李雅淑，張寧，李冉琪，張晶晶，侯微，李亞麗，曲正義，鄭培和

[1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，吉林省中藥材種植（養(yǎng)殖）重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130112；2.吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，吉林 吉林 132109]

人參（Panax ginseng）、西洋參（P.quinquefolium）和三七（P.notoginseng）是我國名貴中藥材，具有珍貴的藥用價值，其藥用部位為多年生宿根。人參生長周期長，易受多種病原菌侵染，其中根腐病和銹腐病是栽培過程中高發(fā)的根部土傳性真菌病害，具有易傳播、致死率高和防治難度大等特點(diǎn)，常造成大幅減產(chǎn)[1]。目前根部病害的防治多依賴化學(xué)手段，這不僅會引起藥材農(nóng)殘超標(biāo)，同時還會帶來環(huán)境破壞等其他方面的問題，因此培育優(yōu)良品種是進(jìn)一步發(fā)展藥用植物栽培產(chǎn)業(yè)的重要前提，培育新型抗病品種對于根部病害防治具有重要意義。

隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，各組學(xué)技術(shù)在植物抗病育種中的應(yīng)用越來越廣泛。本文綜述了多組學(xué)技術(shù)在人參、西洋參和三七在抗根部病害應(yīng)用中取得的研究進(jìn)展。

1 基因組學(xué)

1.1 DNA分子標(biāo)記

DNA 分子標(biāo)記（DNA molecular markers）技術(shù)是以脫氧核糖核酸（DNA）為基礎(chǔ)，在分子水平上研究生物體的遺傳信息差異，進(jìn)而揭示生物體遺傳規(guī)律及表型性狀規(guī)律的技術(shù)。近年來，該技術(shù)已廣泛應(yīng)用于藥用植物親緣關(guān)系鑒定、道地性研究和生物多樣性保護(hù)等領(lǐng)域，其在藥用植物抗病育種方面有極其廣闊的應(yīng)用前景[2-4]。

1.1.1 SSR分子標(biāo)記 簡單重復(fù)序列標(biāo)記（Simple sequence repeats,SSR）又稱微衛(wèi)星序列標(biāo)記（Microsatellite sequence,MS），是以PCR 技術(shù)為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記技術(shù)，其串聯(lián)重復(fù)的核心序列為1～6 bp，其中最常見是雙核苷酸重復(fù)，重復(fù)單位數(shù)目10～60 個，其高度多態(tài)性主要來源于串聯(lián)數(shù)目的不同[5,6]。

KIM 等[7]通過SSR 分子標(biāo)記構(gòu)建了人參富含微衛(wèi)星序列的基因組文庫，可用于人參物種的連鎖分析、遺傳育種和鑒定。范馨元等[8]基于EST-SSR 標(biāo)記對人參、西洋參和三七進(jìn)行鑒別，發(fā)現(xiàn)引物P2 和Q11 的組合鑒定效果最好，對于人參、西洋參和三七的市售商業(yè)產(chǎn)品檢出率均在85%以上。在藥用植物中，SSR 分子標(biāo)記已廣泛應(yīng)用于多種藥用植物種質(zhì)資源遺傳多樣性分析，但在抗病育種中應(yīng)用較少。張晶晶等[9]以人參抗、感根腐病株系基因組DNA 為模板，對SSR 多態(tài)性引物進(jìn)行了人參根腐病抗病性分子標(biāo)記的篩選，表明引物P29 可以將人參抗、感根腐病株系區(qū)分開來，該標(biāo)記可能與人參根腐病抗性相關(guān)，可用于人參抗根腐病種質(zhì)的早期篩選。

1.1.2 SNP 分子標(biāo)記 單核苷酸多態(tài)性（Single nucl eotide polymorphism,SNP）是第三代DNA 分子標(biāo)記，是等位基因間單個核苷酸的差異引起的多態(tài)性，包括轉(zhuǎn)換、顛換、插入和缺失等。SNP 描述的是雙等位基因多態(tài)性，數(shù)量遠(yuǎn)高于SSR，在生物、醫(yī)學(xué)和農(nóng)學(xué)等多領(lǐng)域得到了廣泛應(yīng)用[10-12]。

董林林等[13]和陳中堅等[14]通過簡化基因組測序技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了1 個與三七抗、感根腐病相關(guān)的SNP 位點(diǎn)，利用DNA 標(biāo)記輔助育種，選育出三七抗病品種“苗鄉(xiāng)抗七1 號”。對三七抗病品種的種苗等級鑒定及發(fā)病率評價表明抗病品種種苗根腐病及銹腐病發(fā)病率均顯著下降，且抗性評價表明‘苗鄉(xiāng)抗七1 號’種子、種苗和塊根都對根腐病表現(xiàn)出明顯抗性。DNA標(biāo)記輔助育種有助于縮短育種年限，加快抗病品種的選育進(jìn)程。

1.2 抗病基因挖掘

植物抗病基因（Resistance gene）是在植物免疫及抗病反應(yīng)過程中抵抗病原微生物侵染及減緩傳播的重要基因[15]。因此，尋找人參屬植物抗病基因，了解抗病機(jī)制，將有助于從分子角度入手改良物種性狀，對培育抗病品種具有重要意義。

病程相關(guān)蛋白（Pathogenesis-related proteins,PRs）、多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白（Polygalacturonase-inhibiting protein,PGIP）和幾丁質(zhì)酶（Chitinase,CHI）等是植物抗病防御反應(yīng)體系中的重要組成部分。李瑞博等[16]優(yōu)化了三七病程相關(guān)蛋白PnPR1 的誘導(dǎo)條件，為蛋白純化及制備單克隆抗體奠定了基礎(chǔ)。唐美瓊等[17]研究表明三七PnPR10-1 基因在1～3 年生三七的根、莖、葉中表現(xiàn)為組成型表達(dá)，且響應(yīng)三七根部根腐病病原菌脅迫，提示三七PnPR10-1 可能具有代謝調(diào)控、生長發(fā)育和抗病等重要生物學(xué)功能，并參與抗三七根腐病的防御反應(yīng)。

研究表明，三七病程相關(guān)蛋白基因PnPR1[18]、PnPR10[19]、PnPR10-3[20]、PnPRlike[20]、三七多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白基因PnPGIP[21]、三七幾丁質(zhì)酶基因PnCHI1[22]、三七snakin 基因PnSN1[23,24]、三七defensin 類似蛋白基因PnDEFL1[24]、三七dirigent 基因PnDIR1[25,26]、三七抗病相關(guān)基因PnMAPKK1[27]、三七osmotin-like protein 基因PnOLP1[28]、三七NAC 轉(zhuǎn)錄因子基因PnNAC1[29]和三七轉(zhuǎn)錄因子基因PnMYB2[30]等表達(dá)受茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate,MeJA）、乙烯利（Ethree,ETH）、H2O2和水楊酸（Salicylic acid,SA）4 種逆境脅迫相關(guān)信號分子的誘導(dǎo)，且大部分基因響應(yīng)根腐病病原菌的侵染；在洋蔥表皮細(xì)胞中瞬時表達(dá)亞細(xì)胞定位載體，表明PnMYB2[30]和PnWRKY9[31]定位于植物細(xì)胞核，PnMAPKK1[27]、PnPR10-3[20]和PnPRlike[20]定位于細(xì)胞質(zhì)，PnCHI1[32]、PnSN1[23,24]、PnDEFL1[24]、PnDIR1[25,26]和PnOLP1[31]定位于細(xì)胞壁；平板抑菌試驗(yàn)表明PnCHI1[32]、PnDEFL1[24]、PnDIR1[25,26]、PnOLP1[28]、PnPGIP[33]、PnPR10[19]、PnPR10-2[34]、PnPR10-3[20]、PnPRlike[20]、PnSN1[23,24]和PnWRKY9[31]等基因的體外重組蛋白對腐皮鐮刀菌（Fusariumsolani）、尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）和膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）等病原菌的菌絲生長具有抑制作用；除了PnPR10、PnPR10-2 和PnNAC1 在煙草中過表達(dá)其他基因，顯著提高了煙草對腐皮鐮刀菌（F.solani）的抗性，推測這些基因參與三七對根腐病菌的防衛(wèi)反應(yīng)有關(guān)。

人參PR10 是一個多基因家族，PgPR10 蛋白有4個亞型，且該基因家族具有組織特異性功能[35]。此前報道，人參PgPR10 蛋白家族基因具有核糖核酸酶活性[36]。人參PgPR10-1 基因定位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核中，在擬南芥中過表達(dá)后，植株對尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）等抗性增強(qiáng)。蛋白質(zhì)相互作用表明PgPR10 蛋白可能在不同細(xì)胞間形成多聚復(fù)合體，在發(fā)育和防御相關(guān)機(jī)制中發(fā)揮作用。人參中PR10 的兩個同源基因PgPR10-1 和PgPR10-2 在不同真菌脅迫下具有特定的功能，轉(zhuǎn)錄水平上，PgPR10-1 對絲核菌（Rhizoctonia solani）較敏感，PgPR10-2 對灰霉菌（Botrytis cinerea）和膠孢炭疽菌（C.gloeosporioides）較敏感[37]。Pulla 等[38]最初報道PgPR10-2 響應(yīng)對各種非生物和生物脅迫，人參PgPR10-2 基因在根中表達(dá)豐富，其轉(zhuǎn)錄本對多種病原菌和非生物刺激均表現(xiàn)出上調(diào)，可能是通過調(diào)節(jié)核糖核酸酶活性在轉(zhuǎn)基因煙草抗生物和非生物脅迫的防御反應(yīng)中發(fā)揮作用。人參PgPR10-4 基因定位于細(xì)胞質(zhì)，且擬南芥的轉(zhuǎn)基因株系抗真菌活性增強(qiáng)，該基因可能通過JA 信號通路參與相關(guān)的防御反應(yīng)[39]。王敏[40]的研究同樣表明人參PgPR10 對人參根腐病、立枯病和黑斑病等多種病害病原菌有抑菌活性。KIM等[41]首次從人參中分離得到PR4 基因家族的基因PgPR4，該基因?qū)儆赑R4 基因家族的第Ⅱ類，PgPR4 在根中高水平表達(dá)且在病菌侵染和鹽脅迫下表達(dá)上調(diào)，表明PgPR4 可能在人參對致病菌的防御反應(yīng)中發(fā)揮作用。孫天霞[42]發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)人參防御素基因PgPR12 和人參脂質(zhì)轉(zhuǎn)移蛋白基因PgPR14 的擬南芥對尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）和毀滅柱孢菌（Ilyonectria destructans）的抗性都較野生型植株強(qiáng)。

Gayathri 等[43]發(fā)現(xiàn)人參PgPGIP 基因響應(yīng)多種真菌侵染，具有廣譜的抑菌活性。有研究表明，含人參PgPGIP1 基因的轉(zhuǎn)基因小麥株系對根腐病和全蝕病的抗性明顯增強(qiáng)，說明人參PgPGIP1 基因在抗根腐病中發(fā)揮重要作用[44]。楊珊珊等[45]和Yang 等[46]首次克隆出西洋參根腐病抗性相關(guān)基因PqDELLA1，發(fā)現(xiàn)該基因響應(yīng)腐皮鐮刀菌（F.solani）的侵染，同時還發(fā)現(xiàn)西洋參PqbZIP1 轉(zhuǎn)錄因子可能介導(dǎo)多種激素信號通路來調(diào)節(jié)西洋參根腐病抗性。PqERF1 基因可能參與西洋參的抗病防御反應(yīng)[47]。初旸等[48]以人參全基因組草圖為基礎(chǔ)，預(yù)測出7 個人參抗病相關(guān)基因家族，共1 652個基因。尹銳[49]鑒定了人參NBS（PgNBS）類抗病基因，為人參抗病育種奠定了基礎(chǔ)。

2 轉(zhuǎn)錄組學(xué)

轉(zhuǎn)錄組學(xué)是指在整體水平上研究細(xì)胞中基因轉(zhuǎn)錄情況及轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律，近年來有關(guān)藥用植物轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究越來越多，包括不同部位、不同年限、不同品種以及不同處理等轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究，獲得了豐富的基因信息，為解析植物代謝調(diào)控機(jī)制、開發(fā)分子標(biāo)記、品種改良和抗病育種等奠定了堅實(shí)的基礎(chǔ)[50]。

有研究表明，外源茉莉酸（Jasmonic acid,JA）和水楊酸等信號分子處理能夠增強(qiáng)植物的抗病性[51]。通過對腐皮鐮刀菌（F.solani）侵染的茉莉酸甲酯預(yù)處理后三七進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，探究外源茉莉酸甲酯誘導(dǎo)三七抗腐皮鐮刀菌（F.solani）的分子機(jī)制，發(fā)現(xiàn)茉莉酸甲酯處理可誘導(dǎo)萜類化合物合成，參與對病原菌的防衛(wèi)反應(yīng)，茉莉酸和乙烯信號通路可能協(xié)同作用，積極調(diào)節(jié)三七對腐皮鐮刀菌（F.solani）的防御反應(yīng)。另外，WRKY轉(zhuǎn)錄因子在植物抵抗病原菌侵染的防御反應(yīng)中發(fā)揮重要作用，三七WRKY 基因參與三七對腐皮鐮刀菌（F.solani）侵染的防衛(wèi)反應(yīng)[30,34,52]。

對于銹腐病菌（I.destructans）侵染人參后不同時間點(diǎn)的轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)乙烯應(yīng)激反應(yīng)、茉莉酸介導(dǎo)的信號通路等次生代謝活動與抗真菌防御反應(yīng)協(xié)同作用，抵御病原菌侵染。銹腐病菌（I.destructans）會影響寄主人參的光合作用以及皂苷合成途徑，侵染后期大部分活性氧相關(guān)基因參與了病原菌誘導(dǎo)的氧化損傷反應(yīng)，在中后期還影響人參的細(xì)胞周期和蛋白質(zhì)翻譯；同時發(fā)現(xiàn)了447 個基因在侵染后表達(dá)，這些基因可能對抗病性具有重要意義[48,53]。在尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）侵染人參的過程中，PgSODs轉(zhuǎn)錄水平被高度誘導(dǎo)，在72 h 達(dá)到最高水平，PgCAT 在6 h 表達(dá)最高，并隨著時間的推移逐漸下降，PgGPXs 和PgGS 的表達(dá)量在24 h 增加了3 倍，并維持到72 h，PgAPX 的表達(dá)量沒有明顯的變化[54]。根據(jù)人參和人參銹腐病菌（I.robusta）相互作用過程中的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)真菌細(xì)胞在侵染人參細(xì)胞后逐漸恢復(fù)正常表達(dá)水平，而宿主人參細(xì)胞中雖然存在一個相對較長的持續(xù)防御過程，但是在感染過程中持續(xù)受到抑制[55]。

孫天霞[42]建立了不同時期、不同部位的人參轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫，時空關(guān)聯(lián)分析篩選出18 個與人參抗脅迫相關(guān)的基因。在人參展葉期，莖中的抗脅迫基因表達(dá)較多，在參根生長期根部抗脅迫基因表達(dá)較高，包括PRs和LRR 等。張晶晶[56]在抗感根腐病人參組織中發(fā)現(xiàn)了8 096 個差異基因。不論是抗感根腐病的組織還是病原菌侵染前后的組織，在轉(zhuǎn)錄水平上，差異表達(dá)的基因大都富集在植物－病原體相互作用途徑、植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、次級代謝物的生物合成和苯丙烷代謝等途徑中，這些通路可能和抵抗病原菌侵染有關(guān)，但具體的作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

3 蛋白質(zhì)組學(xué)

蛋白質(zhì)組學(xué)是對生命周期中特定時刻的細(xì)胞、組織、器官或有機(jī)體中存在的蛋白質(zhì)進(jìn)行的系統(tǒng)研究[57]。植物蛋白質(zhì)組學(xué)是蛋白質(zhì)組學(xué)的一個分支，植物受到病原菌侵害時，通過改變蛋白質(zhì)的表達(dá)來完成信號的傳遞，引起防御反應(yīng)，所以植物的抗病性和蛋白質(zhì)數(shù)量、功能密切相關(guān)，通過蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對差異蛋白進(jìn)行定性定量分析是研究植物抵抗病原菌侵染作用機(jī)制的重要手段之一[58]。

人參紅皮病干擾了碳素代謝，影響了人參營養(yǎng)物質(zhì)和活性成分的生物合成，降低了人參的成活率和藥用價值，紅皮病植株較健康植株有137 個差異蛋白，大多與碳素代謝、氧化還原平衡和抗逆性相關(guān)，這些差異有助于進(jìn)一步探究紅皮病的致病機(jī)理[59]。孫嘉曼[60]通過雙向電泳技術(shù)鑒定外源水楊酸誘導(dǎo)以及人參銹腐病菌（I.destructans）侵染人參的差異表達(dá)蛋白，檢測到24 個豐度變化大、重復(fù)性好的差異表達(dá)蛋白，經(jīng)過質(zhì)譜鑒定得到22 種蛋白質(zhì)，包括防衛(wèi)反應(yīng)、能量代謝、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白合成與代謝和光合作用等相關(guān)蛋白。蔡靜等[61,62]對抗根腐病及感根腐病的三七根部進(jìn)行了蛋白質(zhì)圖譜分析，在抗病根系中發(fā)現(xiàn)一種分子量為28.9 kD的蛋白質(zhì)，該蛋白對三七根腐病病原菌（F.solani）的生長有抑制作用，可能與抗病性有關(guān)，另外還發(fā)現(xiàn)了一種可用于三七根腐病免疫診斷工具的單克隆抗體Mab7。

4 代謝組學(xué)

代謝組學(xué)是系統(tǒng)生物學(xué)的組成部分，是對生物體內(nèi)的所有代謝物進(jìn)行定性定量分析的技術(shù)，同時，可與生物體的生理病理變化進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，進(jìn)一步探究其作用機(jī)制。它廣泛應(yīng)用于微生物學(xué)、農(nóng)學(xué)、食品科學(xué)和臨床診斷等領(lǐng)域[63,64]。

植物的根系分泌物會有選擇地匯集有益或有害微生物，調(diào)控根際微生物環(huán)境[65]，Xie 等[66]從豌豆根系分泌物中分離純化出具有極性附著活性的阿拉伯半乳糖蛋白，它可能對豆科根瘤菌在豆科植物和非豆科植物根部的生長具有重要意義；Chaparro 等[67]研究表明擬南芥在不同的發(fā)育階段產(chǎn)生的根系分泌物有顯著差異，可能是為了執(zhí)行特定的功能，這有助于協(xié)調(diào)根際環(huán)境。因此，研究人參屬藥用植物根系分泌物的成分及其與病原菌的關(guān)系，可以為探究植物與病原菌的互作機(jī)制提供理論依據(jù)。

張愛華等[68,69]通過毛細(xì)管電泳法測定人參根系分泌物表明，人參根系分泌的糖類和氨基酸類對人參細(xì)菌性軟腐菌（Erwinia carotovora）有趨化作用，表現(xiàn)為高濃度抑制病原菌生長，低濃度促進(jìn)病原菌生長，并且多種人參皂苷在一定濃度下都對人參主要土傳病害病原菌的生長有促進(jìn)作用。匙坤等[70]發(fā)現(xiàn)低濃度的人參總皂苷對根腐病致病菌有化學(xué)趨向性，說明人參根系低濃度的皂苷分泌物有可能促進(jìn)了病原菌在人參根部的聚集和定植并侵染人參。

羅麗芬等[71]利用色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀發(fā)現(xiàn)，三七根系分泌物主要包括酸類、醇類和糖類等9 類物質(zhì)，且根系分泌物能促進(jìn)根腐病菌腐皮鐮刀菌（F.solani）和惡疫霉菌D-1（Phytophthora cactorum）的生長，還能夠誘導(dǎo)芽管的生長方向。同時，研究還發(fā)現(xiàn)，隨著三七的生長，根際真菌和細(xì)菌群落發(fā)生了變化，一些土傳病害的病原菌如尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）和腐皮鐮刀菌（F.solani）等顯著富集，而芽孢桿菌（Bacillusspp.）和木霉菌（Trichoderma.）等有益菌則受到明顯抑制，最終在土壤和植物之間形成了惡性循環(huán)[72]。趙靜等[73]在三七重茬地根際土壤中檢測到的苯甲酸及其衍生物等化感物質(zhì)對三七根腐病菌的生長表現(xiàn)出低促高抑現(xiàn)象。三七的一些皂苷比如R1和Rb1，三七鮮根提取液及低濃度的三七總皂苷能促進(jìn)根腐病病原菌的生長，進(jìn)而引起根腐病的發(fā)生[74,75]。

任緒明等[76]采用高效液相色譜法研究表明，西洋參根中三七素（β-ODAP）含量的積累與西洋參根腐病的發(fā)生呈正相關(guān)，且β-ODAP 也在許多人參品種中存在，與人參根腐病的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。Nicol等[77]研究發(fā)現(xiàn)，人參皂苷能夠促進(jìn)惡疫霉菌D-1（P.cactorum）和畸雌腐霉菌（Pythium irregulare）的生長，并抑制鉤狀木霉（T.hamatum）的生長，這可能與西洋參的連作障礙有關(guān)。這與蔣景龍等[78]認(rèn)為的人參皂苷積累的差異可能和西洋參根腐病有關(guān)相一致。同時，焦曉林等[79]研究表明，皂苷提取物濃度達(dá)40 mg/mL時，對多種根腐病病原菌有顯著抑制作用，且西洋參根內(nèi)酚酸物質(zhì)及人參皂苷含量增加與西洋參發(fā)生根腐病時的防衛(wèi)反應(yīng)相關(guān)。董艷鑫等[80]發(fā)現(xiàn)健康和患根腐病西洋參根水提物的化感作用存在差異，表明西洋參根腐病與自身代謝差異性有關(guān)，為進(jìn)一步查找差異化感物質(zhì)提供依據(jù)。有機(jī)酸對很多藥用植物有化感自毒作用，多種酚酸類物質(zhì)處理后會導(dǎo)致人參銹腐病發(fā)病率升高，且能促進(jìn)根腐病病原菌的生長[81,82]。李麗等[83]分析4 年生健康西洋參和患根腐病西洋參根際土壤差異代謝物，差異代謝物顯示與健康組相比患病組中有機(jī)酸含量顯著升高，一些糖類物質(zhì)含量顯著降低，可能與根腐病菌的生長有關(guān)。

5 問題與展望

隨著人們對中藥類健康產(chǎn)品需求的持續(xù)增長，各種人參屬中藥材都有著廣闊的應(yīng)用前景，但病蟲害問題嚴(yán)重。藥用植物抗病育種工作起步較晚，缺乏系統(tǒng)研究，而且其遺傳背景復(fù)雜，育種周期長，今后應(yīng)更加注重種質(zhì)資源的收集與評價，使資源得以更加充分的利用。隨著科技的發(fā)展，分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)可以加速育種進(jìn)程，組學(xué)技術(shù)為大規(guī)模地獲取植物基因序列信息、基因調(diào)控、蛋白表達(dá)以及代謝產(chǎn)物的變化提供了強(qiáng)有力的支撐。應(yīng)將多組學(xué)技術(shù)綜合應(yīng)用于藥用植物的抗逆品種選育中，對植物群體進(jìn)行多組學(xué)方面的深入研究，篩選抗病資源，挖掘抗病基因，解析抗病基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控機(jī)制，解碼抗病蛋白表達(dá)譜，鎖定抗病代謝物，培育對根部病害具有高抗性的品種，助力人參屬藥用植物的可持續(xù)發(fā)展。