周琦 趙峰 張慧會 祝遵凌 湯鵬

關鍵詞：香水蓮花；花色變化；花青苷；黃酮；生理指標

睡蓮屬（NymphaeaL.）是睡蓮科最大的屬，種類繁多，包括熱帶睡蓮和耐寒睡蓮兩大類型，共約50個種，廣泛分布于歐亞大陸、美洲、非洲和大洋洲等地區(qū)。睡蓮為多年生水生植物，是園林水體綠化、美化和凈化的主要水生花卉之一[1]。睡蓮屬植物花色豐富，目前關于其花色研究主要集中于部分種和品種的花色素組成及生物合成途徑[2-4]、花色遺傳與育種[5-6]等方面。相比于耐寒睡蓮，熱帶睡蓮具有更為豐富的花色，其觀賞性更高，因此，進一步開展熱帶睡蓮類植物的花色研究，探索其花色變化規(guī)律，對創(chuàng)新睡蓮花色育種具有十分重要的意義。

香水蓮花（Nymphaeahybrid），為熱帶大型睡蓮，是睡蓮屬中的新優(yōu)植物。20世紀70年代，我國園藝工作者在引進美國香蓮的基礎上，進行多年的雜交選育，培育出紅、黃、粉、紫等多個花色品系，經研究人員鑒定為Nymphaeahybrid[7]。其花朵碩大、色彩豐富、花香怡人，深受人們喜愛，是非常珍貴的觀賞水生花卉。香水蓮花除了擁有較高的觀賞價值外，還在醫(yī)藥、工業(yè)、食品、化妝品等領域也具有十分重要的實用價值；同時，香水蓮花還是美化凈化水體的良好材料，是兼具觀賞、經濟和生態(tài)價值的多功能植物[8]。

花色和花香是香水蓮花最為突出的兩大重要園藝性狀，其中，花色改良一直是園藝學家的研究重點。目前，關于香水蓮花的研究主要集中在栽培技術[9]、繁殖特性[10-11]、生物活性物質提取及功效[12-13]、花香物質成分[14-15]等方面。在香水蓮花花色方面，周琦等[16]對其色素成分及含量進行了初步研究，并探索了花色素的穩(wěn)定性[17]。香水蓮花雖然花色豐富，但關于其花色形成方面的深入研究報道還較為缺乏。本研究對不同顏色香水蓮花花瓣在不同發(fā)育時期中的花色參數變化趨勢及花色分布特征進行研究，重點分析了香水蓮花開花過程中花瓣的色素含量、pH、可溶性糖（solublesugar，SS）和可溶性蛋白（solubleprotein，SP）含量、苯丙氨酸解胺酶（phenylalanineammonialyase，PAL）和查爾酮異構酶（chalconeisomerase，CHI）活性等生理指標的變化情況，以期揭示香水蓮花花色變化規(guī)律，找出影響其不同花色表達的關鍵因素，為后期香水蓮花的花色育種和雜交選育提供理論依據。

1材料與方法

1.1材料

供試材料：香水蓮花材料采自廈門香水蓮花種質資源圃，共4個不同顏色，包括香水蓮花白色品系中的白花型香水蓮花（白色）、黃色品系中的黃花型香水蓮花（黃色）、紫色品系中的紫花型香水蓮花（紫色）和粉色品系中的粉花型香水蓮花（粉色），在本研究中，分別簡稱為白色香水蓮花、黃色香水蓮花、紫色香水蓮花和粉色香水蓮花，其中，以白色香水蓮花為對照。將香水蓮花的花期分為：S1（花蕾期，花瓣完全被萼片包裹，花蕾緊實）、S2（初花期，花朵初開，雄蕊不可見）、S3（盛花期，花朵完全開放，雄蕊可見）、S4（末花期，花朵即將凋謝，雄蕊發(fā)黑）4個時期（圖1）。不同花色香水蓮花種植條件均一致。

采樣條件：于晴天上午8：00，溫度為26℃左右，露水剛干時，采集對應開花時期的香水蓮花花瓣，每個花色香水蓮花3次重復，每個重復取花5朵，取花朵由外至內的第三輪花瓣，將花瓣立即用錫箔紙包好，液氮保存，然后置于–80℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2方法

1.2.1花色表型測定不同顏色香水蓮花4個時期花瓣采集后立即進行花色測定。采用2種方法：（1）使用英國皇家園藝學會比色卡（RoyalHorticulturalSocietycolorcard，RHSCC）與香水蓮花新鮮花瓣的中間部位顏色進行對比；（2）使用國際照明委員會（CIE）制定的CIEL*a*b*表色系統(tǒng)實現花色的數字化測定，即使用色差儀（3nh分光測色儀YS3010，深圳三恩時科技有限公司）測定花色的明度L*值、色相a*、b*值，并計算彩度c*和色相角h[18]。c*=（a*2+b*2）1/2，h=arctan（b*/a*），其中，c*值表示到L*軸的垂直距離，距離越大，表示彩度越大。每朵花的測定位置為花瓣上表皮的中間部分，每朵花測5個花瓣，總共測5朵花，取平均值。

1.2.2花瓣顯微結構與色素分布觀察（1）光學觀察。在洗凈的培養(yǎng)皿中倒入少量蒸餾水，將新鮮香水蓮花的花瓣放置于操作臺當中，手指均勻用力，壓住花瓣，在花瓣切割處均勻地滴水，使材料保持濕潤，用另一只手夾緊兩片刀片，勻速劃過花瓣，即可得到香水蓮花花瓣切片，使用鑷子小心夾取切片放置于干凈的載玻片上，滴一滴清水，再蓋上蓋玻片，清理掉載玻片和蓋玻片周圍的水漬后，將切片移到顯微鏡下觀察。用目鏡和物鏡均為10倍鏡的電子顯微鏡進行觀察和拍照。

（2）掃描電子顯微鏡。選取不同香水蓮花花瓣，用蒸餾水沖洗干凈之后，用刀片把花瓣切成5mm×5mm左右的小方塊。然后進行以下處理：首先用FAA固定液進行固定；然后在梯度酒精中脫水；再用醋酸異戊醛滲透；滲透后的花瓣放置于干燥器中進行干燥；再將干燥好的花瓣材料用尖頭鑷子小心地粘貼在樣品臺上，進行離子濺射鍍金；最后將鍍金后的材料放置于20KW電壓下，用Quanta200型掃描電鏡觀察、拍照。

1.2.3類黃酮色素測定（1）色素的提取。稱取1.0g香水蓮花花瓣，加入液氮快速研磨成粉末，再加入體積比為70%的甲醇溶液，在20℃條件下繼續(xù)超聲提取20min，繼而用離心機于4℃、10000r/min的條件下離心10min，取上清液。對樣品繼續(xù)提取2次，得提取液10mL。將抽提液混合，使用0.22μm孔徑的尼龍微孔濾器過濾，然后保存于–80℃的冰箱中，用于香水蓮花花色素的HPLC-MS分析。

（2）HPLC分析。色素提取液樣品使用戴安（DionexHPLC-DAD）系統(tǒng)分離分析，色譜柱為TSKgelODS-80TsQA反相硅膠柱（4.6mm×250mm）。分析條件：流速0.8mL/min，柱溫35℃，進樣量為10μL，在200～800nm范圍內全波長掃描吸收光譜，525nm波長下檢測花青素苷，350nm波長下檢測黃酮類化合物。流動相A相為10%的甲酸水溶液（含有0.1%TFA，V/V）；B相為0.1%甲酸乙腈溶液。洗脫程序：0min，8%B；15min，18%B；25min，23%B；45min，40%B；50min，8%B。

（3）花色素的定量分析。采用標準品半定量法計算總花青苷（totalanthocyanin，TA）和總黃酮（totalflavonoids，TF）的含量，單位均為μg/g[19]。測定TA的標準品為矢車菊素-3-O-葡糖苷（Cyanidin-3-Oglucoside，Cy3G），測定TF的標注品為蘆?。ㄊ|香葉苷：C27H30O16·3H2O）。每個處理3次重復。

1.2.4其他生理指標測定細胞pH測定，參照張超等[20]的方法，略有改動。SS含量采用蒽酮比色法測定[21]，稍有修改；SP含量采用考馬斯亮藍染色法測定[22]。PAL和CHI酶的提取與測定參照王惠聰等[23]的方法，并略做修改。

1.3數據處理

用Excel2011軟件對原始數據進行基礎處理，用SPSS22.0統(tǒng)計軟件對試驗結果進行顯著性檢驗和方差分析。

2結果與分析

2.1不同花色香水蓮花不同花期花色變化分析

為了客觀評價香水蓮花的花色，使用RHSCC和CIEL*a*b*表色系統(tǒng)來評估不同顏色香水蓮花各項花色指標，供試的4種香水蓮花在4個不同開花期的形態(tài)及花色變化如圖1，花色表型測定結果見表1。

由圖1和表1可以看出，白色香水蓮花花色RHSCC值在開花過程中幾乎沒有變化；黃色香水蓮花在S3期色彩飽和度較高，到S4期色彩變淡；紫色香水蓮花在開花過程中花色RHSCC值從S1期的Violet-bluegroup94B變到S4期的Violet-bluegroup94C；粉色香水蓮花的RHSCC值在開花過程中的變化也不明顯，但到S4期花色也逐漸變淡。

CIEL*a*b*表色系統(tǒng)的色值參數中，L*反映了花色的明度，L*值越低則越接近黑色，越高則越接近白色。由表1可看出，4個香水蓮花L*值的變化范圍為49.60～93.50，黃色和白色香水蓮花的L*值較高，而紫色香水蓮花的L*值最低；隨著花瓣的逐漸開放，不同顏色香水蓮花L*值逐漸增加，且S3期和S4期與S1期差異明顯，說明花瓣的亮度逐漸增加。a*的正值和負值分別代表紅度和綠度，b*的正值和負值分別代表黃度和藍度。由表1可知，與黃色和白色香水蓮花相比，紫色和粉色香水蓮花的a*值較高，黃色的a*值最低；而通過b*值可以有效區(qū)分紫-紅色系和黃-白色系香水蓮花，紫色和粉色香水蓮花的b*值在負值范圍內浮動；隨著花瓣的逐漸開放，紫色和白色的a*值逐漸減小，說明紅度減??；粉色的a*值先增加后減小，黃色香水蓮花的a*值呈上升趨勢；紫色和白色香水蓮花的b*值在S1期減小，之后逐漸增加，而粉色和黃色b*值則呈相反趨勢。彩度c*用于描述色彩的飽和度，即色彩遠離灰度的程度。香水蓮花c*值變化范圍為9.29～53.66，其中白色香水蓮花c*值最小。色相角h用于描述色調（紅、黃、藍等），紅色調h值在0°（360°）附近，黃色調h值在90°附近，藍色調分別在270°（-90°）附近。香水蓮花h值的變化范圍為83.41～353.2，與CIEL*a*b*色彩空間中對應的各種顏色色相角分布范圍大致相同，h值大小依次為：白色<黃色<紫色<粉色。

2.2香水蓮花花瓣顯微結構與色素分布

植物的花色素主要存在于花瓣的上下表皮細胞中，部分色彩較深的花瓣中，其葉肉組織或海綿組織也會含有一些色素。陽光照射到花瓣上時，含色素的細胞層數越多，花瓣能夠吸收的光線也就越多，花瓣顏色更深。此外，花瓣的表皮細胞形狀也會對花瓣的視覺效果產生一定的影響。不少被子植物的花瓣表皮細胞為凸起狀，這種表型特征能夠反射入射光，增加色素對光的吸收，使顏色加深；而有些植物的表皮細胞為扁平狀，這種結構會產生更多的反射光，使植物的花色變淡。因此通過解剖學方法，分析花瓣的物理結構對香水蓮花花色形成的影響。

觀察香水蓮花花瓣的徒手切片發(fā)現（圖2A～圖2D），香水蓮花花瓣縱切面的結構特征較為典型：包括上、下表皮組織、柵欄組織及海綿組織。黃色、紫色和粉色香水蓮花的呈色物質主要分布于上下表皮細胞及柵欄組織和海綿組織之中，且上表皮含色素的細胞層明顯比下表皮厚；而在白色香水蓮花花瓣中，幾乎未看到色素物質（圖2A），說明形成白色花的原因可能是由于花瓣細胞中的氣泡對入射光線產生折射，這是一種光學現象。不同香水蓮花花瓣中積累顯色物質的細胞層數也存在差異，含色素細胞層越厚，顯示的顏色越深，對應的L*明度值越低。

通過SEM進一步研究香水蓮花花瓣表皮細胞形狀和花色之間的潛在關系。由圖2E～圖2H發(fā)現。在所測的4種香水蓮花花瓣中，表皮細胞的形狀相似，均為不明顯的褶皺形狀，反映的光吸收特性較為相似；只有白色香水蓮花的花瓣略微有別于其它材料，表面的顆粒狀突起較少。說明表皮細胞形狀可能與香水蓮花花色變異有關，但不是關鍵性因素。

2.3不同花色香水蓮花花瓣花色素變化

2.3.1不同花色香水蓮花TA含量變化根據HPLC分析，在白色和黃色香水蓮花中未檢測出花青苷成分。對紫色和粉色2個香水蓮花在不同發(fā)育期花瓣中的花青苷含量進行定量分析，結果如圖3所示。由圖3A可以看出，紫色和粉色香水蓮花TA總量在4個開花時期逐漸減小，不同時期差異顯著（P<0.05）。在S1期含量最高，紫色、粉色香水蓮花TA含量分別達886.51、1583.38μg/g；而進入S4期，TA含量顯著下降，紫色、粉色香水蓮花TA含量分別比S1期下降了34.76%、36.34%。粉色香水蓮花TA含量在不同時期均顯著高于紫色香水蓮花。

2.3.2不同花色香水蓮花TF含量變化4個香水蓮花品系不同發(fā)育時期花瓣中TF含量如圖3所示。由圖3B可以看出，不同顏色香水蓮花的TF含量相差明顯，變化范圍為2622.29～6051.50μg/g，且隨著香水蓮花開花進程的推進，4種花色香水蓮花花瓣中TF含量變化趨勢一致，呈先上升后下降的趨勢，S1～S2期不斷上升，S2～S4期不斷下降，S4期TF含量均顯著低于S1期和S2期。不同花期，黃色香水蓮花的TF含量均高于其他3個品系，白色香水蓮花其次，紫色香水蓮花的TF含量最少。

2.4香水蓮花花瓣細胞液pH變化

由圖4可知，不同花色香水蓮花在開花過程中花瓣細胞液的pH均低于7.0，在酸性范圍內，且隨著花期推進，pH呈不斷上升的趨勢。其中，白色香水蓮花花瓣pH在S1期和S2期差異不顯著，S3期和S4期差異顯著，且在不同花期均高于其他花色香水蓮花；紫色和粉色香水蓮花的pH介于4.96～6.32之間，在開花各階段均差異顯著；不同花色香水蓮花在S4期，pH均達到最大值，且與其他時期差異顯著。

2.5香水蓮花開花過程中SS和SP含量變化

不同花色香水蓮花SS和SP含量變化情況如圖5所示。由圖5可以看出，兩指標隨花期變化在不同花色香水蓮花的變化趨勢相似，總體均呈先上升后下降的趨勢，從S1期到S3期逐漸增加，到S4期顯著下降。S3期，紫色香水蓮花SS含量顯著高于其他時期，達18.6mg/g；黃色香水蓮花花瓣中SS含量最高，為25.2mg/g，比紫色高35.48%。在不同花期，SP含量在S1期含量均最低，在S3期達到峰值；其中，黃色香水蓮花SP含量均高于其他花色香水蓮花，比粉色香水蓮花高33.3%。

2.6香水蓮花開花過程中PAL和CHI活性變化

不同花色香水蓮花開花過程中PAL酶和CHI酶活性變化如圖6所示。由圖6可知，PAL酶和CHI酶活性隨花期不斷降低，在S1期活性最高，S4期活性最低，變化趨勢一致。其中，從S1～S3時期，PAL酶活性在紫色和粉色香水蓮花中高于黃色和白色香水蓮花；紫色、粉色、黃色和白色香水蓮花PAL酶活性在S4期比S1期分別下降60.27%、60.53%、41.38%和45.50%，差異顯著。在不同花期，黃色香水蓮CHI酶活性花均低于其他花色香水蓮花，從S1期到S2期，CHI酶活性顯著下降，從S3期至S4期，CHI酶活性下降幅度趨于平緩，差異不顯著。

2.7香水蓮花開花過程中各指標間的相關性

對不同花色香水蓮花開花過程中花瓣各指標之間相關性進行分析，結果見表2。由表2可知，明度L*與TA和PAL呈顯著負相關關系，而與pH呈顯著正相關，a*與TF呈極顯著正相關（P<0.01），說明花青苷含量越低，花瓣的亮度越高，花青苷含量的高低直接影響花瓣顏色的深淺；TA與pH呈顯著負相關，而與PAL、CHI呈極顯著正相關關系，說明酸性環(huán)境有利于花青苷的合成與穩(wěn)定，PAL和CHI酶對香水蓮花花色的形成具有促進作用；SS、SP與TF關系顯著，但與其他指標之間的關系不顯著；PAL與CHI二者呈顯著正相關。綜合各指標間的相關性分析結果表明，香水蓮花花色變化受多因素共同影響，且各指標間的關系存在差異?；ㄇ嘬蘸忘S酮的含量影響香水蓮花花色的形成，同時pH、SS、SP、PAL和CHI酶活性通過參與開花過程中的生理代謝，進而影響香水蓮花花色的表達。

3討論

3.1RHSCC和CIEL*a*b*表色系統(tǒng)與花色測量

花色是植物重要的園藝特性，也是觀賞花卉植物進行品種分類的一個關鍵指標，而花色素是影響植物花色變化的關鍵因素，色素在花瓣中不均勻分布或光線的影響會使人們對植物色彩產生不同感覺的原因。通常人們會通過目測法來直觀地對花色進行分類，然而由于人們對不同顏色依據的分類標準不同，且每個人在視覺上會存在差異，主觀性比較大，不能準確地判定不同的花色。目前，主要有2種比較客觀的色彩測定方法，分別為比色卡比色、色差儀測色。RHSCC是進行植物色彩研究時使用最為廣泛的一種比色色標，其優(yōu)點是使用方便、購置費用低和移動性強等，缺點是對試驗者和環(huán)境的要求非?？量?。而儀器測色則可以克服這一缺點，其精度較高，受外界環(huán)境因素影響較小，同時對色彩可以進行數字化輸出，這些優(yōu)勢對人們深入分析顏色的幫助很大。不少儀器均使用CIEL*a*b*系統(tǒng)來分析花色，色差儀就是應用比較廣泛的色彩測量儀器。目前，花色表型測量在荷花[24]、芍藥[25]、海棠[26]等觀賞植物的研究中應用十分廣泛。本研究發(fā)現：隨著花朵的逐漸開放，紫色和粉色香水蓮花a*值較高，花蕾期L*值較低，c*值較高；到末花期L*值較高，c*值較低；而黃色香水蓮花L*較高，a*值最低；黃色花在盛花期顏色最鮮艷，紫色和粉色在初花期花色較為鮮艷。在觀賞海棠[26]、鴛鴦茉莉[27]等植物的開花過程中，也發(fā)現相似的花色變化趨勢。白色和黃色香水蓮花花色變化趨勢與其他植物略有不同，其中原因可能是該2種植物花瓣內未檢測到花青苷物質。

由此可見，不同植物以及同種植物的不同品種之間花色變化規(guī)律也會存在差異。對香水蓮花花色評價時，在目測的基礎上，結合RHSCC比色卡比色之后，能夠對香水蓮花花色有一個較為全面的衡量，同時結合色差儀的CIEL*a*b*表色系統(tǒng)對其花瓣顏色進行定量分析，通過色彩三刺激值，便可以較全面地與花瓣中所含的色素建立關系。

3.2花色素在花瓣中的分布影響花瓣呈色

香水蓮花花色與其花瓣形態(tài)及花色素分布的位置等有關?；ò晔求w現植物花色的最終載體器官，植物花瓣的表皮細胞形狀及分布會對其花色的形成產生較大的影響，香水蓮花花瓣的表皮細胞基本呈不規(guī)則褶皺突起，這種褶皺的結構增加了光入射到細胞中的比例，從而使花瓣的顏色加深，白色香水蓮花的表皮突起沒有其他植物明顯，呈扁平狀，而這種扁平的細胞卻能更多地反射入射光因而使花瓣顏色變淺?；ò瓯砥さ倪@種結構與花瓣的呈色有關，紫色、粉色和黃色香水蓮花的色素主要存在于上、下表皮細胞，中間柵欄組織和海綿組織只有少量色素分布，而白色花中幾乎未見色素分布，這可能與其色素成分有關。程怡等[28]在月季花瓣色素分布的研究中，也發(fā)現了類似的現象，說明花瓣表皮細胞與其呈色具有一定的相關性；鄧嬌[29]在對蓮屬植物的研究中，也證實了這一結論，她發(fā)現在黃色和白色蓮品種的花瓣中幾乎檢測不到花青素，在紅色蓮花瓣中觀察到紅色色素積累，在白色蓮花中未觀察到色素積累。目前，不少相關研究也發(fā)現，不同植物花瓣或苞片的上下表皮往往都含有色素，如矮牽牛[30]、杜鵑花[31]、彩色馬蹄蓮的佛焰苞[32]等。

3.3香水蓮花花色變化與生理生化指標的關系

植物的花色是由各種因子共同作用的結果，它與花瓣內花色素的種類與含量、液泡pH、花瓣表面或內部構造引起的變化、生理指標等各種因素相關。影響植物花色的色素主要包括類黃酮、類胡蘿卜素和甜菜色素，而花青苷和黃酮均屬于類黃酮物質[20]。有研究發(fā)現，植物花青苷含量越高，植物色彩越鮮艷[33]。本研究發(fā)現香水蓮花開花進程中，明度L*與TA呈顯著負相關，同時只在紫色和粉色香水蓮花中檢測出含有花青苷，且總花青苷含量隨花期逐漸減小，但L*值逐漸變大。進一步說明植物花青苷含量越低，花瓣的亮度越高，花青苷含量的高低直接影響不同植物的花色及其色彩的深淺。

植物花色受花瓣細胞液pH的影響，在酸性條件下呈紅色，在堿性條件下表現為藍色[27]。本研究中，不同花色香水蓮花在開花過程中其花瓣細胞液的pH均發(fā)生一定變化，但均在酸性范圍內。紫色香水蓮花各開花階段的pH均高于粉色香水蓮花，到末花期，4種花色香水蓮花的細胞液pH均達到最大值，且pH與TA含量顯著負相關，而與L*呈顯著正相關，說明隨著pH的上升，花青苷發(fā)生降解，導致在末花期香水蓮花花色變淺。在二喬玉蘭的花色研究中，也發(fā)現相似的研究結果[20]，進一步說明酸性環(huán)境有利于花青苷的合成與穩(wěn)定。

碳水化合物的糖類物質和可溶性蛋白等營養(yǎng)物質是植物開花的能量和物質基礎[34]。有研究發(fā)現糖類物質積累有利于花色苷合成[35]，也有研究結果相反，如蘋果套袋后，果實糖分含量降低，但果色加深[36]。本研究中，香水蓮花開花過程中，SS和SP含量變化趨勢一致，均呈先上升后下降的趨勢，在S3達到峰值。相關性分析發(fā)現，SS含量與TA、TF含量無明顯相關性，而SP含量與TF含量顯著正相關關系?？梢?，SS和SP對香水蓮花花色的影響作用不一致。

PAL與CHI都是類黃酮合成的關鍵酶[37]。關于花色苷合成與PAL酶的關系，不同學者意見不一，有研究人員認為，花色苷的合成與PAL酶活性呈正相關[38]；也有研究發(fā)現PAL活性的增加與花色苷的合成并無顯著關系[39]。本研究中，PAL酶和CHI酶活性隨花期不斷降低，在S1期活性最高，S4期活性最低；且紫色和粉色香水蓮花PAL和CHI酶活性顯著高于白色和黃色香水蓮花。同時，發(fā)現紫色和粉色香水蓮花的花青苷含量也是在S1期最高，開花后下降，S4期最低，可見PAL和CHI酶活性變化與花青苷含量的變化一致。且相關性分析也發(fā)現花青苷含量與PAL、CHI活性呈極顯著正相關關系，說明PAL和CHI酶活性的提高對香水蓮花花色的形成具有促進作用，PAL和CHI酶活性的高低影響不同香水蓮花花色的呈現，花蕾期是香水蓮花類黃酮物質合成、積累的關鍵時期。

以上研究表明，不同花色香水蓮花開花期間花色的呈現與花瓣形態(tài)及花色素分布的位置等有關，花青苷和黃酮的含量直接影響香水蓮花的花色，PAL和CHI酶的活性在一定程度上對香水蓮花的呈色起到促進作用；同時pH、SS和SP則通過參與開花過程中的生理代謝，影響香水蓮花花色的形成及其穩(wěn)定性，進而影響不同香水蓮花花色的表達。由于香水蓮花不同花色的形成受諸多因素共同影響，香水蓮花種源復雜，調控其花色表達和形成的基因影響較多，因此今后可以從細胞和分子等方面進一步深入探究不同花色香水蓮花的花色變化機理。