干旱脅迫下江南油杉幼苗生長(zhǎng)與耗水特性

龐艷萍，劉 菲，潘淑民，姜 英，劉雄盛，王凌暉，蔣 燚

（1.廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中南速生材繁育國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530002）

干旱是我國(guó)主要的自然災(zāi)害之一；近年來，我國(guó)旱災(zāi)發(fā)生率不斷升高，影響范圍擴(kuò)大，且具有季節(jié)性和地域性等特征[1]。我國(guó)南方地區(qū)受降水時(shí)間、空間分配不均和頻繁干濕交替的影響，多地出現(xiàn)不同程度季節(jié)性局部干旱[2]。目前，南方干旱半干旱地區(qū)生態(tài)修復(fù)面臨水資源短缺等問題，適生耐旱樹種選擇和節(jié)水壯苗培育尤為關(guān)鍵。研究耐旱樹種生長(zhǎng)和耗水特性，確定樹種耗水需求，進(jìn)行節(jié)水育苗和造林，對(duì)于改善南方干旱半干旱地區(qū)生態(tài)脆弱性和實(shí)現(xiàn)該地區(qū)的生態(tài)修復(fù)具有重要意義。

作為干旱環(huán)境下限制植物生長(zhǎng)的重要因素之一，水分缺少不僅影響植物生理和代謝活動(dòng)，還在一定程度上降低植物生長(zhǎng)發(fā)育速率和質(zhì)量，嚴(yán)重干旱會(huì)導(dǎo)致植物生物量急劇減少甚至死亡[3]。有研究表明，植物在受到水分脅迫時(shí)，會(huì)通過調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)和生物量分配應(yīng)對(duì)環(huán)境挑戰(zhàn)[4-5]，主要表現(xiàn)為降低株高、增加地徑等趨勢(shì)，改變各部分的生物量積累等[6-7]。可通過觀測(cè)植物在干旱脅迫下的生長(zhǎng)發(fā)育變化，判斷該植物的抗旱性[8]。植物蒸騰耗水量可體現(xiàn)植物耗水能力，并反映植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的耗水特征。研究植物生長(zhǎng)和耗水特性，得出植物在不同生長(zhǎng)時(shí)期所需的水量，對(duì)于評(píng)價(jià)植物抗旱性和篩選低耗水樹種有較好的參考價(jià)值[9-10]。

江南油杉（Keteleeriafortuneivar.cyclolepis）為松科（Pinaceae）油杉屬常綠大喬木，主要分布在我國(guó)浙江、福建、江西、廣東、湖南、廣西、貴州和云南等地的山地，是我國(guó)特有樹種[11-12]；其樹干高大通直，樹形挺拔美觀，木紋順直，材質(zhì)優(yōu)良，且根系粗壯發(fā)達(dá)，對(duì)土壤有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，具有較強(qiáng)的抗逆性和生態(tài)適應(yīng)性[13]，是我國(guó)南方地區(qū)重要的山地造林、用材林和園林綠化珍貴樹種，具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)開發(fā)利用前景。目前，關(guān)于江南油杉的研究主要集中在生態(tài)學(xué)特征[14-15]、生物學(xué)特性[13，16]、抗逆性研究[17-19]、苗期培育[20-21]和人工林培育[22-23]等方面；關(guān)于其耗水規(guī)律尚未見報(bào)道。本研究以2年生江南油杉幼苗為研究對(duì)象，采用盆栽控水法模擬不同干旱程度，對(duì)干旱脅迫下江南油杉幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育和耗水情況進(jìn)行分析，了解干旱環(huán)境下江南油杉幼苗的耗水特性，可為江南油杉苗期培育的水分管理和干旱修復(fù)技術(shù)探索等提供理論依據(jù)，補(bǔ)充江南油杉抗性基礎(chǔ)理論，對(duì)提升江南油杉種苗安全，增加對(duì)其應(yīng)對(duì)非生物脅迫響應(yīng)特征的了解，在干旱半干旱地區(qū)推廣江南油杉等均有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院科研苗圃（108°34′E，22°92′N），位于南寧市北部郊區(qū)，平均海拔約90 m，屬丘陵地帶，土壤主要為赤紅壤；屬濕潤(rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候，干濕季分明，年均氣溫21.7 ℃，年均降水量1 300 mm，年均相對(duì)濕度80%左右。每年5—9 月為雨季，月平均降水量在100 mm 以上；10—翌年4 月為旱季，月平均降水量在80 mm以下。

1.2 試驗(yàn)材料

在百色市田林縣收集江南油杉天然林優(yōu)樹種子，采用其所育2 年生幼苗為試驗(yàn)材料。將幼苗置于廣西林科院科研苗圃的防雨大棚內(nèi)緩苗2 個(gè)月，之后將幼苗栽植于塑料盆（14 cm×12 cm×12 cm）內(nèi)，栽培基質(zhì)為黃心土+泥炭土+珍珠巖（V∶V∶V=3∶6∶1）。每盆基質(zhì)干重0.5 kg，最大田間持水量為36.1%；每盆栽植1株幼苗，盆下墊塑料托盤，防止補(bǔ)充的水分滲透流失和地表土壤水分對(duì)試驗(yàn)產(chǎn)生影響；澆足定根水，進(jìn)行常規(guī)管理，確保幼苗成活。

1.3 試驗(yàn)方法

緩苗結(jié)束后，選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致、生長(zhǎng)健康的江南油杉幼苗進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)。設(shè)置適宜水分（CK）及輕度（T1）、中度（T2）和重度（T3）干旱脅迫4種處理，分別為土壤相對(duì)含水量占田間最大持水量的75%～80%、55%～60%、35%～40%和15%～20%；每處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，每重復(fù)20 株，共計(jì)240 株。2021 年12 月2 日開始試驗(yàn)（試驗(yàn)期間為旱季，平均氣溫為18 ℃），采用自然耗水法，每天定時(shí)采用精密電子秤（杭州友恒稱重設(shè)備有限公司，HLD-50002，最大稱量為5 000 g，顯示分度值為0.04 g）稱量育苗盆總質(zhì)量；加水補(bǔ)充其蒸騰損失，確保各處理土壤含水量在設(shè)定范圍內(nèi)；每天于同一時(shí)間段（16：00～17：00）加水并記錄加水量；CK 按照正常管理，每日補(bǔ)充水分至設(shè)定土壤含水量。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

2021 年12 月2 日開始，第10、20、30 和40 天時(shí)，采用鋼卷尺和電子游標(biāo)卡尺分別測(cè)量幼苗苗高和地徑，共測(cè)量4次。參照陳婧等[24]方法，計(jì)算各指標(biāo)增長(zhǎng)率。

式中，H4和H1分別為第40 和第10 天的苗高（cm）；D4和D1分別為第40和第10天的地徑（mm）。

1.4.2 生物量指標(biāo)測(cè)定

2021 年12 月2 日開始，第10、20、30 和40 天時(shí)，從各處理中隨機(jī)選取6 株幼苗，共取樣4 次。將幼苗用清水洗干凈后，用濾紙吸干水分，采用精密電子秤分別稱量根、莖和葉的重量，記為鮮重；將根、莖和葉置于烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至恒定質(zhì)量，在干燥器中冷卻至室溫后稱量干質(zhì)量，記為干重。

1.4.3 耗水量測(cè)定

每天定時(shí)（16：00～17：00）采用精密電子秤稱量育苗盆總質(zhì)量，以育苗盆總質(zhì)量減少量作為苗木日耗水量，并加水補(bǔ)充至設(shè)定土壤含水量。周耗水量為7 天耗水量總和；總耗水量為整個(gè)試驗(yàn)期間耗水量總和。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本試驗(yàn)為單因素（水分）多水平試驗(yàn)；采用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行方差分析，采用Duncan's 新復(fù)極差法法進(jìn)行多重比較，采用Pearson相關(guān)性分析進(jìn)行干旱脅迫下各指標(biāo)間相關(guān)關(guān)系的分析；采用Excel 2006軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下江南油杉幼苗生長(zhǎng)變化

2.1.1 干旱脅迫下江南油杉幼苗苗高和地徑變化

江南油杉幼苗苗高和地徑在不同干旱程度和時(shí)間下變化各不相同。不同干旱程度下，苗高和地徑生長(zhǎng)均差異不顯著（圖1）。30～40天時(shí)，苗高生長(zhǎng)隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)，均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3；地徑生長(zhǎng)隨干旱程度加深呈先升后降的趨勢(shì)，均表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3。不同處理苗高和地徑均隨時(shí)間增加呈上升趨勢(shì)；各時(shí)間CK、T1 和T2 處理的苗高和地徑生長(zhǎng)均優(yōu)于T3 處理。苗高增長(zhǎng)率隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)；其中，T3 處理的苗高增長(zhǎng)率顯著低于CK（P<0.05）；地徑增長(zhǎng)率表現(xiàn)為T1處理顯著高于其他3 個(gè)處理（P<0.05），T3 處理顯著低于其他3 個(gè)處理（P<0.05）。總體來看，地徑增長(zhǎng)率明顯高于苗高增長(zhǎng)率，較高水分梯度（CK、T1 和T2 處理）幼苗生長(zhǎng)趨勢(shì)優(yōu)于較低水分梯度（T3處理）。

圖1 不同干旱程度對(duì)江南油杉幼苗苗高和地徑生長(zhǎng)的影響Fig.1 Effect of different drought degrees on seedling heights and ground diameter growths of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.1.2 干旱脅迫下江南油杉幼苗生物量變化

30～40 天時(shí)，總生物量隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)，均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3（圖2a）。T1 處理的總生物量隨時(shí)間增加呈先升后降再升的趨勢(shì)；20 天時(shí)，T1處理的總生物量在4個(gè)處理中最高（46.45 g），比CK 高10.70%。T2 和T3 處理的總生物量均隨時(shí)間增加呈先降后升的趨勢(shì)。T1 和T2 處理的總生物量均在30天時(shí)最低，分別為41.34和36.82 g，分別比CK低5.37%和18.31%。T3處理的總生物量在20天時(shí)最低（27.99 g），比CK 低49.91%，顯著低于CK 和T1 處理（P<0.05）。CK、T1 和T2 處理的總生物量均在40天時(shí)最高，分別為49.58、47.93和45.33 g。

圖2 不同干旱程度對(duì)江南油杉幼苗不同部位生物量的影響Fig.2 Effects of different drought degrees on biomass in different parts of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

葉生物量隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)，在不同時(shí)間均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3（圖2b）。T1 處理的葉生物量隨時(shí)間增加呈先升后降再升的趨勢(shì)，20 天時(shí)最高（14.87 g）；T2 處理的葉生物量隨時(shí)間增加呈先升后降的趨勢(shì)，20 天時(shí)最高（12.79 g），30 天后基本穩(wěn)定在11.20 g左右；T3處理的葉生物量隨時(shí)間增加呈先降后升再降的趨勢(shì)，在各時(shí)間下均低于其他3個(gè)處理，20天時(shí)最低（4.82 g），比CK低224.07%。

20～30 天時(shí)，莖生物量隨干旱程度加深呈先升后降的趨勢(shì)，均表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3（圖2c）。T1處理的莖生物量隨時(shí)間增加呈先升后降的趨勢(shì)，30天時(shí)最高（17.68 g），比CK 高21.76%。T2 和T3 處理的莖生物量均隨時(shí)間增加呈先降后升的趨勢(shì)。20天時(shí)，T3 處理的莖生物量在4 個(gè)處理中最低（8.65 g），比CK低58.84%。

隨時(shí)間增加，不同處理的根生物量均呈先降后升的趨勢(shì)（圖2d）。10～20 天時(shí)，T1、T2 和T3 處理的根生物量均高于CK。40 天時(shí)，T1 處理的根生物量最高（19.91 g），比CK 高1.58%；T3 處理最低（15.92 g），比CK低23.12%。

2.1.3 干旱脅迫下江南油杉幼苗根冠比變化

30～40 天時(shí)，根冠比隨干旱程度加深呈上升趨勢(shì)，均表現(xiàn)為T3>T2>T1=CK（圖3）。CK、T1 和T2 處理的根冠比均隨時(shí)間增加呈先降后升的趨勢(shì)，均在40 天時(shí)最高，分別為0.73、0.73 和0.74。T2 處理的根冠比在10～30 天時(shí)較平穩(wěn)，均保持在0.57 左右。T3 處理的根冠比隨時(shí)間增加呈先升后降再升的趨勢(shì)，20 天時(shí)最高（1.08），顯著高于其他3 個(gè)處理（P<0.05），比CK 高115.16%；30天時(shí)，顯著高于CK 和T1處理（P<0.05）。

圖3 不同干旱程度對(duì)江南油杉幼苗根冠比的影響Fig.3 Effects of different drought degrees on root-shoot ratios of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.2 干旱脅迫下江南油杉幼苗耗水量變化

2.2.1 干旱脅迫下江南油杉幼苗日耗水量變化

江南油杉幼苗日耗水量整體隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)（圖4）。日耗水量最高值出現(xiàn)在CK 的2022 年1 月6 日（0.107 千克/株），最低值出現(xiàn)在T1處理的2022 年1 月10 日（0.005 千克/株）。各處理日耗水量峰值出現(xiàn)的時(shí)間和次數(shù)總體相近，波峰多出現(xiàn)在晴天，波谷多出現(xiàn)在陰天。各處理日耗水量最高值出現(xiàn)的時(shí)間各不相同；其中，CK 和T1處理的日耗水量最高值均出現(xiàn)在2022 年1 月6 日，T2 處理出現(xiàn)在2021年12月30日，T3處理出現(xiàn)在2021年12月20日。

圖4 不同干旱程度對(duì)江南油杉幼苗日耗水量的影響Fig.4 Effects of different drought degrees on daily water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings

2.2.2 干旱脅迫下江南油杉幼苗各耗水量變化

隨時(shí)間增加，CK的周耗水量呈先升后降再升的趨勢(shì)，最高值出現(xiàn)在第6周（0.480千克/株）；T1和T2處理的周耗水量均整體呈先升后降的趨勢(shì)，最高值均出現(xiàn)在第3 周（0.270、0.239 千克/株）；T3 處理的周耗水量前期變化較大，第1～4 周呈先降后升再降的趨勢(shì)，第4 周后逐漸平穩(wěn)，保持在0.120～0.130千克/株的較低水平（表1）。

表1 不同干旱程度下江南油杉幼苗周耗水量變化Tab.1 Changes of weekly water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings under different drought degrees (kg/plant)

周耗水量各處理間差異顯著（P<0.05），隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)。CK 各周的耗水量均顯著高于其他處理；第2 周時(shí)，T1 處理的耗水量顯著高于T2 和T3 處理，T2 與T3 處理差異不顯著；第4 周時(shí)，T1 和T2 處理的耗水量均顯著高于T3 處理，兩者間差異不顯著；第1 和第5 周時(shí)，T1 與T3 處理的耗水量差異顯著，均與T2處理差異不顯著；第3和第6周時(shí)，T1、T2和T3處理間均差異不顯著。

平均日耗水量和周耗水量及總耗水量均隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)，均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，CK 均顯著高于其他處理（表2）。T1、T2 和T3 處理的平均日耗水量和總耗水量均差異不顯著；T1與T3處理的平均周耗水量差異顯著（P<0.05），均與T2 處理差異不顯著。

表2 不同干旱程度下江南油杉幼苗平均周、日和總耗水量變化Tab.2 Changes of average weekly,daily and total water consumptions of K.fortunei var.cyclolepis seedlings under different drought degrees(kg/plant)

2.3 干旱處理及江南油杉幼苗各指標(biāo)間的相關(guān)性

干旱處理與總耗水量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與葉生物量和總生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）（表3）。葉生物量與莖生物量、總生物量和總耗水量均呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；總生物量與莖生物量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與根生物量和總耗水量均呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；苗高和地徑與各指標(biāo)均無顯著相關(guān)性。

表3 相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis

3 討 論

3.1 干旱脅迫對(duì)江南油杉幼苗生長(zhǎng)的影響

干旱脅迫下，最先受到影響的為植物株高和地徑[25]。隨干旱程度加深，江南油杉幼苗苗高和地徑呈不同變化趨勢(shì)；苗高在30～40 天隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)（CK>T1>T2>T3），與李江艷等[26]對(duì)鴨茅（Dactylisglomerata）的研究結(jié)果相似，充足的水分條件更有利于植物株高生長(zhǎng)；地徑在30～40 天表現(xiàn)為T1>CK>T2>T3，T1 處理的地徑生長(zhǎng)優(yōu)于CK，這可能是由于在輕度干旱脅迫下，江南油杉幼苗通過自身調(diào)節(jié)，將更多水分向下輸送至莖部，促進(jìn)莖生長(zhǎng)。江南油杉幼苗苗高和地徑的生長(zhǎng)量和增長(zhǎng)率均表現(xiàn)為較高水分梯度（CK、T1 和T2 處理）大于較低水分梯度（T3 處理）。說明江南油杉幼苗在水分較充足或中輕度干旱脅迫下，均能保持正常生長(zhǎng)；在嚴(yán)重干旱脅迫下，其生長(zhǎng)受到抑制，生長(zhǎng)狀況較差，與陳婧等[24]對(duì)黃連木（Pistaciachinensis）的研究結(jié)果相似。其原因可能是當(dāng)水分虧缺至一定程度后，植物細(xì)胞延伸生長(zhǎng)受到抑制[27]，整體延伸生長(zhǎng)能力降低，表現(xiàn)為植株矮小。

3.2 干旱脅迫對(duì)江南油杉幼苗生物量的影響

江南油杉幼苗總生物量在30～40天隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)；各部分生物量隨干旱程度加深呈不同變化趨勢(shì)。相關(guān)性分析表明，總生物量與干旱處理呈顯著負(fù)相關(guān)，說明不同干旱程度對(duì)江南油杉幼苗總生物量的分配與積累產(chǎn)生影響。本研究中，20～40 天時(shí)，T1 和T2 處理的總生物量均呈先降后升的趨勢(shì)，其地上部分生物量（葉和莖生物量的總和）也表現(xiàn)為30 天時(shí)下降，根生物量在40 天時(shí)有較大幅度上升。這可能是因?yàn)橹参锸艿街休p度干旱脅迫后，首先通過減少地上部分生物量分配，降低植株消耗，達(dá)到水分平衡；經(jīng)過前期耐旱鍛煉后，植物通過增強(qiáng)根系生長(zhǎng)更好地利用水分資源[28]，總生物量再次增加；表明江南油杉幼苗對(duì)干旱環(huán)境具有一定的適應(yīng)性。本研究中，T3 處理的總生物量在各時(shí)間均最低，說明江南油杉幼苗在重度干旱脅迫下，生物量累積受到較大影響。唐洋等[29]研究發(fā)現(xiàn)，刺槐（Robiniapseudoacacia）幼苗在短期中輕度干旱脅迫下生長(zhǎng)未受到明顯影響，且輕度干旱更有利于生物量積累；在嚴(yán)重干旱脅迫下，其生長(zhǎng)和生物量積累均受到嚴(yán)重抑制，與本研究結(jié)果相似。

相關(guān)性分析結(jié)果顯示，總生物量與葉和根生物量均呈顯著正相關(guān)，與莖生物量呈極顯著正相關(guān)，說明莖生物量對(duì)總生物量的影響最大；莖生物量與葉生物量呈顯著正相關(guān)，表明地上部分生物量間關(guān)聯(lián)緊密，這些關(guān)系共同反映江南油杉幼苗生長(zhǎng)過程中生物量積累的協(xié)調(diào)性和平衡性。

隨干旱程度加深，江南油杉幼苗葉生物量呈下降趨勢(shì)，均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3；相關(guān)性分析表明，干旱處理與葉生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，說明不同干旱程度對(duì)葉生物量的積累有較大影響。隨時(shí)間增加，各處理的葉生物量呈不同變化趨勢(shì)；CK的葉生物量表現(xiàn)較穩(wěn)定；T1 和T2 處理的葉生物量前期均呈上升趨勢(shì)，第30 天時(shí)均有不同程度下降，可能是隨時(shí)間增加，植株為適應(yīng)干旱脅迫，通過葉片萎蔫、凋落等方式減少非功能性葉片的面積和數(shù)量，以此來減少自身水分的散失[30-31]；T3 處理葉生物量下降的時(shí)間比T1 和T2 處理更早，這可能是因?yàn)橥寥浪诌^低時(shí)，江南油杉幼苗加速對(duì)葉片形態(tài)和數(shù)量的調(diào)整，以此來適應(yīng)干旱脅迫，表現(xiàn)出一定的抗旱能力。

10～20天時(shí)，CK和T1處理的江南油杉幼苗莖生物量均隨時(shí)間增加呈上升趨勢(shì)，T2 和T3 處理則相反，說明短期輕度干旱對(duì)江南油杉幼苗莖生長(zhǎng)的影響較小，中度和重度干旱影響較大。后期，幼苗逐漸適應(yīng)各水分變化，40 天時(shí)各處理間莖生物量差異變小。莖生物量在10～30 天時(shí)均表現(xiàn)為T1 處理大于CK，說明在輕度干旱脅迫下，植物通過優(yōu)先將水分輸送至莖部，保障莖部同化物質(zhì)的生產(chǎn)和運(yùn)輸效率[32]來適應(yīng)環(huán)境變化，輕度干旱更有利于江南油杉幼苗莖生物量積累。

不同處理江南油杉幼苗根生物量均隨時(shí)間增加呈先降后升的趨勢(shì)，這可能是因?yàn)橥寥浪肿兓瘜?duì)植物細(xì)根生物量產(chǎn)生一定影響，江南油杉根系對(duì)土壤水分含量變化有較高的敏感性[33]。干旱脅迫初期，土壤水分變化改變植物養(yǎng)分釋放和遷移，土壤水分降低抑制細(xì)根生長(zhǎng)，導(dǎo)致根生物量下降[34]；隨時(shí)間增加，植物通過調(diào)節(jié)根系結(jié)構(gòu)和生理代謝適應(yīng)干旱環(huán)境，促進(jìn)根系生長(zhǎng)和發(fā)育，增加水分吸收和利用效率，根生物量提高[35]。T3 處理根生物量的變化幅度最小，這可能是由于干旱脅迫較嚴(yán)重時(shí)，江南油杉幼苗需進(jìn)行更長(zhǎng)時(shí)間的適應(yīng)和調(diào)節(jié)。

作為植物生長(zhǎng)的重要指標(biāo)之一，根冠比的變化可反映植物對(duì)土壤水分的利用效率。30～40 天時(shí)，不同處理江南油杉幼苗的根冠比均隨干旱程度加深呈上升趨勢(shì)，表明植株在面臨干旱脅迫時(shí)，通過減小地上部分分配比例，拓展根系長(zhǎng)度和粗度，增加根系與土壤的接觸面積[35-36]等方式，更有效地吸收和利用有限的水分資源，適應(yīng)干旱脅迫。不同時(shí)間T3 處理的根冠比均高于其他3 個(gè)處理，這可能是因?yàn)樵诟珊得{迫較嚴(yán)重時(shí)，江南油杉幼苗需更積極地調(diào)節(jié)生物量分配比例，適應(yīng)干旱脅迫。

3.3 干旱脅迫對(duì)江南油杉幼苗耗水特性的影響

隨時(shí)間增加，江南油杉幼苗平均日耗水量和周耗水量及總耗水量均隨干旱程度加深呈下降趨勢(shì)，均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3；土壤水分越少，江南油杉幼苗耗水量越低，表明土壤水分含量是影響和決定植物耗水量的重要因素，與曾繼娟等[8]和楊建偉等[37]研究結(jié)果相似。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，總耗水量與干旱處理的相關(guān)性最大，呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明不同干旱程度對(duì)江南油杉幼苗耗水量有較大影響，是改變其耗水量的關(guān)鍵因素；干旱程度較深時(shí)，江南油杉幼苗通過減少水分消耗應(yīng)對(duì)干旱脅迫，保證自身存活，對(duì)干旱環(huán)境有一定的適應(yīng)能力。此外，總耗水量還與葉生物量和總生物量呈顯著正相關(guān)，表明葉生物量和總生物量的調(diào)整與積累對(duì)耗水量產(chǎn)生一定影響。隨植物生長(zhǎng)和發(fā)育，其對(duì)水分的需求不斷增加，耗水量也隨之增大，但如果生物量減少，其對(duì)水分的需求也隨之降低；在干旱環(huán)境下，植物保衛(wèi)細(xì)胞缺水，氣孔內(nèi)外滲透壓發(fā)生改變，氣孔阻力加劇，導(dǎo)致植物蒸騰耗水量減少[38]。植物主要通過葉片上的氣孔進(jìn)行水分蒸騰，江南油杉幼苗在干旱脅迫下葉生物量減少，進(jìn)行水汽交換的氣孔相應(yīng)減少，水分蒸騰效果減弱，總耗水量下降。

本研究發(fā)現(xiàn)，各處理的日耗水量波峰多出現(xiàn)在晴天，波谷多出現(xiàn)在陰天，但各處理日耗水量最高值出現(xiàn)的時(shí)間不同，說明植物耗水量不僅與天氣狀況有關(guān)，還與干旱程度相關(guān)[39]。T3 處理下，江南油杉幼苗最高日耗水量出現(xiàn)的時(shí)間比其他3個(gè)處理提前10～17天，可能是因?yàn)樵趪?yán)重的干旱條件下，江南油杉幼苗更快地進(jìn)行水分利用和消耗。達(dá)到最高值后，T1處理的日耗水量與T2和T3處理接近，均處于較低水平，這可能與植物的生長(zhǎng)適應(yīng)特點(diǎn)有關(guān)；隨時(shí)間增加，植物逐漸適應(yīng)輕度干旱環(huán)境，并能在輕度干旱下，通過調(diào)節(jié)滲透物質(zhì)含量和提升保護(hù)酶活性[23]等一系列生理響應(yīng)來維持正常生長(zhǎng)和代謝活動(dòng)，不需要過多的水分供應(yīng)，說明江南油杉幼苗可高效利用輕度干旱環(huán)境下的土壤水分。

4 結(jié) 論

江南油杉幼苗在輕度和中度干旱脅迫下仍可通過改變生物量分配和降低耗水進(jìn)行相應(yīng)的生長(zhǎng)發(fā)育，具有良好的耐旱性，具備成為南方干旱半干旱地區(qū)生態(tài)修復(fù)造林樹種的潛力。充足的水分條件有利于江南油杉苗期生長(zhǎng)，輕度干旱可促進(jìn)幼苗莖、根生物量的分配與積累。土壤相對(duì)含水量保持在田間最大持水量的55%～60%時(shí)，江南油杉幼苗能保持正常的生長(zhǎng)發(fā)育，莖、根生物量累積相對(duì)較大，且后期耗水量較小，土壤水分利用效率較高。

本研究在科研大棚中開展干旱脅迫試驗(yàn)，相關(guān)結(jié)果可為江南油杉繁育和栽培中的節(jié)水灌溉、干旱修復(fù)等提供理論參考；后期還需優(yōu)化試驗(yàn)手段，調(diào)控各種環(huán)境因素，并從生理特征、微觀結(jié)構(gòu)變化和分子響應(yīng)機(jī)制等方面進(jìn)行深入研究，以期為江南油杉培育的水分管理和干旱修復(fù)技術(shù)探索等提供更多的理論依據(jù)。

利益沖突：所有作者聲明無利益沖突。

作者貢獻(xiàn)聲明：龐艷萍負(fù)責(zé)試驗(yàn)實(shí)施、數(shù)據(jù)分析和論文撰寫；劉菲負(fù)責(zé)試驗(yàn)方案確定與實(shí)施、數(shù)據(jù)收集和論文科學(xué)性把關(guān)；潘淑民、姜英負(fù)責(zé)試驗(yàn)實(shí)施；劉雄盛協(xié)助試驗(yàn)方案設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)分析；王凌暉、蔣燚負(fù)責(zé)研究方法確定和論文內(nèi)容整體把關(guān)。