基于加性-顯性-上位性（ADAA）模型與主-多基因模型的陸地棉產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的遺傳分析

郭金成 曹新川 宋佳 趙玉玲 何良榮

郭金成，曹新川，宋? 佳，等. 基于加性-顯性-上位性（ADAA）模型與主-多基因模型的陸地棉產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的遺傳分析［J］.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，39（9）：1793-1803.

doi：10.3969/j.issn.1000-4440.2023.09.001

收稿日期：2022-12-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31550010）;華中農(nóng)業(yè)大學(xué)-塔里木大學(xué)科研聯(lián)合基金項(xiàng)目（HNLH202007）

作者簡(jiǎn)介：郭金成（1999-），男，甘肅定西人，碩士研究生，研究方向?yàn)殛懙孛捱z傳育種。（E-mail）526097667@qq.com

通訊作者：何良榮，（E-mail）hlrzky@163.com

摘要：本試驗(yàn)為進(jìn)一步明確陸地棉（Gossypium hirsutum L.）雜交后代產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，以9個(gè)陸地棉品種為親本設(shè)計(jì)不完全雙列雜交（NCⅡ）。對(duì)2019-2021年的親本、18個(gè)F1和F2組合及組合TH14-22×B7的127個(gè)F2單株分別采用加性-顯性-上位性（ADAA）模型與主基因-多基因遺傳模型，從基因整體與個(gè)體水平進(jìn)行分析。NCⅡ分析結(jié)果表明：所有性狀均存在基因型與環(huán)境的互作，主要通過(guò)顯性×環(huán)境來(lái)體現(xiàn)，上位性×環(huán)境不可忽視。多數(shù)性狀的遺傳以加性效應(yīng)為主，整齊度以顯性效應(yīng)為主，伸長(zhǎng)率無(wú)顯著的基因主效應(yīng)。上半部平均長(zhǎng)度與整齊度具有正向平均優(yōu)勢(shì)，其他性狀無(wú)明顯的平均優(yōu)勢(shì)。分離分析結(jié)果表明：各性狀普遍受主基因控制。單株鈴數(shù)、衣分與比強(qiáng)度的最適遺傳模型為2MG-EA，單鈴質(zhì)量與上半部平均長(zhǎng)度最適遺傳模型為2MG-A，整齊度與馬克隆值最適遺傳模型為2MG-AD，伸長(zhǎng)率最適遺傳模型為1MG-AD。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長(zhǎng)度、整齊度與比強(qiáng)度主基因遺傳率較高，單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長(zhǎng)率的遺傳率較低。ADAA模型分析結(jié)果與主基因-多基因分析結(jié)果的相互補(bǔ)充，可有效了解各性狀的遺傳特征，為采用適當(dāng)?shù)挠N改良策略提供參考。

關(guān)鍵詞：陸地棉（Gossypium hirsutum L.）;ADAA模型;主基因-多基因;遺傳分析

中圖分類號(hào)：S562????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A????? 文章編號(hào)：1000-4440（2023）09-1793-11

Genetic analysis of yield and quality traits of upland cotton based on ADAA and major-polygene models

GUO Jin-cheng CAO Xin-chuan SONG Jia ZHAO Yu-ling HE Liang-rong

（College of Agronomy， Tarim University， Alar 843300， China）

Abstract：In order to further understand the genetic law of yield and fiber quality traits of hybrid progenies of upland cotton （Gossypium hirsutum L.）， incomplete diallel cross （NCⅡ） was designed with nine upland cotton varieties as parents. Parents，18 F1 and F2 combinations and 127 F2 individuals from TH14-22 × B7 from 2019 to 2021 were analyzed by using additive-dominance-epistasis （ADAA） model and major gene-polygene genetic model from the whole gene level and individual level. The results of NCⅡ analysis showed that genotype-environment interaction existed in all traits， which was mainly reflected by dominance × environment. Epistasis × environment could not be ignored. The inheritance of most traits was dominated by additive effect， while the regularity was dominated by dominant effect. The elongation had no significant gene main effect. The average length and uniformity of the upper half had a positive average advantage， while the other traits had no obvious average advantage. The results of segregation analysis showed that all traits were generally controlled by major genes. The optimal genetic model for boll number per plant， lint percentage and specific strength was 2MG-EA， for boll weight and average length of upper half was 2MG-A， for uniformity and micronaire value was 2MG-AD， for elongation was 1MG-AD. The major gene heritability of boll weight， lint percentage， average length of upper half， uniformity and specific strength was higher， but the major gene heritability of boll number per plant， micronaire value and elongation was lower. The complementary results of ADAA model and major gene-polygene genetic model can effectively understand the genetic characteristics of the traits and provide a reference for the adoption of appropriate breeding improvement strategies.

Key words：upland cotton （Gossypium hirsutum L.）;ADAA model;major gene-polygene;genetic analysis

棉花（Gossypium spp.）是世界上重要的經(jīng)濟(jì)作物，是天然植物纖維的主要來(lái)源[1]。陸地棉作為世界上應(yīng)用最廣泛的四倍體栽培種，種植面積已達(dá)到全球棉花種植總面積的95%[2]。產(chǎn)量和纖維品質(zhì)作為重要的育種目標(biāo)性狀，明確其遺傳特點(diǎn)，是有效進(jìn)行品種改良的基礎(chǔ)，對(duì)育種實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義。

以往對(duì)產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳研究多采用經(jīng)典數(shù)量遺傳方法，將控制性狀的多個(gè)基因作為整體分析，將遺傳效應(yīng)分解為加性、顯性與上位性效應(yīng)。Roy等[3]認(rèn)為加性基因在性狀表達(dá)中發(fā)揮著重要作用，對(duì)育種后代的選擇具有重要價(jià)值。秦鴻德等[4]指出可通過(guò)親本的加性效應(yīng)預(yù)測(cè)雜種F1的表現(xiàn)，加性方差分量越大，預(yù)測(cè)精度也越高。對(duì)于產(chǎn)量性狀，衣分被認(rèn)為主要受加性效應(yīng)的影響[5]，而單鈴質(zhì)量等性狀，有研究結(jié)果表明以顯性效應(yīng)為主[6-7]，還有研究者指出其受加性、顯性效應(yīng)共同控制[8-9]，少數(shù)研究者認(rèn)為其遺傳以加性效應(yīng)為主[10]。對(duì)于纖維品質(zhì)性狀，大部分研究結(jié)果表明主要受加性效應(yīng)的作用[11-13]。這些研究大多利用加性-顯性（AD）模型進(jìn)行分析，利用加性-顯性-上位性（ADAA）模型進(jìn)行遺傳分析的報(bào)道相對(duì)較少。努斯熱提等[14]利用ADAA模型進(jìn)行陸地棉機(jī)采性狀對(duì)皮棉產(chǎn)量的遺傳貢獻(xiàn)分析，認(rèn)為不同組合皮棉產(chǎn)量的加加上位性效應(yīng)不同，但提高這些組合加加上位性效應(yīng)的主要機(jī)采性狀各不相同。然而經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法無(wú)法解析出控制某一性狀的單個(gè)基因的行為和效應(yīng)大小。蓋鈞鎰等[15]提出了主基因-多基因遺傳體系，認(rèn)為單純的主基因或多基因控制某一性狀均為特例，主基因-多基因混合遺傳模型才是數(shù)量性狀的通用模型。該模型將混合分布理論與數(shù)量遺傳學(xué)相結(jié)合，使用群體信息，能鑒別控制某一性狀的主基因數(shù)量并估計(jì)相關(guān)遺傳參數(shù)，在陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)相關(guān)性狀均有所運(yùn)用[16-19]。以分子標(biāo)記為手段的QTL結(jié)果也提供了控制數(shù)量性狀主基因存在的證據(jù)[20]。

前人對(duì)陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀開(kāi)展了大量遺傳研究，但利用ADAA模型，考慮加加上位性效應(yīng)的研究報(bào)道并不多見(jiàn)。本研究利用9個(gè)陸地棉親本，依據(jù)NCⅡ遺傳設(shè)計(jì)組配18個(gè)組合，利用ADAA模型，對(duì)不同年份下親本、F1與F2 3世代進(jìn)行遺傳分析，并將F2群體主基因-多基因分析與NCⅡ分析結(jié)果相互補(bǔ)充，以探討陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳模式，為進(jìn)一步明確各性狀的遺傳規(guī)律、采用適當(dāng)?shù)挠N改良策略提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)為新疆阿拉爾墾區(qū)十二團(tuán)試驗(yàn)田（北緯40°33′15″，東經(jīng)81°18′57″），屬暖溫帶極端大陸性干旱荒漠氣候。該地區(qū)熱量和光照條件充足，且塔里木河及勝利、上游、多浪三大水庫(kù)彌補(bǔ)了降水量稀少的短板;年均氣溫10.7 ℃，無(wú)霜期200～220 d，年均日照時(shí)長(zhǎng)2 556.3～2 991.8 h，比較適合棉花生長(zhǎng)。生產(chǎn)中播種、化學(xué)調(diào)控、收獲均已實(shí)行機(jī)械化，在“矮密早”與膜下精量播種種植模式下，該地區(qū)棉花平均畝產(chǎn)量為450～500 kg，但纖維品質(zhì)指標(biāo)還有待提升。

1.2? 試驗(yàn)材料

供試材料為南疆廣泛種植的9個(gè)陸地棉品種（系），包括3個(gè)早熟母本耕野王（A1）、德農(nóng)0908（A2）、TH14-22（A3）;6個(gè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)父本J206-5（B1，國(guó)審棉2016011）、創(chuàng)棉518（B2，國(guó)審棉20216002）、惠民6號(hào)（B3）、創(chuàng)棉517（B4，國(guó)審棉20200026）、B7（B5）、中棉641（B6）。

1.3? 試驗(yàn)方法

2018年按照3×6的NCⅡ設(shè)計(jì)組配18個(gè)組合;2019年種植親本及F1代，親本自交留種，并再次配制18個(gè)雜交組合;2020年種植親本、F1與F2;2021年種植親本與F2代。

2020年將組合A3×B5（TH14-22×B7）F1自交留種，以進(jìn)行主基因-多基因試驗(yàn)，2021年種植親本及F2群體。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，親本與F1各種植2行，F(xiàn)2種植6行。寬窄行（10 cm+66 cm+10 cm+66 cm+10 cm）株行配置，2次重復(fù)，行長(zhǎng)2.5 m，株距10.7 cm。每年4月中旬進(jìn)行人工播種，田間管理措施參照一般大田的管理措施。

1.4? 數(shù)據(jù)采集

數(shù)據(jù)采集方法為小區(qū)調(diào)查，于每年8月20日后進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，親本與F1每小區(qū)隨機(jī)選取5株，F(xiàn)2選取10株，測(cè)定單株鈴數(shù)（Bolls number），取其平均值。棉花吐絮后于霜前每小區(qū)隨機(jī)收獲20個(gè)（2020年F1收獲15個(gè)）棉株中部棉鈴，皮輥軋花后考種，測(cè)定單鈴質(zhì)量（Boll weight）與衣分（Lint percent）。皮棉樣品編號(hào)后送新疆第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所棉花質(zhì)量檢測(cè)中心，測(cè)定上半部平均長(zhǎng)度（Upper half mean length）、整齊度（Fiber uniformity）馬克隆值（Micronaire value）、比強(qiáng)度（Fiber strength）與伸長(zhǎng)率（Breaking elongation），檢測(cè)儀器型號(hào)為HVI 9000。

由于F2代為分離世代，主基因-多基因試驗(yàn)所有性狀均采用單株數(shù)據(jù)。2021年棉花吐絮后收獲127個(gè)發(fā)育正常的F2單株，進(jìn)行考種和纖維品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定。

1.5? 數(shù)據(jù)分析

NCⅡ數(shù)據(jù)以小區(qū)平均值為單位，采用ADAA模型對(duì)不同年份的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行聯(lián)合分析。各項(xiàng)遺傳參數(shù)采用Zhu[21-22]的軟件及方法進(jìn)行計(jì)算。運(yùn)用MINQUE（1）法估算各性狀遺傳效應(yīng)的方差分量，用Jackknife重復(fù)抽樣方法計(jì)算各遺傳參數(shù)的估計(jì)值及標(biāo)準(zhǔn)誤，并進(jìn)行t測(cè)驗(yàn)。表型值分解為：

Y=μ+E+A+D+AA+AE+DE+AAE+ε

式中，μ為群體均值;E為環(huán)境效應(yīng)，E～N（0，VE）;A為加性效應(yīng)，A～N（0，VA）;D為顯性效應(yīng)，D～N（0，VD）;AA為加×加上位性效應(yīng)，AA～N（0，VAA）;AE為加性×環(huán)境互作效應(yīng)，AE～N（0，VAE）;DE為顯性×環(huán)境互作效應(yīng)，DE～N（0，VDE）;AAE為加加上位性×環(huán)境互作效應(yīng)，AAE～N（0，VAAE）;ε為剩余效應(yīng)，。

利用SPSS軟件對(duì)親本及F2群體進(jìn)行表型統(tǒng)計(jì)分析及正態(tài)性檢驗(yàn)。根據(jù)蓋鈞鎰[23]、王建康等[24]提出的主基因-多基因分析方法，利用王靖天等[25]開(kāi)發(fā)的R軟件包SEA 2.0進(jìn)行分析。根據(jù)AIC準(zhǔn)測(cè)（Akaike’s information criterion）選擇備選模型并進(jìn)行適合性測(cè)驗(yàn)（U21、U22、U23均勻性檢驗(yàn)，Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)），進(jìn)而確定各性狀的最適遺傳模型。根據(jù)最小二乘法，由各成分分布參數(shù)估算方差、加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、主基因遺傳力等遺傳參數(shù)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? NCⅡ試驗(yàn)遺傳分析

2.1.1? 陸地棉親本與F1、F2組合的表型分析??? 將9個(gè)親本與18個(gè)F1、F2組合各性狀在3年中的表型平均值列于表1。由表1可知，2019年各性狀表型值F1均高于親本，2020年除單株鈴數(shù)、馬克隆值、比強(qiáng)度F1表型值低于親本外，其余性狀均高于親本，這表明雜交F1在8個(gè)性狀上基本表現(xiàn)出一定的正向雜種優(yōu)勢(shì)。2020年各性狀F2表型值存在差異，比強(qiáng)度高于F1但低于親本，單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、上半均長(zhǎng)、整齊度、馬克隆值低于親本、F1，衣分與伸長(zhǎng)率高于親本。2021年除比強(qiáng)度F2低于親本外，其余性狀F2表型值均高于親本表型值。親本與F1在不同年份表現(xiàn)較為一致，而親本與F2在不同年份表現(xiàn)不一致，如單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量與上半均長(zhǎng)的親本平均值在2020年高于2021年，但F2卻表現(xiàn)出在2021年高于2020年，說(shuō)明這3個(gè)性狀可能存在基因型與環(huán)境互作等復(fù)雜的遺傳關(guān)系。

2.1.2? 遺傳方差比率和遺傳率分析??? 根據(jù)ADAA模型，產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀表型方差可分為加性方差（VA）、顯性方差（VD）、上位性方差（VAA）與環(huán)境互作方差，環(huán)境互作方差可分解為加性×環(huán)境互作方差（VA×E）、顯性×環(huán)境互作方差（VD×E）、上位性×環(huán)境互作方差（VAA×E）以及剩余方差（Ve）。各遺傳組分方差占表型方差（VP）比率及遺傳率見(jiàn)圖1。單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分、馬克隆值、比強(qiáng)度的VA/VP均達(dá)極顯著水平，無(wú)顯性與上位性效應(yīng)（圖1a）。整齊度的VD/VP達(dá)極顯著水平，無(wú)加性與上位性效應(yīng)。上半部平均長(zhǎng)度的VA/VP與VD/VP均達(dá)極顯著水平，VA/VP遠(yuǎn)大于VD/VP，同時(shí)檢測(cè)出不顯著的上位性效應(yīng)。伸長(zhǎng)率無(wú)顯著的基因主效應(yīng)，受環(huán)境影響較大。從環(huán)境互作來(lái)看，衣分、整齊度有極顯著的VA×E/VP。單株鈴數(shù)、上半均長(zhǎng)、比強(qiáng)度存在極顯著的VD×E/VP。馬克隆值與伸長(zhǎng)率的VA×E/VP、VD×E/VP均達(dá)極顯著水平，VD×E/VP遠(yuǎn)大于VA×E/VP。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長(zhǎng)度、整齊度還存在顯著或極顯著的VAA×E/VP。所有性狀的Ve/VP均達(dá)極顯著水平，說(shuō)明產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀還受其他試驗(yàn)因素的影響。遺傳率分析結(jié)果（圖1b）表明，比強(qiáng)度有較高的廣義遺傳率（h2B）與狹義遺傳率（h2N），遺傳率達(dá)到45.2%;整齊度h2B最高，達(dá)到58.9%。與環(huán)境互作遺傳率中，互作狹義遺傳率（h2NE）普遍較低;伸長(zhǎng)率與單株鈴數(shù)有較高的互作廣義遺傳率（h2BE），分別達(dá)到61.7%與51.1%，表明這些性狀在早代不同環(huán)境中選擇具有一定成效。

2.1.3? 參試親本產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)分解??? 在基因傳遞過(guò)程中，加性和加加上位性的遺傳效應(yīng)是相對(duì)穩(wěn)定的，雜交組合的表型受親本加性效應(yīng)的影響。本研究8個(gè)性狀均未檢測(cè)到顯著的加×加上位性效應(yīng)，因此，將親本各性狀的加性效應(yīng)預(yù)測(cè)值列于表2。結(jié)果（表2）顯示，B4在單鈴質(zhì)量有顯著的正向加性效應(yīng);A1、A2、A3與B1在衣分均有顯著或極顯著的正向加性效應(yīng);A2、B2與B5在上半部平均長(zhǎng)度有顯著或極顯著的正向加性效應(yīng);馬克隆值一般認(rèn)為在3.7以上時(shí)，數(shù)值越低越好，參試親本中只有A3有極顯著負(fù)向加性效應(yīng);A2、A3、B2與B5在比強(qiáng)度均有顯著或極顯著的正向加性效應(yīng)。利用加性效應(yīng)較高的材料作親本，是選育出強(qiáng)勢(shì)組合的重要途徑之一，育種實(shí)踐中可利用這些親本提高單鈴質(zhì)量、衣分、比強(qiáng)度等，并適度利用馬克隆值的負(fù)向加性效應(yīng)將其控制在優(yōu)質(zhì)范圍之內(nèi)。整齊度未檢測(cè)到加性效應(yīng)，可在雜種優(yōu)勢(shì)利用中發(fā)揮其顯性效應(yīng)。伸長(zhǎng)率加性與顯性效應(yīng)均不存在，宜在不同的環(huán)境中根據(jù)表型加以選擇。

2.1.4? 陸地棉雜交后代群體的雜種優(yōu)勢(shì)分析??? 利用ADAA模型預(yù)測(cè)基因型與環(huán)境互作的效應(yīng)值及F1和F2群體的雜種優(yōu)勢(shì)。結(jié)果（表3）顯示，基因型與環(huán)境互作在單鈴質(zhì)量、衣分、整齊度與比強(qiáng)度的F1和F2均達(dá)到極顯著水平，表明這4個(gè)性狀的基因型易受環(huán)境條件的影響。整齊度有極顯著的正向平均優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)率F1為3.1%，F(xiàn)2為1.5%;上半部平均長(zhǎng)度在F2有極顯著的正向平均優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)率為1.4%;其余性狀均無(wú)明顯的平均優(yōu)勢(shì)，可見(jiàn)陸地棉雜交后代產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)并不強(qiáng)。整齊度在F2存在極顯著的正向超高親優(yōu)勢(shì)，其余性狀均具有極顯著的負(fù)向超高親優(yōu)勢(shì)。

2.2? 主基因-多基因遺傳分析

2.2.1? F2群體表型分布統(tǒng)計(jì)??? 對(duì)雙親及F2群體8個(gè)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并構(gòu)建頻數(shù)分布直方圖，結(jié)果（圖2）顯示，所有性狀均呈連續(xù)分布，符合數(shù)量性狀遺傳。各性狀變異系數(shù)范圍為1.34%～41.27%，其中整齊度變異系數(shù)最小，單株鈴數(shù)變異系數(shù)最大。K-S正態(tài)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，單鈴質(zhì)量、整齊度與伸長(zhǎng)率的P＜0.05，其遺傳可能存在效應(yīng)較大的主基因;其他性狀P＞0.05，符合正態(tài)分布，可能受到主基因或多基因控制。單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長(zhǎng)率存在正向超高親優(yōu)勢(shì)，比強(qiáng)度有正向平均優(yōu)勢(shì)，其他性狀均表現(xiàn)出負(fù)向平均優(yōu)勢(shì)。

2.2.2? 主基因-多基因最適遺傳模型選擇??? 對(duì)8個(gè)性狀進(jìn)行主基因-多基因分離分析。根據(jù)AIC準(zhǔn)則選取AIC值最小的3個(gè)模型作為備選模型（表4）。對(duì)備選模型進(jìn)行樣本實(shí)際分布與最優(yōu)遺傳模型理論分布間的適合性檢驗(yàn)，根據(jù)檢驗(yàn)結(jié)果（表5）確定最適遺傳模型。伸長(zhǎng)率選擇檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)最少的模型為最適模型，其他性狀U21、U22、U23、nW2和Dn均未達(dá)到顯著，表明模型在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上有較好的擬合水平，選擇AIC值最小的模型作為最適模型。表明伸長(zhǎng)率的最適遺傳模型為1MG-AD，整齊度與馬克隆值的最適遺傳模型為2MG-AD，單鈴質(zhì)量與上半部平均長(zhǎng)度的最適遺傳模型為2MG-A，單株鈴數(shù)、衣分與比強(qiáng)度的最適遺傳模型為2MG-EA。

2.2.3? 主基因-多基因遺傳效應(yīng)分析??? 明確各性狀最適遺傳模型后，對(duì)F2群體進(jìn)行遺傳效應(yīng)值估計(jì)，結(jié)果（表6）顯示，單鈴質(zhì)量與上半部平均長(zhǎng)度的第一對(duì)主基因加性效應(yīng)為負(fù)向效應(yīng)，其他性狀的主基因加性效應(yīng)均為正向增效。其中單株鈴數(shù)、衣分與比強(qiáng)度受兩對(duì)主基因控制，兩對(duì)主基因加性效應(yīng)值相等，分別為2.651 9、1.541 6與1.695 2。單鈴質(zhì)量與上半部平均長(zhǎng)度為加性遺傳，受兩對(duì)主基因控制，兩對(duì)主基因加性效應(yīng)方向均為一正一負(fù)，正向效應(yīng)均大于負(fù)向效應(yīng)。整齊度與馬克隆值為加性-顯性遺傳，受兩對(duì)主基因控制，主基因加性效應(yīng)均大于顯性效應(yīng)。伸長(zhǎng)率符合一對(duì)主基因加性-顯性遺傳模型，主基因的加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)分別為0.135 5與0.055 1。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長(zhǎng)度、整齊度與比強(qiáng)度的主基因遺傳率較高，表明這些性狀受環(huán)境影響較小。而單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長(zhǎng)率的主基因遺傳率較低，可能受到主基因與多基因的共同控制。

3? 討? 論

3.1? 陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀遺傳分析模型的選擇

以往的數(shù)量性狀分析多采用AD模型，假定不存在基因的上位性效應(yīng)。本試驗(yàn)采用ADAA模型進(jìn)行遺傳分析，雖各性狀均未檢測(cè)到顯著的VAA，但單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長(zhǎng)度與整齊度的VAAE均達(dá)顯著或極顯著。由于各性狀VAA均未顯著，因此以AD模型再次分析，結(jié)果顯示，ADAA模型與AD模型的基因主效應(yīng)基本一致，但基因與環(huán)境互作項(xiàng)更為準(zhǔn)確。前人[26-27]利用遺傳圖譜進(jìn)行QTL定位并對(duì)上位性進(jìn)行分析，證明上位性是陸地棉的重要遺傳基礎(chǔ)。Wade等[28]也指出上位性以及基因與環(huán)境互作對(duì)復(fù)雜遺傳體系的性狀要比對(duì)簡(jiǎn)單遺傳體系的性狀更為重要。因此，對(duì)于陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀遺傳體系的探索，應(yīng)充分考慮其上位性效應(yīng)及其與環(huán)境互作。主基因-多基因模型能夠鑒別控制某一性狀的主基因數(shù)量并估計(jì)相關(guān)遺傳參數(shù)，但是無(wú)法分解出基因型與環(huán)境的互作。本研究利用兩種分析方法對(duì)陸地棉遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析，得到的結(jié)論更為可靠、全面。

3.2? 陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)與育種策略

明確目標(biāo)性狀的遺傳特性，才能正確地選擇育種策略。遺傳分析結(jié)果表明，單株鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分、馬克隆值與比強(qiáng)度的遺傳以加性效應(yīng)為主，與前人結(jié)論[9-10]一致。整齊度以顯性效應(yīng)為主，這與湯飛宇等[29]、王保勤等[30]結(jié)果相符。上半部平均長(zhǎng)度同時(shí)存在加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)，加性效應(yīng)大于顯性效應(yīng)，這與李春森等[31]結(jié)論相同。伸長(zhǎng)率無(wú)顯著的基因主效應(yīng)，這與前人結(jié)論不同，有研究結(jié)果[30，32]表明其以顯性效應(yīng)為主，也有研究者[33-34]指出以加性效應(yīng)為主，這可能是由于品種或地域原因?qū)е陆Y(jié)果不一致。育種實(shí)踐中，對(duì)于加性效應(yīng)為主的性狀可通過(guò)常規(guī)育種世代選擇加以利用，使加性效應(yīng)穩(wěn)定遺傳;顯性效應(yīng)為主的性狀，則可考慮在雜種優(yōu)勢(shì)利用中發(fā)揮其顯性效應(yīng);而對(duì)于伸長(zhǎng)率，更適合在不同的環(huán)境中進(jìn)行表型選擇和改良。此外，本研究根據(jù)親本的加性效應(yīng)預(yù)測(cè)值，篩選出在各性狀有較高加性效應(yīng)的親本材料，為進(jìn)一步的品種改良和優(yōu)勢(shì)組合的測(cè)配提供了參考。

試驗(yàn)中所有性狀均檢測(cè)到基因與環(huán)境的互作效應(yīng)，其中顯性×環(huán)境占比較大，可見(jiàn)基因與環(huán)境互作主要通過(guò)顯性×環(huán)境來(lái)體現(xiàn)，孔廣超等[35]與梅擁軍等[36]也有相同結(jié)論。單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長(zhǎng)度與整齊度還存在一定比例的上位性×環(huán)境，其中單鈴質(zhì)量的VAAE/VP達(dá)到9.5%，這對(duì)研究基因型與環(huán)境互作是不可忽視的，在今后的研究中需加強(qiáng)對(duì)上位性及其與環(huán)境互作的深入研究。對(duì)于普通狹義遺傳率高的性狀（比強(qiáng)度），可在早代進(jìn)行選擇;廣義遺傳率高的性狀（整齊度），需在特定環(huán)境中加以選擇。與環(huán)境互作遺傳率高的性狀（伸長(zhǎng)率、單株鈴數(shù)），在早代不同環(huán)境中進(jìn)行選擇具有一定成效。

3.3? F1、F2群體雜種優(yōu)勢(shì)

雜種優(yōu)勢(shì)是自然界普遍存在的一種現(xiàn)象。已有研究結(jié)果表明，棉花雜種F1可比常規(guī)種增產(chǎn)15%左右，并可改善品質(zhì)和增強(qiáng)抗逆性[37]，裴小雨等[38]指出F2雜種仍具有一定的利用價(jià)值。邢朝柱等[39]研究結(jié)果表明，陸地棉品質(zhì)性狀雜種優(yōu)勢(shì)不明顯，產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)明顯。本研究利用ADAA模型預(yù)測(cè)產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀F1和F2的雜種優(yōu)勢(shì)，結(jié)果表明，僅有上半部平均長(zhǎng)度與整齊度存在顯著的群體平均優(yōu)勢(shì)，且僅有上半部平均長(zhǎng)度與整齊度存在顯性效應(yīng)，這表明顯性效應(yīng)可能在雜種優(yōu)勢(shì)中起到?jīng)Q定性作用，這符合顯性假說(shuō)理論[40]，群體超高親優(yōu)勢(shì)除整齊度外均表現(xiàn)負(fù)向優(yōu)勢(shì)。F2分離群體中127個(gè)單株的統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長(zhǎng)率呈正向超高親優(yōu)勢(shì)，比強(qiáng)度存在正向平均優(yōu)勢(shì)，其余性狀均表現(xiàn)負(fù)向平均優(yōu)勢(shì)。這表明F2群體優(yōu)勢(shì)的實(shí)際情況與ADAA遺傳模型預(yù)測(cè)值并不完全一致，實(shí)際上雖大多數(shù)性狀F2出現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的衰退，群體平均值低于親本中親值，但仍存在超中親優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)的個(gè)體和組合。因此，只要F2性狀表現(xiàn)不低于雙親，育種過(guò)程中加強(qiáng)對(duì)優(yōu)勢(shì)組合和個(gè)體的選擇，利用F2的雜種優(yōu)勢(shì)是有可能的，這對(duì)降低棉花生產(chǎn)制種成本具有實(shí)際意義。

3.4? 主基因-多基因分離分析

利用主基因-多基因遺傳模型分析各性狀遺傳模式，可為后續(xù)的基因定位與分子標(biāo)記輔助育種提供理論依據(jù)。分離分析結(jié)果顯示，所有性狀均存在一對(duì)或兩對(duì)主基因，表明陸地棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀符合主基因-多基因遺傳模型，各性狀普遍存在主基因，這與前人結(jié)論[41-42]一致。由于本研究所用數(shù)據(jù)來(lái)自F2群體，與前人分析世代不同，因此結(jié)果與前人存在異同。對(duì)于單株鈴數(shù)，殷劍美等[43]、李成奇等[18]認(rèn)為其遺傳以多基因?yàn)橹?，而馬雪霞等[19]認(rèn)為其存在兩對(duì)主基因，與本研究結(jié)果一致。對(duì)于單鈴質(zhì)量，龔舉武等[44]認(rèn)為一般情況下以多基因遺傳為主，而本研究中單鈴質(zhì)量符合兩對(duì)主基因加性模型，狄佳春等[17]研究結(jié)果也表明鈴重在兩個(gè)組合中均存在兩對(duì)主基因，但不同組合主基因作用方式有所不同。龔舉武等[16]認(rèn)為衣分一般有兩對(duì)主基因，與本研究結(jié)果一致。對(duì)于纖維品質(zhì)性狀，王淑芳等[45]認(rèn)為多數(shù)品質(zhì)性狀由一個(gè)主基因和多基因控制，而艾先濤等[46]認(rèn)為纖維長(zhǎng)度與整齊度符合多基因遺傳，比強(qiáng)度與伸長(zhǎng)率遵循兩對(duì)主基因+多基因遺傳模式。本研究結(jié)果表明，整齊度與馬克隆值符合兩對(duì)主基因加性-顯性模型，上半部平均長(zhǎng)度符合兩對(duì)主基因加性模型，比強(qiáng)度符合兩對(duì)主基因等加性模型，伸長(zhǎng)率符合一對(duì)主基因加性-顯性遺傳模型。研究結(jié)果與前人不完全一致，還需更深入的研究與探討。不同性狀主基因遺傳率存在差異，單鈴質(zhì)量、衣分、上半部平均長(zhǎng)度、整齊度與比強(qiáng)度主基因遺傳率均較高，單株鈴數(shù)、馬克隆值與伸長(zhǎng)率主基因遺傳率較低，這與NCⅡ遺傳率分析結(jié)果相似。

理論上單一分離世代可以對(duì)主基因-多基因遺傳模型的基因組成進(jìn)行分析，但由于不能獲得誤差的估計(jì)因而不能將多基因信息剖分出來(lái)，無(wú)法肯定是主基因還是主基因+多基因遺傳模型，改進(jìn)的方法是加入不分離群體P1、P2和F1世代，以估計(jì)試驗(yàn)誤差[15]。今后的研究需進(jìn)一步考慮加入不分離世代和回交世代進(jìn)行多世代聯(lián)合分離分析，進(jìn)一步提高遺傳模型及遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確性，并對(duì)本研究結(jié)論進(jìn)行完善。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）