南極藻類物種多樣性、低溫適應性及生物技術應用

鄧仟 高保燕 唐子涵 張成武

(暨南大學生命科學學院生態(tài)學系, 廣東 廣州 510632)

0 引言

在過去的幾十年里, 人們對極端環(huán)境(深海、火山凍土、雪地、冰川、海冰)的關注越來越多。這些極端環(huán)境70%以上是寒冷的生態(tài)系統(tǒng), 其溫度基本穩(wěn)定在冰點以下或接近冰點[1]。南極擁有全球十分之一的陸地面積, 最顯著的特征是持續(xù)的低溫[2], 最低溫度可以達到-89.6 ℃[3]; 再加上從冬季到夏季溫度的季節(jié)性波動(-80℃～5℃), 高紫外輻射和長時間的晝夜交替限制了許多高等植物的生長, 使生物體在南極洲的生存面臨巨大挑戰(zhàn)[4]。隨著更多的研究發(fā)現(xiàn), 各種微型和大型藻類成為了南極初級生產力的主要貢獻者。尤其是微藻在生物量和物種多樣性方面主導著南極洲的陸地生態(tài)系統(tǒng)[5], 不僅是南極洲有機質和能量的主要生產者, 并且在礦物質基質和初級土壤形成過程中起到了關鍵作用[6]。雪藻和海冰藻類同樣貢獻了南極雪地和海冰生境大部分的生物量, 它們在自然條件下受到光照、營養(yǎng)、溫度、滲透等條件脅迫, 通過進化不同抗高光的色素形成五顏六色的藻[7], 依靠休眠體度過漫長的冬季[8], 憑借形態(tài)[9]或生化組成變化[1]等各類方式應對極端環(huán)境。這些現(xiàn)象吸引了越來越多學者的關注。隨著近年來全球氣候變化異常, 極地藻華季節(jié)性爆發(fā)加劇[10-11], 未來南極對氣候的響應將會不斷刺激藻類適應新的環(huán)境。因此, 了解南極藻類生物多樣性和生境分布特征, 闡明溫度對藻類在細胞水平包括細胞膜流動性、溶質擴散速率、細胞活性物質生成、酶動力學和分子層面的影響以及了解藻類對低溫的各種適應機制, 為其他生物抵御低溫環(huán)境提供了理論基礎, 也有助于提高對藻類生存和環(huán)境響應的認識。此外, 低溫環(huán)境中藻類合成分泌了多種生物活性物質, 這些活性物質對生產高價值的營養(yǎng)產品、醫(yī)藥產品以及在抗衰老、酶市場和食品儲存等方面具有寶貴的經濟價值。

1 南極藻類生物多樣性

隨著極地勘探水平、樣品獲取方法和低溫保存技術的飛速發(fā)展, 研究人員發(fā)現(xiàn)許多藻類可以在極低溫的環(huán)境下生存, 一些南極特有的新物種也逐漸進入大家的視野。目前針對南極藻類物種的分類和群落結構的描述還比較匱乏。通過參考Biersma 等[12]編制的南極物種登記冊(Register of Antarctic Species), 按照不同門類對已記載的常見南極藻類物種進行歸類和總結, 并對不同藻類的數(shù)量及分布特征進行分析(表1)。在南極發(fā)現(xiàn)的藻類中, 異鞭藻門、藍藻門和綠藻門物種豐富度最高,分別有372、283 和218 種, 表1 列舉了常見南極藻的綱或亞綱, 它們在組成南極生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和復雜性中起到了關鍵作用。其中, 藍藻門中念珠藻亞綱、顫藻亞綱和聚球藻亞綱占絕大部分, 且大多在南極淡水環(huán)境中發(fā)現(xiàn)。異鞭藻門中硅藻綱所占比例最高, 現(xiàn)已記錄267 種,大多生長在淡水和海洋生境中。綠藻門主要以綠藻綱、共球藻綱和石莼綱為主, 在各個生境中都有發(fā)現(xiàn)。定鞭藻門和紅藻門大多出現(xiàn)在海洋環(huán)境, 輪藻門以接合藻綱為主, 大部分在淡水和土壤中。雖然隱藻綱和裸藻綱種類不多, 但在南極洲也有分布。這些不同門類的藻分布在南極的不同生境中, 面對低溫、強紫外線等極端的環(huán)境產生了一系列適應性策略,為人類創(chuàng)造經濟價值的同時也為環(huán)境可持續(xù)發(fā)展作出了貢獻(圖1)。

表1 南極常見藻類物種分類與生境特征Table 1. Taxonomic and habitat characteristics of common algae species in Antarctica

圖1 南極藻類生境、低溫適應機制與生物資源利用Fig.1. Utilization, cold adaptation mechanism and habitat of Antarctic algae

2 南極藻類生境多樣性

2.1 無冰土壤

雖然土壤環(huán)境僅占南極洲陸地面積的0.18%左右[11], 但卻蘊藏著豐富多樣的藻類種群, 它們是南極土壤環(huán)境形成和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性維持中不可或缺的角色。在土壤形成的初始階段, 藻類通過參與巖石風化, 在沒有生命的礦物基質上生成初級有機質。比如藍藻可以固定大氣中的氮; 一些典型的綠藻通過種群數(shù)量和生物量的快速增長成為南極土壤生態(tài)系統(tǒng)中強大的生產者; 異鞭藻門中的黃藻綱也是土壤群落中的典型代表[13]。這些藻類對南極生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分的循環(huán)起到了一定的作用。

2.2 南極海冰

海冰是極地典型的生境之一, 最多可達到地球表面積的13%, 而南大洋海冰是面積最大的海冰[14], 是海洋在漫長的冬季被冰覆蓋形成的生態(tài)位, 不僅溫度低, 且鹽度高, 光強波動大[15], 特別是由于平流層臭氧損耗, 全球紫外輻射增加, 使南極海冰藻類生長受到了嚴重影響[16]。即使是如此惡劣的環(huán)境條件, 海冰棲息地同樣發(fā)育了非常多樣化的生物群落。就藻類而言, 海冰棲息地主要以硅藻為主[17], 常見的有圓柱擬脆桿藻(Fragilariopsis cylindrus)、短小擬脆桿藻(Fragilariopsiscurta)[18]。綠藻也是該群落的重要組成部分, 此外藍藻和金藻綱、隱藻綱等其他微藻也能適應極地海冰強烈的季節(jié)性波動[19]。

2.3 南極雪原

南極雪地生態(tài)系統(tǒng)是由不同的微生物群組成的復雜生物群落, 包括藻類、細菌、真菌和古細菌[20]。特別是在春夏季, 極地和高山雪原中會出現(xiàn)一種常見的“彩色雪”現(xiàn)象, 這是由于大量的微藻繁殖形成了紅色、橙色、粉色、綠色甚至黃色的雪塊[21-22], 也稱雪藻。雪藻是生長在極地和高山雪原地中的一組淡水微藻, 冬季在厚厚的雪層下休眠。等到冰雪融化, 一旦擁有合適的位置和生境條件, 雪藻就會爆發(fā)性生長, 通過調整胞內主要的色素積累, 將雪地染上各種顏色。最顯著的雪藻是綠藻門中的衣藻屬(Chlamydomonas),它通過產生高水平的次生類胡蘿卜素——蝦青素致使細胞變成紅色, 形成十分常見的紅色雪斑[21];此外, 真核雪藻屬以及擬衣藻屬(Chloromonas)、軟殼藻屬(Microglena)、小球藻屬(Chlorella)和柵藻屬(Scenedesmus)也時常出現(xiàn)[23], 這些微藻對該生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)和碳循環(huán)發(fā)揮著重要作用。

2.4 液態(tài)水環(huán)境

南極大陸約98%的地區(qū)(包括陸地土壤)被冰覆蓋, 只有近2%的液態(tài)水環(huán)境[24], 且大多位于南極的沿海和冰邊緣地帶, 包括被冰覆蓋的淡水湖、咸水湖、溪流等。它們每年至少有9 個月的時間被冰覆蓋, 到了夏季冰雪融化, 又暴露于強烈的紫外線輻射中[25]。Hernando 等[26]發(fā)現(xiàn)許多綠藻和藍藻在永久性覆冰的南極湖泊中占主導地位, 包括1 種真核綠藻——羅登衣藻UWO241 (ChlamydomonasraudensisUWO241)。它最先是從南極洲麥克默多干谷中分離出來[27], 藍藻門的念珠藻屬(Nostoc)和顫藻屬(Oscillatoria)也常出現(xiàn)在南極的湖泊和溪流中[28]。淺水池塘也屬于南極珍稀的淡水環(huán)境之一, 淡水浮游植物以鞭毛藻為主, 主要有綠藻綱、金藻綱和隱藻綱[29-31]。此外, 作為1 種獨特的生態(tài)系統(tǒng), 冰錐生境的形成與淺水池塘類似,是1 種充滿水的小型蓄水池, 分布在冰川表面, 形狀為圓形或圓柱形[32]。夏季溫度升高, 冰錐中的顆粒物質會逐漸融化, 真核微藻和原核藍藻等通過光合作用固定無機碳和吸收氮, 為該群落復雜的生物群體提供營養(yǎng)[33]。到了冬季, 冰錐孔又會重新凍結, 生物體依靠休眠在寒冷、黑暗的環(huán)境中存活下來, 期間發(fā)生相對復雜的生物地球化學過程[34]。

3 南極藻類適應低溫的物質基礎

藻類之所以能夠在極地、冰川、海冰等低溫環(huán)境中長期生存, 離不開它們在細胞水平產生的各種適應性策略, 其中就包括對細胞膜脂質組成的調控,胞內相容性溶質和胞外聚合物的產生, 多種蛋白質的保護以及在色素和酶促反應方面的響應(表2)。

表2 南極藻類適應低溫的物質基礎Table 2. Material basis of Antarctic algae adapting to low temperature

3.1 膜的流動性

細胞膜的主要功能是控制細胞營養(yǎng)物質和代謝廢物的進出, 它決定了細胞的正常生長和胞內代謝環(huán)境的穩(wěn)定。溫度下降最直接的后果就是細胞膜流動性降低, 從而破壞細胞膜的生理功能[35]。研究發(fā)現(xiàn), 相比于溫帶, 許多低溫藻體內長鏈脂肪酸和多不飽和脂肪酸(PUFA)的水平會明顯增高, 使細胞膜磷脂雙分子層中PUFA 濃度隨之增高, 膜脂質結構發(fā)生變化, 從而增強細胞膜的流動性[36]。這些在南極綠藻、硅藻和甲藻研究中都已被證實[37-39],它們還可以通過破壞磷脂雙分子層的堆積順序, 導致液相到凝膠的相變溫度降低,即使在低溫下細胞膜也能夠保持流體雙分子層的功能[40]。

3.2 胞內物質

細胞相容性溶質是1 種低分子質量、無毒的有機滲透劑, 由高度可溶的有機小分子組成, 可與大量細胞代謝物相容[41]。當藻類在低溫環(huán)境下生長時, 細胞內的液體環(huán)境很容易導致冰晶的形成, 冰晶通過滲透壓的變化或物理破裂會使細胞解體[42]。面對這種威脅, 藻類通常會產生一些高濃度溶質, 如低溫藻亞心形扁藻(Platymonas subcordiformis)在生長過程中會釋放二甲基磺酰丙酸鹽、甘氨酸甜菜堿和龍蝦肌堿[43], 一些低溫適應微藻細胞中也可以產生蔗糖、甘油、甘露醇、脯氨酸、甘氨酸甜菜堿等相容性溶質的積累[44]。它們一方面可以維持細胞內外的滲透壓平衡, 另一方面通過與細胞代謝物相容, 以適應外部低溫、干旱的環(huán)境。

3.3 胞外物質

胞外聚合物(extracellular polymer substance,EPS)是生物體在細胞外分泌的多功能、高分子量的一類聚合物, 具有大型、復雜且高度多樣化的結構特征。它主要由碳水化合物、蛋白質和少量的核酸、脂類、酚類和腐殖質組成, 是許多冷適應微生物及藻類應對極低溫的重要策略之一。在海冰生境中, 藻類是EPS 的重要來源[45], Aslam等[46]報道過海冰硅藻和藍藻通過產生大量胞外EPS 用于冷凍保護。Krembs 等[47]還發(fā)現(xiàn)硅藻EPS有助于增強鹽分的保留, 從而讓海冰保留更多的溶解物。除此之外, 在海洋環(huán)境中也發(fā)現(xiàn)了豐富的微生物EPS 顆粒, 它們?yōu)榱藨獙O端的溫度和鹽度, 在群落的生存和適應中扮演著重要角色[48]。

3.4 冷適應蛋白

冰結合蛋白(ice binding protein, IBP)也稱抗凍蛋白(anti-freeze protein, AFP), 是一類可以降低體系冰點、抑制冰晶生長的特殊蛋白質。這類蛋白質從細胞中分泌出來, 通過改變冰通道結構來抑制冰的生長和重結晶, 增強鹽水的滯留[49]。IBP 首先是在魚的血液中發(fā)現(xiàn), 隨后在一些藻類、昆蟲、植物、真菌和細菌中也有發(fā)現(xiàn), 而且是作為抗凍劑發(fā)揮作用[50]。到目前為止, Raymond 和Kim[51]發(fā)現(xiàn)所有測試的海冰硅藻都可以產生IBP,并且在一些極地分離的藻類物種中也發(fā)現(xiàn)了多種IBP 亞型, 但在溫帶物種中則完全沒有發(fā)現(xiàn)有關IBP 的基因。

除了IBP, 還存在一些具有冷適應功能的蛋白質。冰核蛋白(ice nucleation protein, INP)是1 種較大的膜結合蛋白, 可以在0℃以下使冰生長成核,在誘導冰結晶的過程中阻止水的快速冷卻[52]。同時, 為了降低對細胞的損害, INP 更有利于形成小的胞外晶體, 結晶過程釋放的熱能也有利于防止溫度的進一步下降。此外, 冷休克蛋白(cold shock protein, CSP)是1 種小型單鏈蛋白, 可以與核酸結合, 幫助調節(jié)各種細胞過程, 如蛋白質的折疊、轉錄、翻譯以及影響膜的流動性[53-54]。當生物體突然暴露在低溫環(huán)境時, 冷休克蛋白就會產生冷休克反應。它是許多生物體面對溫度驟降的1 種保護機制, 冷休克蛋白是調控冷休克反應的關鍵因子。Mega 等[55]也發(fā)現(xiàn), 溫度下降時冷休克蛋白基因會迅速上調, 隨之轉錄水平顯著提升。除了上述的3 種冷適應蛋白, 酶也是藻類適應低溫環(huán)境的關鍵因子。

3.5 色素

目前, 色素在冰川、海洋以及高海拔土壤的生物體內出現(xiàn)的越來越多[56-58]。提高體內色素含量是許多嗜冷微生物應對低溫的機制之一, 同樣是生長在極地地區(qū)的藻類抵御寒冷的方法。藻類細胞內含有多種色素, 大體可以分為葉綠素、類胡蘿卜素(胡蘿卜素和葉黃素)和藻膽素(藻藍蛋白和藻紅蛋白)3大類。其中類胡蘿卜素種類繁多,從數(shù)量以及對光合作用的貢獻上來講, 它僅次于最豐富的葉綠素[59], 在某些藻類物種或類群中具有獨特的作用。比如, 低溫引起植物對光吸收和利用的失衡, 會導致體內活性氧的過度積累, 生長在低溫環(huán)境中的綠藻會顯著增加體內光保護色素即次生類胡蘿卜素的含量, 如蝦青素、玉米黃質和總胡蘿卜素等, 以此抵御外界極端環(huán)境的影響[60]。

3.6 酶動力學

根據(jù)阿倫尼烏斯公式, 溫度降低會導致反應速率呈指數(shù)下降。大多數(shù)冷適應酶與中溫的同源酶相比, 最佳活性溫度會向低溫轉移, 在低溫下表現(xiàn)出更高的催化效率[61]。對海冰硅藻的研究中發(fā)現(xiàn), 參與硝酸鹽、銨和碳吸收的酶在接近冰點的溫度范圍內具有最優(yōu)的催化效率[62]。在嗜冷和中溫硝酸還原酶的對比, 以及無機氮的吸收和同化等研究中, 也表明低溫條件下嗜冷代謝酶的活性更高、更穩(wěn)定[63]。

4 南極藻類適應低溫的分子基礎

隨著“組學”技術的進步, 在分子水平上開展藻類的研究與日俱增。耐低溫機制是藻類適應南極極端環(huán)境的重要遺傳基礎之一, 基因組學、轉錄組學和蛋白質組學可幫助進一步了解分子進化的驅動力和選擇方向。

4.1 基因組學分析

雖然南極藻類耐低溫機制的研究已經進入基因組學水平, 但是已完成完整基因組測序以及數(shù)據(jù)分析的物種卻十分有限。Mock 等[64]將極地硅藻圓柱擬脆桿藻(Fragilariopsiscylindrus)基因組與溫帶硅藻進行對比, 發(fā)現(xiàn)F.cylindrus中大約24.7 %的二倍體基因組由等位基因高度分化的遺傳位點組成, 這些不同的等位基因在不同的環(huán)境條件下有不同的表達。此外, Blanc 等[65]發(fā)表了1種來自極地的嗜冷單細胞綠藻——亞橢圓膠球藻(Coccomyxasubellipsoidea)基因組的測序結果,他們認為一些基因的缺失和增加可能有助于對低溫環(huán)境的適應。生長在極地海冰中的衣藻Ice-L(Chlamydomonassp. ICE-L) 對比其他綠藻綱植物的基因組要大得多, 一些可能參與不飽和脂肪酸生物合成、離子穩(wěn)態(tài)、滲透穩(wěn)態(tài)、活性氧解毒、DNA 修復和光保護相關的基因家族會發(fā)生顯著的上調或高水平表達[66]。

4.2 轉錄組學分析

除基因分析, 轉錄組測序以及表達調控機制也給我們提供了許多有價值的信息。目前國內在南極低溫藻轉錄組學方面開展了大量工作, 例如Zhang 等[67]對2 種南極嗜冷綠藻(Chlamydomonassp. ICE-L 和Tetrabaenasocialis)進行了轉錄組測序, 發(fā)現(xiàn)嗜冷藻類具有更穩(wěn)定的光合機制和多種保護策略, 為南極嗜冷綠藻的適應性進化提供了新線索。王以斌等[68]也針對南極冰藻轉錄組測序、基因和蛋白表達調控分析等方面進行了深入研究。另外有研究表明, 低溫脅迫會導致一些微藻體內部分基因的轉錄能力有所提升。比如柵藻NREL 46B-D3(Scenedesmussp. NREL 46B-D3)中許多參與脂質產生、離子通道和逆向轉運蛋白的基因上調, 特別是脂肪酸生物合成基因會被特異轉錄因子過度表達[69]。四爿藻 KCTC12432BP(Tetraselmissp. KCTC12432BP)在低溫條件下定位于質體類囊體膜的光合電子傳遞鏈相關基因表達也會上調[70], 這些基因表達以及其相應的代謝反應值得我們進一步探究。

4.3 蛋白質組學分析

蛋白質組學是對蛋白質進行大規(guī)模研究的新興學科, 它涵蓋了基因產物或“功能基因組學”的大部分功能分析[71]。盡管現(xiàn)在部分藻類物種的基因組已完成測序, 但這些基因組中大部分基因的功能是未知的, 對蛋白質結構和功能的研究將更有利于我們理解和闡明南極藻類的耐低溫機制。前面提到的IBP、INP、CSP 都是藻類在低溫下產生的具有不同冷適應功能的蛋白質。此外, 在南極衣藻(Chlamydomonassp.)中還發(fā)現(xiàn)了2 種新合成的蛋白質, 分別對氨基酸的運輸和代謝以及活性氧、自由基和有害代謝物的清除起到重要作用[72]。長期生活在寒冷環(huán)境中的藻類還會進化驅動酶的低溫適應, 1 種南極普通小球藻(Chlorellavulgaris) 通過系統(tǒng)增加酶、蛋白質的豐度和某些基因的正向選擇, 極大地增強自身的抗凍性[73], 這也是其他中溫生物早期適應南極環(huán)境的機制之一。

5 適冷藻類生物資源及生物活性成分利用

5.1 醫(yī)療保健

在對極地生物資源展開深入探索和研究的背景下, 藻類很有可能成為人類獲取食物和藥品的“一大寶庫”。如前文所述, 許多南極微藻和藍藻在面對低溫環(huán)境時, 細胞會產生許多高價值的活性成分, 例如多不飽和脂肪酸、多糖、類胡蘿卜素、色素等, 這些都成為了人類重要的營養(yǎng)膳食、醫(yī)學藥物甚至是健康保健的增值產品。其中, 多不飽和脂肪酸是人類必需脂肪酸的來源, 人體以及大多數(shù)動物都無法自主合成, 尤其是一些長鏈ω3 脂肪酸, 如二十碳五烯酸(EPA, 20:5ω3)、二十二碳五烯酸(DPA, 22:5ω3)和二十二碳六烯酸(DHA, 22:6ω3), 必須通過飲食攝入獲取[74]。它們對調節(jié)心血管系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)和炎癥, 以及參與大腦、眼睛和中樞神經的發(fā)育都至關重要[75-76]。色素作為1 種天然功能性產品, 具備許多有益的生物活性, 如抗氧化、抗癌、抗炎、抗肥胖[77], 以及降低老年人糖尿病、白內障、黃斑變性和神經變性的風險等[78]。類胡蘿卜素中的蝦青素和β-胡蘿卜素是強大的抗氧化劑, 可以保護人類抵抗免疫反應受損、過早衰老、心血管疾病或關節(jié)炎的傷害[79]。這些高價值的活性產品不僅針對多種疾病的預防和臨床治療具有重要意義, 在保健品市場中也備受青睞。

5.2 日用和化工工業(yè)

目前許多藻類生產的商業(yè)動機主要是銷售用于制藥和營養(yǎng)用途的高價值油脂。然而, 低溫環(huán)境中生長的聚油微藻在生產生物柴油方面也擁有巨大潛力。Sharma 等[80]在對微藻制備生物柴油的高脂誘導研究中提到, 鹽生杜氏藻(Dunaliella salina)、普通小球藻(Chlorellavulgaris)和布朗葡萄藻(Botryococcusbraunii)在低溫下不飽和脂質水平顯著增加。 此外, 黃藻綱中的黃絲藻(Tribonema)[81]和異球藻(Heterococcus)[82]都是未來大規(guī)模生產柴油的潛在藻株。如果能夠進一步優(yōu)化低溫藻的大規(guī)模培養(yǎng)條件, 突破藻類生長速度慢、生物量較低、產品商業(yè)化的瓶頸, 藻類生物能源的開發(fā)利用將對環(huán)境保護和可持續(xù)發(fā)展有著重要意義。

其次, 研究發(fā)現(xiàn)冷適應酶在酶市場、食品、洗滌劑以及分子生物學等多個工業(yè)領域得到應用[83]。一類是“食品酶”, 預計到2024 年全球需求將超過36 億美元。另一類用于分子生物學的酶,據(jù)報道2016 年分子生物學試劑盒、試劑和酶的市場規(guī)模為56.9 億美元[83], 其中就有許多來自極地低溫藻。最近研究還發(fā)現(xiàn)南極湖泊中的萊茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii) 和鹽生杜氏藻(Dunaliellasalina)胞內含有2 種特有的酶, 能夠促進高水平甘油的生產[84]。

藻類中冰結合蛋白在工業(yè)方面的經濟價值也不容小覷, 2017 年IBPs 市場估值為270 萬美元,預計到2023 年將達到1000 萬美元[83]。IBPs 不僅涉及醫(yī)藥、化妝品和食品多個領域, 而且在低溫保護劑方面也取得了一定的研究進展[85-86]。

5.3 化妝品行業(yè)

隨著藻類在低溫等極端環(huán)境中釋放的活性成分不斷被發(fā)現(xiàn), 化妝品行業(yè)成為了藻類生物資源開發(fā)和利用的新方向。從藻類中提取的生物活性化合物不僅原料便宜, 并且滿足消費者對“純天然”“綠色環(huán)保”產品的消費理念。例如, 藻類提取物中類胡蘿卜素是眾所周知的強抗氧化劑和清除劑, 可作為抗衰老和防曬化合物[87]; 各種顏色的藻中所含色素可以作為眼影、口紅的著色配方[88];此外, 脂類(脂肪酸和角鯊烯)、酚類、氨基酸、蛋白質、多肽和多糖均可被用與制作防曬霜、皮膚潤滑劑、保濕劑等化妝或護膚產品[89-90]。另外, 隨著化妝品與制藥行業(yè)的合并, 各種既保留生物原有活性又具備治療價值的化合物不斷被研發(fā), “藥妝品”的概念也逐漸進入大眾消費者的視野[91-92],這將在未來化妝品行業(yè)中釋放巨大的商業(yè)價值。

6 總結與展望

在全球變暖的大背景下, 極地冰川融化、海平面升高、紫外輻射增強、氣候變化異常, 多種藻類及其生境都遭受了不同程度的破壞, 作為南極生態(tài)系統(tǒng)的主要生產者, 藻類種類和數(shù)量的變化以及所處環(huán)境的穩(wěn)態(tài)對整個生物圈都存在直接影響。一方面, 溫度作為南極藻類生長和繁殖的決定性因素, 在生理和分子等多方面的適應機制仍需要進一步探索; 另一方面, 低溫藻類在營養(yǎng)、醫(yī)藥、工業(yè)、化妝品等多個領域的潛在利用價值雖已得到初步研究, 但是針對適冷藻培養(yǎng)條件的優(yōu)化、活性成分的有效提取以及其他生物資源轉化為具有實際經濟價值的產品還需要進一步的研究與突破。