范圍內(nèi)導(dǎo)致存活率和產(chǎn)卵力提高，所以上述結(jié)果是合理的。

2.4產(chǎn)卵年齡概率分布對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響

為了解雌蟲產(chǎn)卵年齡的概率分布對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響，針對(duì)不同的產(chǎn)卵年齡概率分布參數(shù)對(duì)草地貪夜蛾的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬。如1.3.3所述，本文的產(chǎn)卵年齡概率分布采用韋伯分布，其具體形態(tài)由兩個(gè)參數(shù)決定：形狀參數(shù)和比例參數(shù)。在形狀參數(shù)固定的情況下，比例參數(shù)可以反映產(chǎn)卵年齡分布的集中程度：比例參數(shù)越小，產(chǎn)卵年齡分布越集中，產(chǎn)卵期也越短。為此，本文將形狀參數(shù)固定，而將比例參數(shù)作為可變參數(shù)研究產(chǎn)卵年齡概率分布對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響。模型一共考慮了3個(gè)不同的比例參數(shù)：3.5、2.0、5．0，相應(yīng)的產(chǎn)卵年齡概率分布分別記為FC-1、FC-2、FC-3，其中FC-1（比例參數(shù)為3.5）為默認(rèn)的產(chǎn)卵年齡概率分布。3個(gè)概率分布反映的產(chǎn)卵期集中程度從高到低依次是FC-2、FC-1、FC-3。

4個(gè)樣點(diǎn)的模擬結(jié)果均顯示：FC-2對(duì)應(yīng)的各世代的發(fā)生水平最高，F(xiàn)C-1次之，F(xiàn)C-3最低（圖5a～d）。結(jié)果同時(shí)顯示：FC-2對(duì)應(yīng)的各世代的發(fā)生時(shí)間相對(duì)最早，F(xiàn)C-1次之，F(xiàn)C-3最晚（圖5a～d），即產(chǎn)卵期集中程度越高，各世代的發(fā)生水平越高，發(fā)生時(shí)間也越早。在其他條件相同的情況下，如果產(chǎn)卵期越集中，那么雌蟲在短時(shí)間的產(chǎn)卵量就越高，各世代發(fā)生的時(shí)間和水平也就越高，所以上述結(jié)果是合理的。

3結(jié)論與討論

本文采用抽樣調(diào)查和模型分析相結(jié)合的方法對(duì)草地貪夜蛾的田間種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，并以模型為基礎(chǔ)分析了首次見卯時(shí)間、初始卵密度、溫度、產(chǎn)卵年齡分布等因素對(duì)草地貪夜蛾的發(fā)生時(shí)間和水平的影響。抽樣調(diào)查結(jié)果顯示：4個(gè)樣點(diǎn)的幼蟲首見時(shí)間在5月27日至6月9日，持續(xù)時(shí)間一直到10月底；種群存在比較清晰的全年峰值時(shí)間，幼蟲百株蟲量的全年峰值發(fā)生在9月上旬至9月中旬。模型模擬結(jié)果與當(dāng)陽樣點(diǎn)的抽樣調(diào)查結(jié)果擬合較好，與其他樣點(diǎn)的抽樣調(diào)查結(jié)果在主要時(shí)間節(jié)點(diǎn)上也基本吻合但整體上存在一定差異。產(chǎn)生差異的主要原因可能是樣點(diǎn)存在隨機(jī)的、多次的、不對(duì)稱的遷入遷出，而這些復(fù)雜的遷入遷出條件在目前的模型中暫時(shí)無法準(zhǔn)確反映。不過，由于模型模擬結(jié)果與調(diào)查結(jié)果在主要時(shí)間節(jié)點(diǎn)上基本吻合，所以基于模型的影響因素分析仍然是有效的。

現(xiàn)有研究表明，氣候變化對(duì)昆蟲種群動(dòng)態(tài)具有重要影響。其原因是氣候變化導(dǎo)致的溫度的變化對(duì)昆蟲的發(fā)育、存活、繁殖均具有重要影響。本文通過模型模擬發(fā)現(xiàn)，日平均氣溫小幅升高對(duì)草地貪夜蛾的發(fā)生時(shí)間和發(fā)生水平均具有很大影響。具體而言，氣溫升高可導(dǎo)致發(fā)育速度加快，世代周期縮短，從而導(dǎo)致發(fā)生時(shí)間提前。與此同時(shí)，氣溫升高有助于提高產(chǎn)卵率和存活率進(jìn)而導(dǎo)致種群發(fā)生水平提高。這些結(jié)果與其他文獻(xiàn)的結(jié)果一致。

寄主作物的生長周期和可用性也是影響昆蟲種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要因素。大多數(shù)農(nóng)業(yè)害蟲都是伴隨著寄主作物的生長周期而繁殖，草地貪夜蛾也不例外。前文已提及，入侵中國的草地貪夜蛾屬于玉米型，以玉米為主要寄主作物，所以玉米的種植周期對(duì)草地貪夜蛾的田間種群動(dòng)態(tài)具有重要影響。本文選取的4個(gè)樣點(diǎn)全年種植玉米，包括春玉米、夏玉米和秋玉米，寄主作物的可用時(shí)間從5月一直延續(xù)到10月，所以田間見蟲時(shí)間基本也在5月-10月之間，與寄主作物的可用時(shí)間一致。

對(duì)本文4個(gè)樣點(diǎn)所在的區(qū)域而言，外部遷入蟲源是影響草地貪夜蛾田間種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)至關(guān)重要的因素。由于草地貪夜蛾在樣點(diǎn)所在區(qū)域不能越冬，所以各樣點(diǎn)的初始蟲源皆是來自南部的遷入蟲源。本文的結(jié)果顯示由遷入蟲源決定的首見卵時(shí)間和初始種群密度對(duì)各樣點(diǎn)草地貪夜蛾的田間種群動(dòng)態(tài)具有重要影響。首先，首見卵時(shí)間越早，后續(xù)各世代的發(fā)生時(shí)間也越早；其次，初始種群密度越高，各世代的發(fā)生水平也越高。這些結(jié)果符合一般遷飛性害蟲的特點(diǎn)。除了上述結(jié)果，本文還發(fā)現(xiàn)首見卵時(shí)間對(duì)各世代發(fā)生水平并無確定的正向或負(fù)向影響，即首見卵時(shí)間越早，各世代的發(fā)生水平不一定越高。導(dǎo)致這個(gè)結(jié)果的原因可能與首見卯時(shí)間對(duì)應(yīng)的特定溫度條件有關(guān)。綜上所述，本文的結(jié)果表明首見卵時(shí)間是草地貪夜蛾田間種群發(fā)生時(shí)間的重要指示指標(biāo)，而初始種群密度則是發(fā)生水平的指示指標(biāo)。

雖然本文的主要目的并不是精準(zhǔn)預(yù)測，但是模型未來可以進(jìn)一步拓展改進(jìn)，使之具有更好的預(yù)測功能。比如，模型目前沒有考慮草地貪夜蛾可能的抗寒性，也沒有考慮空間結(jié)構(gòu)和空間單元之間的遷飛轉(zhuǎn)移。除此之外，在本文的研究樣點(diǎn)除了春季的初始遷入蟲源外，后期也可能有遷入蟲源。這些遷入蟲源到達(dá)研究地點(diǎn)的時(shí)間節(jié)點(diǎn)、停留時(shí)間、產(chǎn)卵量等都可能對(duì)草地貪夜蛾的田間種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生影響。目前模型暫未考慮這些因素，后期擬在這些方面進(jìn)行拓展，以便使模型具有更好的預(yù)測性。

模型另一個(gè)拓展改進(jìn)的方向是進(jìn)一步考慮其他因子的影響?，F(xiàn)有研究表明，除了溫度以外，濕度、降雨和光照條件都可能對(duì)昆蟲種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生一定的影響。除此之外，殺蟲劑、天敵等因素也是重要的影響因子。目前的模型僅簡單將這些因子統(tǒng)稱為其他因子，但未來有必要對(duì)模型進(jìn)行拓展，以便分析這些因子對(duì)草地貪夜蛾田間種群動(dòng)態(tài)的獨(dú)立影響同時(shí)使模型具有更好的預(yù)測功能。