黎葉 金奇年 張建民 杜嘉宜 王圣紅 王香萍

摘要：草地貪夜蛾是重要農(nóng)業(yè)入侵害蟲，其寄主范圍十分廣泛，胡蘿卜與蘿卜為草地貪夜蛾重要的寄主植物。為了明確草地貪夜蛾取食胡蘿卜與蘿卜后其生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖情況，為進(jìn)一步了解其在不同寄主植物上的適應(yīng)性提供理論依據(jù)，采用年齡-階段兩性生命表方法，測(cè)定和比較草地貪夜蛾在胡蘿卜與蘿卜上的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及種群參數(shù)。結(jié)果表明，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各階段發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量分別為2.93、2.57、1.93、2.30、2.67、2.60、5.33、1.73、9.83、5.72、3、2.33 d和128.66粒；取食蘿卜的草地貪夜蛾各階段發(fā)育歷期和產(chǎn)卵量分別為3.00、3.47、2.17、2.30、3.36、2.77、5.10、1.77、10.68、7.05、2、1.75 d和89.70粒。其中，取食蘿卜的草地貪夜蛾蛹期、成蟲期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和總產(chǎn)卵量均高于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾，而存活率卻低于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾；取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率、總繁殖率、周限增長(zhǎng)率和凈增值率分別為9.58 d^-1、79.94%、1.10 d^-1和29.9%，均顯著（P<0.05）高于取食蘿卜的草地貪夜蛾種群（8.65 d^-1、47.21%、1.09 d^-1和25.73%），而平均世代周期卻顯著短于取食蘿卜的草地貪夜蛾。綜上，草地貪夜蛾取食胡蘿卜與蘿卜均可完成世代，但與蘿卜相比，胡蘿卜更適合草地貪夜蛾生長(zhǎng)。本試驗(yàn)結(jié)果可為深入探討草地貪夜蛾對(duì)寄主的適應(yīng)性機(jī)制提供參考。

關(guān)鍵詞：草地貪夜蛾；胡蘿卜；蘿卜；寄主植物；年齡-階段兩性生命表；生長(zhǎng)發(fā)育；繁殖力

中圖分類號(hào)：S433.4? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）06-0136-06

收稿日期：2023-06-28

基金項(xiàng)目：廣西作物病蟲害生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（編號(hào)：2020Z20027）。

作者簡(jiǎn)介：黎葉（1998—），女，重慶人，碩士研究生，主要從事昆蟲生態(tài)及害蟲防治研究。E-mail：liye7807259@163.com。

通信作者：王香萍，博士，教授，主要從事昆蟲生態(tài)及有害生物綜合治理研究。E-mail：wang.xiang.ping@ 126.com。

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）隸屬于鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），別稱秋黏蟲（FAW），是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的高度多食性入侵害蟲，其分布范圍已從西半球擴(kuò)展到東半球^[1-2]。草地貪夜蛾于2016年首次在非洲西部報(bào)道，2018年12月從云南入侵中國(guó)，2019年秋季蔓延至中國(guó)南部大部分地區(qū)^[1，3]。該物種寄主范圍廣泛，幼蟲可為害玉米、水稻、高粱、甘蔗、小麥、花生等353種植物^[4]。在長(zhǎng)期的入侵適應(yīng)過程中，草地貪夜蛾的寄主范圍有可能進(jìn)一步拓寬。生命表是昆蟲種群生態(tài)學(xué)和害蟲管理的重要工具，有助于準(zhǔn)確理解各種外部因素對(duì)昆蟲種群生長(zhǎng)、存活、繁殖的影響^[5-6]。傳統(tǒng)的特定年齡生命表存在一定的局限性，僅考慮雌蟲對(duì)種群的作用，而忽略了雌蟲、雄蟲差異及雄蟲個(gè)體發(fā)育對(duì)種群的影響^[7]。與傳統(tǒng)生命表相比，Chi等發(fā)展的年齡-階段兩性生命表不但可以精確描述昆蟲的齡期分化、性比（種群中雄性個(gè)體和雌性個(gè)體數(shù)目的比例）對(duì)種群增長(zhǎng)的影響，還可區(qū)分總產(chǎn)卵前期與成蟲產(chǎn)卵前期差異及種群的世代重疊^[8-10]。目前，兩性生命表已被廣泛用于灰茶尺蠖[Ectropis grisescens （Warren）]與茶尺蠖[E. obliqua （Prout）]、貢山喙薊馬（Mycterothrips gongshanensis）、星豹蛛（Pardosa astrigera）、榆蚜[Tetraneura ulmi （Linnaeus）]、鈴木氏果蠅（Drosophila suzukii）、馬尾松毛蟲[Dendrolimus punctutas （Walker）]等多種昆蟲研究^[11-16]。兩性生命表也被用于草地貪夜蛾的研究，如孟令賀等采用兩性生命表探討了不同光周期對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和生殖能力的影響^[17]；吳麗紅運(yùn)用年齡-階段兩性生命表研究取食不同寄主植物對(duì)草地貪夜蛾幼蟲生長(zhǎng)及成蟲繁殖的影響^[18]；謝殿杰等通過建立兩性生命表探究了不同溫度對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響^[19]。

盡管目前關(guān)于取食不同寄主植物對(duì)草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖影響的研究已有較多報(bào)道，但關(guān)于草地貪夜蛾取食傘形科與十字花科植物間的適應(yīng)性差異研究還相對(duì)匱乏。因此，本研究在室內(nèi)測(cè)定取食蘿卜葉與胡蘿卜葉的2個(gè)草地貪夜蛾種群各階段的發(fā)育歷期和雌成蟲產(chǎn)卵量，構(gòu)建年齡-階段兩性生命表，利用所構(gòu)建的生命表分析這2個(gè)種群存活率、繁殖力和種群生命表等各參數(shù)的差異，明確胡蘿卜葉片與蘿卜葉片對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，以期為草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)及種群控制策略選擇提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

1.1.1? 供試蟲源

草地貪夜蛾幼蟲采集于2022年6月湖北省荊州市（112°15°E，31°26°N）玉米植株中，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為：溫度（25±1） ℃，濕度（70±5）%，光—暗周期為16 h—8 h。本試驗(yàn)以室內(nèi)繁殖第8代初孵幼蟲為供試蟲源。

1.1.2? 供試植物

蘿卜與胡蘿卜種子由北京育正泰種子有限公司提供，并于溫室內(nèi)種植，選用營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的葉片飼養(yǎng)草地貪夜蛾。

1.2? 試驗(yàn)方法

1.2.1? 草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)測(cè)定

從2種供試寄主植物上摘取長(zhǎng)勢(shì)良好的葉片，用清水清洗，再擦干表面水分后，分別放入直徑6 cm的塑料培養(yǎng)皿中，取同一批草地貪夜蛾卵塊待孵化后用毛筆挑取單頭初孵幼蟲接入上述培養(yǎng)皿中。每隔24 h更換同等大小的植物葉片和培養(yǎng)皿，記錄幼蟲至成蟲的發(fā)育時(shí)間、死亡率和存活率。羽化成蟲后，將雄蟲和雌蟲成對(duì)轉(zhuǎn)移至700 mL塑料盒中，在每個(gè)容器中放置1塊浸有10%蜂蜜水的棉花團(tuán)作為草地貪夜蛾的食物來(lái)源，提供蠟紙作為產(chǎn)卵介質(zhì)。個(gè)體雌蟲所產(chǎn)的卵用于采集生命表數(shù)據(jù)，記錄產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期、日產(chǎn)卵量（每個(gè)生殖日產(chǎn)卵數(shù)）、總產(chǎn)卵量（每個(gè)雌性產(chǎn)卵數(shù)）和成蟲壽命，直至最后一頭雌蟲死亡。

1.2.2? 年齡-階段兩性生命表的構(gòu)建

根據(jù)年齡-階段兩性生命表原理，構(gòu)建草地貪夜蛾的年齡-階段兩性生命表^{[7，9，20]}。特定年齡階段存活率（S_xj）表示個(gè)體草地貪夜蛾從新孵化的卵存活到年齡x階段j的概率。存活率基于草地貪夜蛾種群的每天存活率，特定年齡存活率（l_x）代表草地貪夜蛾從新孵化的卵到x年齡的存活率，與階段分化無(wú)關(guān)，其中j代表發(fā)育階段，按以下公式計(jì)算。

特定年齡生育力（f_xj）是指雌性成蟲在年齡x時(shí)孵化的卵數(shù)，種群繁殖力（m_x）是指每個(gè)個(gè)體在年齡x時(shí)的卵數(shù)。

內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）使用迭代平分法計(jì)算，并通過歐拉-洛特卡平分法和零年齡指數(shù)確定^[21]。

凈繁殖率（R₀）表示每頭雌蟲在其整個(gè)生命期內(nèi)產(chǎn)卵的平均數(shù)量。平均世代時(shí)間（T）定義為種群增加到其大小的R₀倍所需的時(shí)間，通過以下方法計(jì)算平均世代時(shí)間。

T=（ln R₀）/r。

預(yù)期壽命是1個(gè)人口成員預(yù)期壽命平均時(shí)間的統(tǒng)計(jì)測(cè)量^[22]。年齡階段的預(yù)期壽命e_xj通過以下公式估算^[6]：

年齡階段的繁殖值V_xj通過以下方法計(jì)算：

式中：S_iy′指在i齡時(shí)的平均生存率；f_iy′指在i齡時(shí)的平均產(chǎn)仔率。

1.3? 數(shù)據(jù)分析

使用TWOSEX-MSChart程序計(jì)算草地貪夜蛾的壽命參數(shù)，通過10 000次重復(fù)的bootstrap法計(jì)算每個(gè)參數(shù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤，使用配對(duì)bootstrap檢驗(yàn)確定顯著差異，并用Sigmaplot 10.0作圖^[23-25]。采用SPSS軟件對(duì)草地貪夜蛾的生物學(xué)參數(shù)如產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、單雌產(chǎn)卵量和卵孵化率等進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），并用Tukeys檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較（α=0.05）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 2種寄主植物對(duì)草地貪夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

研究結(jié)果（表1）表明，在實(shí)驗(yàn)室條件下，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾均可順利完成生活史。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾從卵到成蟲的發(fā)育歷期分別為2.93、2.57、1.93、2.30、2.67、2.60、5.33、1.73、9.83、5.72、3、2.33 d，取食蘿卜的草地貪夜蛾發(fā)育歷期分別為3.00、3.47、2.17、2.30、3.36、2.77、5.10、1.77、10.68、7.05、2.00、1.75 d。其中，取食蘿卜的1齡、4齡幼蟲發(fā)育歷期、蛹發(fā)育歷期和成蟲壽命均顯著大于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾（P<0.05）。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和總產(chǎn)卵量分別為3.00 d、2.33 d和128.66粒，均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾（分別為2.00 d、1.75 d和89.7粒），而總產(chǎn)卵前期卻顯著短于取食蘿卜的草地貪夜蛾。

2.2? 2種寄主植物對(duì)草地貪夜蛾各蟲態(tài)存活率的影響

由圖1可知，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾存活率不同，但不同齡期的存活曲線發(fā)生部分重疊。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾2齡幼蟲與雄成蟲的存活率明顯低于取食蘿卜的種群，而3齡幼蟲的存活率卻明顯高于取食蘿卜的種群。無(wú)論取食胡蘿卜還是蘿卜的草地貪夜蛾，其卵和1齡幼蟲存活率都較高，均在90%以上，預(yù)蛹期和雌成蟲、雄成蟲年齡階段的存活率較低。

2.3? 2種寄主植物對(duì)草地貪夜蛾繁殖力的影響

由圖2可知，隨著時(shí)間延長(zhǎng)，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾雌成蟲繁殖力（f_x）、種群繁殖力（m_x）和種群凈增殖力（l_xm_x）呈先升高后下降的趨勢(shì)，且取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各繁殖力參數(shù)均高于取食蘿卜的草地貪夜蛾。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾繁殖力曲線（f_x、m_x、l_xm_x）自29 d開始，而取食蘿卜的草地貪夜蛾繁殖力曲線自32 d開始，表明取食取食胡蘿卜的草地貪夜蛾較取食蘿卜的草地貪夜蛾繁殖更快，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾種群存活率下降速率均較平緩，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群5 d時(shí)存活率降至93%，6～18 d時(shí)，其存活率維持在90%，18 d時(shí)存活率降至70%左右，至40 d下降為0。取食蘿卜的草地貪夜蛾種群6d時(shí)的存活率降至96%，7～18 d其存活率維持在90%左右，25 d時(shí)降至63%，42 d時(shí)的存活率下降至0。

2.4? 2種寄主植物對(duì)草地貪夜蛾壽命期望值的影響

由圖3可知，隨著時(shí)間延長(zhǎng)，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾預(yù)期壽命期望值均逐漸降低。在最初的4 d內(nèi)，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各階段的壽命期望值均低于取食蘿卜的草地貪夜蛾。5～7 d，取食胡蘿卜的草地貪夜蛾各階段的壽命期望值高于取食蘿卜的草地貪夜蛾。7 d后，取食蘿卜的草地貪夜蛾各階段的壽命期望值均高于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾。

2.5? 2種寄主植物對(duì)草地貪夜蛾繁殖值的影響

由圖4可知，取食胡蘿卜和蘿卜的草地貪夜蛾初始卵繁殖值分別為1.20和1.09，隨著年齡和發(fā)育齡期的增加，草地貪夜蛾各齡期階段的繁殖值逐漸升高，在雌成蟲產(chǎn)卵時(shí)期，草地貪夜蛾繁殖值均達(dá)到最大值。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾于34 d時(shí)達(dá)到最大繁殖值，為94.05，而取食蘿卜的草地貪夜蛾于35 d時(shí)達(dá)到最大繁殖值，為103.82。

2.6? 2種寄主植物對(duì)草地貪夜蛾種群參數(shù)的影響

由表2可知，取食不同寄主的草地貪夜蛾種群參數(shù)差異顯著，其中取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率、總繁殖率、周限增長(zhǎng)率和凈增值率分別為9.58 d^-1、79.94%、1.10 d^-1和29.9%，均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾種群（8.65 d^-1、47.21%、1.09 d^-1和25.73%），說明取食胡蘿卜的草地貪夜蛾種群增長(zhǎng)趨勢(shì)優(yōu)于取食蘿卜的草地貪夜蛾。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾平均世代周期為 35.43 d，顯著短于取食蘿卜的草地貪夜蛾（37.53 d）。

3? 結(jié)論與討論

本研究利用年齡-階段兩性生命表方法，探討取食胡蘿卜與蘿卜后草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育情況。結(jié)果表明，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾均能完成世代發(fā)育，但其發(fā)育歷期、存活率、繁殖力等種群參數(shù)具有顯著差異，與許多寄主植物對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究結(jié)果^[26-28]一致。本研究發(fā)現(xiàn)，取食蘿卜的草地貪夜蛾蛹期、成蟲期均長(zhǎng)于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾，而存活率卻低于取食胡蘿卜的草地貪夜蛾，這可能與植物體內(nèi)的物質(zhì)及其含量有關(guān)。胡蘿卜與蘿卜葉片均含有水分、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但蘿卜內(nèi)的水分、蛋白質(zhì)等的含量高于胡蘿卜，蛋白質(zhì)含量較高時(shí)會(huì)使草地貪夜蛾存活率降低^[29-31]。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和總產(chǎn)卵量均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾，但無(wú)論是取食胡蘿卜還是蘿卜的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量都顯著低于取食玉米與馬鈴薯的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量^[32]，這可能與草地貪夜蛾來(lái)源、飼養(yǎng)條件和昆蟲對(duì)寄主植物的偏好性與適應(yīng)機(jī)制有關(guān)。

內(nèi)稟增長(zhǎng)率綜合了昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖產(chǎn)卵，是反映特定條件下昆蟲種群增長(zhǎng)潛力的重要參數(shù)^[33-34]。本研究的兩性生命表研究顯示，取食胡蘿卜與蘿卜的草地貪夜蛾的內(nèi)稟增長(zhǎng)率均大于0，說明草地貪夜蛾能夠維持種群生存且下一代種群數(shù)量均會(huì)上升。取食胡蘿卜的草地貪夜蛾的內(nèi)稟增長(zhǎng)率、總繁殖率、周限增長(zhǎng)率和凈增值率均顯著高于取食蘿卜的草地貪夜蛾，而取食胡蘿卜的平均世代周期卻短于取食蘿卜的草地貪夜蛾，這表明與蘿卜相比，胡蘿卜是更適宜草地貪夜蛾的寄主植物。

在害蟲的綜合治理中，害蟲的種群數(shù)量、發(fā)育速率、存活率、繁殖力等數(shù)據(jù)可以更加精準(zhǔn)地綜合預(yù)測(cè)害蟲種群的發(fā)生動(dòng)態(tài)及為害程度，但昆蟲種群動(dòng)態(tài)及生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)受到寄主、天敵、溫度、濕度等生物和非生物因素的影響^[35-39]。本試驗(yàn)僅在室內(nèi)條件下對(duì)草地貪夜蛾進(jìn)行研究，而田間自然條件下草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖參數(shù)受環(huán)境、天敵等影響，可能會(huì)與室內(nèi)結(jié)果有所差異，今后需在田間進(jìn)行進(jìn)一步相關(guān)研究，且本研究?jī)H評(píng)估了草地貪夜蛾取食胡蘿卜與蘿卜這2種植物后的生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖情況，關(guān)于草地貪夜蛾對(duì)這2種植物的取食量尚待進(jìn)一步分析，以便更深入地了解草地貪夜蛾發(fā)生動(dòng)態(tài)與為害程度，為該蟲的綜合防治提供理論依據(jù)。

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