李曉丹,童思迪,張麗輝
(1.丹東海關技術中心,遼寧 丹東 118000; 2.吉林省功能生物分子工程研究中心,吉林 長春 130032)
植物生長過程中會受很多因素的影響,其中光照和氮素就是兩大重要影響因素。光照對植物的生理代謝和生長發(fā)育都必不可少,是光合作用的能量來源,光環(huán)境的不同,植物的生長發(fā)育情況也明顯不同[1]。氮是植物生長過程中需求量最大的營養(yǎng)元素,氮的有效利用能夠促進植物的光合作用[2]。而氮的代謝也取決于光照,高強度的光照條件能夠提高植物的光合速率,并增加對氮素的利用和積累。二者處于平衡狀態(tài)能發(fā)揮最好的互作效應,提高光合作用和有機物的積累,促進植物的碳氮分配和代謝。許多學者對光氮互作下植物的生長性狀進行了研究[3-6],施福軍等[7]研究發(fā)現(xiàn)施氮和遮陰的適宜組合能顯著提高閩楠滲透調(diào)節(jié)能力,提高光能利用率,促進光合作用,而缺氮、過量施氮、全光或過度遮陰都對閩楠的正常生理代謝產(chǎn)生不利影響;苗妍秀等[8]研究認為藍光與低氮的組合對提高游離氨基酸的含量以及可溶性蛋白的含量有顯著效果,促進芹菜幼苗的干物質(zhì)積累,進而促進幼苗的生長發(fā)育;黃麗芬等[9]的研究顯示當受到弱光脅迫時,隨著氮素水平的升高,水稻的株高更高,葉片SPAD值和葉面積更大,且隨著氮素水平的升高而愈加明顯;高志英等[10]研究表明遮陰條件下,玉米的生長發(fā)育受到抑制,且相對于中高氮處理,低氮處理更有利于玉米干物質(zhì)積累。所以如果協(xié)調(diào)好光照強度和氮素濃度的關系,就能夠通過改善碳氮代謝,進而促進植物生長。
油菜(BrassicanapusL.),又稱為油白菜,為十字花科、蕓薹屬植物,油菜中的維生素C含量很高,且營養(yǎng)豐富,喜濕潤氣候生長,如中國的南方。油菜作為我國植物油第一大油源,能夠為我國提供優(yōu)質(zhì)食用油,發(fā)展油菜種植也有利于緩解人口和食用油需求間的矛盾。而油菜生產(chǎn)利用的是冬閑田,與其他糧食作物互不影響,我國目前空有許多冬閑田,油菜產(chǎn)業(yè)有巨大發(fā)展?jié)摿?應大力發(fā)展油菜生產(chǎn)。目前,光照或氮素單因素對油菜生長性狀的影響已有相關研究,鄧彤彤[11]研究發(fā)現(xiàn)遮光30%直播條件下,耐受型油菜在株高、壁厚占顯著優(yōu)勢,且抗折力越大,其抗倒伏能力越強;劉濤等[12]實驗表明施氮明顯改善冬油菜苗期的生長,顯著增加了葉片數(shù)、葉面積和葉片干重,但單位葉面積干重低于不施氮處理。以往的研究往往集中于單一的光照或氮素對植物生長發(fā)育的影響,關于光、氮及其互作對油菜種子萌發(fā)特性的影響及綜合評價的研究較少。因此,本實驗以油菜籽為實驗材料,研究光照強度和氮素濃度及其互作對油菜種子萌發(fā)特性的影響,以期望通過合理的光氮組合,提高光能以及氮肥的利用率,科學指導油菜培育。
實驗采用“科豐”青幫油菜作為研究對象,用75 %的乙醇對大小均一、籽粒飽滿的油菜種子進行消毒,消毒時間為10 min,用清水反復沖洗種子上殘留的乙醇,將洗干凈的種子放在消毒后且干潔的培養(yǎng)皿中待用。
實驗采用光氮雙因素完全隨機設計,光照(L)和氮素(N)各設置3個水平,共9個處理,每個處理4次重復。氮素形態(tài)為硝酸銨,3個施氮水平分別為0.4%(N1)、0.8%(N2)、1.6%(N3),以0.4%氮濃度為對照組。利用黑色遮陰網(wǎng)來控制光照,3個光照水平分別為全自然光照L1 (光照強度100%)、一層遮陽網(wǎng)L2(光照強度45%)、兩層遮陽網(wǎng)L3(自然光照度25%)。在直徑9 cm的一次性培養(yǎng)皿中,平鋪3層濾紙,將50粒種子置于培養(yǎng)皿中,將培養(yǎng)皿置于25 ℃恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。為保證濃度不變,每24 h更換1次處理液。每天觀察并記錄種子發(fā)芽情況,以胚芽剛剛露白視為發(fā)芽。發(fā)芽結束后計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù),每個培養(yǎng)皿隨機抽取5株幼苗,分別測量其芽鮮重,計算幼苗活力指數(shù),具體方法和計算公式參照文獻[13]。
采用Excel軟件、SPSS 16.0 軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析和多重比較,P<0.05表示差異顯著。
由表1方差分析結果可知,不同光照強度和光氮互作對油菜種子發(fā)芽率作用不顯著(P>0.05),而不同氮濃度顯著影響油菜種子發(fā)芽率(P<0.05)。由圖1可知,在相同光照條件下,油菜種子的發(fā)芽率隨著氮濃度的增加先上升后下降。在3種不同光照處理下,0.8%氮濃度處理的種子發(fā)芽率最高,1.6%氮濃度處理的種子發(fā)芽率低于其他兩個處理組,但差異不顯著(P>0.05),說明0.8%的氮濃度處理有利于提高種子的發(fā)芽率。
表1 光、氮及其互作對油菜種子萌發(fā)影響的方差分析結果
圖1 不同處理油菜種子發(fā)芽率 圖2 不同處理油菜種子發(fā)芽勢
發(fā)芽勢不僅可以反映種子發(fā)芽的整齊度,還可以體現(xiàn)種子的發(fā)芽速度,代表著種子活力的大小。由表1方差分析結果可知,不同光照強度和光氮互作對油菜種子發(fā)芽勢作用不顯著(P>0.05),而不同氮濃度對油菜種子發(fā)芽勢作用顯著(P<0.05)。由圖2可以看出,種子發(fā)芽勢隨著氮濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢。L1光照強度處理下,0.4%和0.8%氮濃度處理的種子發(fā)芽勢顯著高于1.6%氮濃度處理的種子發(fā)芽勢(P<0.05)。在遮光為L2、L3條件下,1.6%氮濃度處理的種子發(fā)芽勢明顯低于其他兩個處理組 (P<0.05),說明高濃度的氮素水平會抑制油菜種子的發(fā)芽勢。
種子活力的大小可通過發(fā)芽指數(shù)來體現(xiàn)。由表1方差分析結果可知,光照強度對種子發(fā)芽指數(shù)的影響不顯著(P>0.05);氮濃度顯著影響種子發(fā)芽指數(shù)(P<0.05);光氮互作間對種子發(fā)芽指數(shù)影響不顯著(P>0.05)。由圖3可知,在L1、L2光照條件下,發(fā)芽指數(shù)隨著氮濃度的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,L3光照條件下,發(fā)芽指數(shù)隨著氮濃度的升高呈現(xiàn)下降的趨勢,其中以L2光照與0.8%氮濃度的組合種子發(fā)芽指數(shù)最高,為36.2%。在相同光照條件下,以1.6%氮濃度的種子發(fā)芽指數(shù)最低,顯著低于其他處理組(P<0.05)。
圖3 不同處理油菜種子發(fā)芽指數(shù) 圖4 不同處理油菜種子活力指數(shù)
由表1方差分析結果可知,不同光照強度、氮素濃度及光氮互作均顯著影響油菜種子活力指數(shù)(P<0.05)。由圖4知,在L1光照下,種子的活力指數(shù)隨著氮濃度的增加而逐漸下降,以1.6% 氮濃度處理組最低,顯著低于其他兩個處理組(P<0.05)。在L2、L3光照處理下,種子活力指數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,種子活力指數(shù)以1.6% 氮濃度處理組最低,顯著低于其他兩個處理組(P<0.05)。由此表明在高氮濃度供應下,適度遮光可以提高油菜種子的活力指數(shù)。
光照和氮素是影響植物生長的兩個重要因子。種子萌發(fā)的過程中,氮素作用明顯。王鶴等[14]研究發(fā)現(xiàn),氮素濃度顯著影響番茄種子發(fā)芽特性。隨著氮濃度的增加,種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)均表現(xiàn)為低促進高抑制的現(xiàn)象,而發(fā)芽率呈增加趨勢。李超等[15]研究發(fā)現(xiàn),光照是影響燈籠樹種子萌發(fā)的因素,黑暗處理下種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均極顯著低于光照處理。李清源等[16]研究表明白光、紅光條件下杉木種子的萌發(fā)率最高。徐波等[17]研究發(fā)現(xiàn)適度的光照條件有助于水蠟種子的萌發(fā)、莖的生長。本研究中,氮素水平會影響油菜種子的萌發(fā)和幼苗生長,中氮(0.8%)水平能促進種子的萌發(fā),高氮(1.6%)會降低油菜種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及活力指數(shù)從而影響種子的發(fā)芽。適當?shù)恼诠庥欣谟筒朔N子的萌發(fā),但不利于油菜幼苗的生長。這可能是由于低強度的光照不利于光合作用的進行,進而影響幼苗生長過程中有機物的積累。光強和氮濃度交互作用顯著影響油菜種子活力指數(shù),但對發(fā)芽率等其他影響差異不顯著。這與賈民隆等[18]的研究結果相同。可見,適當?shù)臏p弱光強和增施氮肥可促進種子的萌發(fā)和幼苗的生長,但高濃度的氮素水平對種子發(fā)芽產(chǎn)生抑制作用。