松陽縣松針褐斑病發(fā)病情況及分布規(guī)律

泮樟勝,李 平,李永先,鄒為民,何碧連

(1.松陽縣自然資源和規(guī)劃局,浙江 松陽 323400;2.遂昌縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心,浙江 遂昌 323300)

20世紀70年代末開始,我國陸續(xù)在局部地區(qū)發(fā)現(xiàn)松針褐斑病(Lecanostictaacicola(Thum.) Sydow)危害,嚴重影響松樹生長,有的甚至造成松林成片死亡[1-2]。松針褐斑病是一種難于防治、傳播迅速的危險性病害,病害自樹冠基部開始發(fā)生,逐漸向上擴展。 感病嚴重時松樹只有頂部2～3輪枝條的梢頭保存部分綠色,不久會發(fā)展成整株枯死[3],松針褐斑病在我國被列入森林植物檢疫對象。近年來,浙南山區(qū)多地普發(fā)松針褐斑病,給羸弱的松林蒙上了一層罹難的色彩。松樹在國土綠化、改善生態(tài)方面發(fā)揮重要作用,常作為先鋒樹種濾塵凈氣、固土保墑,當下各地均花大量的人力財力,從松材線蟲病害下奪樹保松,也是在保護幾十年來生態(tài)建設(shè)成果,存活的松林更應防好松針褐斑病危害,以利其健康成長,發(fā)揮最大的生態(tài)效用。

松針褐斑病的病原菌是松針座盤孢菌[4],它隸屬半知菌亞門(Deutermycotina)腔胞綱(Coelomycetess)黑盤孢目(Melanconiales)黑盤孢科(MelaNconiaceae)。分生孢子座生于針葉兩面皮下葉肉組織中,塊狀或紐扣狀,黑色;分生孢子梗淡褐色,不分枝;分生孢子圓筒形,多不規(guī)則彎曲,黃褐色或煙褐色,1～6個隔,其有性階段在我國尚未發(fā)現(xiàn)[5]。在浙江松陽縣,松針褐斑病主要危害植物有火炬松(Pinustaeda)、濕地松(Pinuselliottii)、長葉松(Pinuspalustris)、馬尾松、萌芽松(Pinusechinata)、黑松(Pinusthunbergii)、黃山松、赤松(Pinusdensiflora)等松屬植物[6]。植株受害后,松針上出現(xiàn)黃色或淡褐色近圓形或圓形小斑點,后病斑逐漸擴大至直徑1.5～2.5 mm,如果病斑出現(xiàn)匯合,則會出現(xiàn)段斑,長3 mm以上,1條針葉上?？僧a(chǎn)生多個病斑或斑段,感病較重的1條針葉病斑數(shù)可達25個以上。病害適生季,可在病斑中央形成埋生于表皮下的病原菌子實體,即分生孢子盤。子實體初為灰黑色小皰狀,長約1 mm,成熟后自一側(cè)或雙側(cè)裂開。針葉即使死亡,其死亡組織上也可產(chǎn)生子實體。松針褐斑病的病原菌通常在病樹的針葉或落葉上越冬;至翌年3月下旬當氣溫升至12 ℃時,病菌的分生孢子借風力或雨水濺散傳播,從針葉的氣孔、傷口或直接穿透表皮細胞進入植物組織汲取營養(yǎng),病菌1 a中可進行多次侵染;侵入后潛育期7～12 d,當氣溫升到20～25 ℃,相對濕度達80%,連續(xù)多天陰雨,病害迅猛發(fā)展而流行。上一年的針葉4—5月為第1次發(fā)病高峰期,當年新梢針葉則延至5—6月才出現(xiàn)發(fā)病高峰;7—8月平均氣溫上升到27 ℃以上,病害發(fā)展降緩;9—10月又出現(xiàn)第2次發(fā)病高峰,但不如第1次發(fā)展迅速;11月后病害停止發(fā)展[7]。

松針褐斑病病理學的研究已經(jīng)較深入,葉建仁、楊斌等對褐斑病菌毒素的研究也較為透徹。但前輩們對發(fā)病規(guī)律,特別是不同外界因子下松針褐斑病的分布、發(fā)生發(fā)展規(guī)律等方面的研究都還鮮有報道。本文選取發(fā)病嚴重的4個林分,從坡向、坡位和枝條方位3個維度,以病斑數(shù)為指標,分析病害的發(fā)生、發(fā)展進程,從而為有效防治和進一步量化研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地基本情況

松樹在各地分布極為廣泛,浙江省松陽縣林地面積11.6萬hm2,松林面積6.9萬hm2,占全縣森林面積的59.39%。松樹在丘陵、低山、中山以及田間岙谷均有生長,而且成片林狀,純林較多,除一部分丘陵和河谷地帶人工栽種的濕地松(Pinuselliottii)外,大部分以馬尾松(Pinusmassoniana)、黃山松(Pinustaiwanensis)為主,這也是浙南山區(qū)的基本特征。作為先鋒樹種,其生態(tài)效應相當顯著。

本研究于2022年6月下旬,選擇松陽縣4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)中馬尾松松針褐斑病較嚴重(松針失綠,樹冠層已明顯偏黃)的小班地塊進行調(diào)查,各點位的調(diào)查株均記錄坡向、坡位、海拔、經(jīng)緯度等信息,詳見表1。

表1 松針褐斑病發(fā)病情況調(diào)查樹登記表

1.2 調(diào)查方法

在每個林分內(nèi)隨機選取1塊10 m×10 m的樣地,調(diào)查各樣地內(nèi)松樹總株數(shù)及發(fā)病株數(shù),計算發(fā)病率(發(fā)病株數(shù)/總株數(shù)×100)。林分內(nèi)沿山坡走向線性分布每隔10 m隨機取1病株,共取3株作為調(diào)查樹;在調(diào)查樹東、南、西、北四個方向各取1枝條,調(diào)查枝條總?cè)~數(shù)量及發(fā)病針葉數(shù),計算葉發(fā)病比例(發(fā)病針葉數(shù)/枝條總?cè)~數(shù));每枝條隨機調(diào)查10根松針的病斑數(shù),取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)采用WPS表格統(tǒng)計,分別以調(diào)查樹的坡向、坡位、枝條方向作3個獨立因變量,并以調(diào)查出來的病斑數(shù)據(jù)構(gòu)建樣本單元,分析3個因子對病情的影響。樣本數(shù)據(jù)分析使用SPSS軟件,因樣本數(shù)量不同,選用LSD檢驗法。

2 結(jié)果與分析

2.1 針葉發(fā)病情況

病斑塊狀,一些病斑連接后呈環(huán)狀而把針葉明顯分段,呈現(xiàn)綠色健康組織與褐色病斑組織相間。新生葉感病后,通常不會出現(xiàn)典型病斑,針葉尖端迅速變褐色枯死。當年感病針葉通常到第2年5—6月開始枯死并脫落,嚴重者只有頂部2～3輪枝條的梢頭保存部分綠葉,其余老葉全部枯死。松針感病癥狀見圖1。

圖1 松針感病癥狀

受害松樹初期零星單株發(fā)生,后成片受害,發(fā)病松樹針葉大量枯黃,部分脫落,僅剩當年萌發(fā)的新葉[8]。感病松樹樹齡通常為20～30年生左右,調(diào)查樣地內(nèi)幾乎100%植株感病;靠近樹梢頂端樹葉不易感病,中下部枝上的針葉大部感病;即使是發(fā)病較嚴重的林分也未發(fā)現(xiàn)有當年嫩葉發(fā)病情況;被調(diào)查松針老葉病斑通常呈斑狀或環(huán)狀,有些病斑較大連成筒狀或整段變色,則按病斑長度的毫米數(shù)計入,調(diào)查結(jié)果見表2。

表2 松針老葉褐斑病發(fā)病情況

2.2 病斑數(shù)與坡向、坡位及枝方向的均值分析

因坡向、坡位和枝條方位不同,所表現(xiàn)出的病斑數(shù)量也有所不同。由圖2可知,按坡向:南坡最高,其次是北坡,最小為西坡和東南坡;按坡位:上坡表現(xiàn)最為明顯,其次是中坡,最小為下坡;按枝條方位:最大值表現(xiàn)為東向和西向,其次為南向,最小為北向。

圖2 坡向、坡位及枝條方位的病斑均值圖

2.3 坡向?qū)Σ∏榈捻憫?/h3>

坡向客觀上影響的是松樹生境的光照與風向,而光照和風向又間接控制了林分內(nèi)溫度、濕度的變化,這些因子就直接影響了林中病源的繁殖與擴散。從表3可見,各坡向除東南坡與西坡的差異不顯著外,其它各坡向的均值差異均顯著。說明坡向?qū)Σ≡吹臄U散與繁殖的影響是明顯的。

表3 不同坡向病斑均值比較

2.4 坡位對病情的響應

坡位主要是造成雨水滴落過程對病源擴散傳播方向的影響。由表4可見,坡位對病情的影響除下坡與全坡差異不顯著外,其余均有顯著差異。這也進一步說明坡位對病情的擴散與傳播有顯著影響。

表4 不同坡位病斑均值比較

2.5 枝條方位對病情的響應

枝條方位主要考證病源侵染初期的當?shù)丶撅L風向的影響過程。由表5可知,單株樹上枝條方位對病情影響除北向與東向、北向與西向有顯著差異外,其余差異均不顯著。

表5 不同枝條方位病斑均值比較

2.6 各主體間效應檢驗

主體間效應是指坡向、坡位和枝條方位3個因子間相互作用的結(jié)果,檢驗的是兩兩主體因子疊加后及3個主體因子疊加一起后對病情的影響程度。由表6可知,坡向與坡位、坡向與枝條方位、坡位與枝條方位疊加效果均差異顯著,但坡向、坡位、枝條方位三者疊加的效果差異不明顯。

表6 主體間效應的檢驗

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

松針褐斑病的發(fā)生是多種因素綜合影響的結(jié)果,自然地理條件的影響主要表現(xiàn)在坡向、坡位和枝條方向3個可調(diào)查因子。三者的作用強度分別是:南坡>北坡>東坡、西坡;上坡>中坡>下坡>全坡;枝條東西向>南向>北向。

3.2 討論

從病害發(fā)生與地理環(huán)境的關(guān)系來看,病害發(fā)生在高溫多雨的季節(jié),多以丘陵、低山、山區(qū)與平原結(jié)合部發(fā)生最為嚴重,病害發(fā)生區(qū)的4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)都分布在山區(qū)或其結(jié)合部[9]。這些規(guī)律都與王科等[10]和肖義等[8]的研究結(jié)果差別不大,不同的是病情發(fā)展進程中時間上有些許差別。分析其中的因素,一是2022年4—6月,調(diào)查地的雨量明顯較往年偏多;二是調(diào)查地的海拔比遵義地區(qū)[10]明顯偏低,再相較河南駐馬店[9],調(diào)查地的緯度偏低4°多。這些因素均可能導致病情發(fā)生發(fā)展的季相變化。

本研究還收集了松陽縣氣象臺站2021年8月—2022年6 月共333 d的雨量和濕度資料,大于1 mm的雨量時間達127 d,相對濕度>80%的時間達147 d,雨量是近10 a日均值的2.075倍,空氣濕度較往年明顯增多。據(jù)韓正敏等[11]關(guān)于年均氣溫(Ti)、年均相對濕度(L)、年均降水總量(Ri)和年均霧日數(shù)(F)對病害流行性的研究,運用感病溫濕指數(shù)x=0.3438T+0.152r+0.2500R+2500F(T、r、R和F分別為各氣候因子的效用函數(shù)),預測出發(fā)病函數(shù)式為Y=267.78x-193.6(r=0.9236)。這一研究成果說明這一時段雨量和較高濕度對這一時期松針褐斑病具有正相關(guān)性,是發(fā)病的另一個重要根源。溫濕度及雨量對松針褐斑病發(fā)病的定量分析有待進一步研究。