1000份辣椒種質(zhì)形態(tài)學(xué)性狀的遺傳多樣性分析

裴紅霞 武旭霞 馮海萍 高晶霞

摘要：明確辣椒種質(zhì)的遺傳多樣性，可為辣椒育種的親本選配及種質(zhì)資源評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。本研究對(duì)寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所收集的1 000份辣椒種質(zhì)的19個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析、主成分分析和聚類分析，并對(duì)開展果實(shí)形狀、始花節(jié)位、辣椒機(jī)械采收理想株型等的育種工作進(jìn)行了討論。結(jié)果表明，1 000份辣椒種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性，數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為30.80%～6 199.29%，單果重的變異系數(shù)最大；質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為0.203～2.274，果實(shí)形狀的遺傳多樣性指數(shù)最大；171對(duì)性狀形成了相關(guān)性，有131對(duì)性狀的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平；前8個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為72.75%，8個(gè)主成分主要與果實(shí)性狀有關(guān)；聚類分析將1 000份種質(zhì)聚為8類，每類的遺傳多樣性各不相同，可服務(wù)于不同的育種目的。本研究采用的辣椒種質(zhì)份數(shù)多達(dá) 1 000 份，遺傳多樣性豐富，為辣椒品種選育提供了豐富的試材。

關(guān)鍵詞：辣椒；種質(zhì)資源；形態(tài)學(xué)性狀；遺傳多樣性；果實(shí)形狀

中圖分類號(hào)：S641.302；S641.303? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）06-0173-18

收稿日期：2023-06-27

基金項(xiàng)目：寧夏自然科學(xué)基金（編號(hào)：2023AAC03424）。

作者簡(jiǎn)介：裴紅霞（1980—），女，山西運(yùn)城人，博士，副研究員，主要從事辣椒遺傳育種與栽培研究。E-mail：810444147@qq.com。

通信作者：高晶霞，博士，副研究員，主要從事蔬菜遺傳育種與栽培研究。E-mail：774350762@qq.com。

辣椒（Capsicum annuum L.）是我國(guó)乃至世界上重要的蔬菜作物之一，即可單獨(dú)成菜，又可以作為調(diào)味品，同時(shí)兼具藥用和觀賞價(jià)值^[1-5]。種質(zhì)資源為作物育種提供物質(zhì)基礎(chǔ)，是保障國(guó)家糧食安全、維護(hù)生物多樣性的戰(zhàn)略基礎(chǔ)^[6]。沒有突破性的種質(zhì)資源，就不會(huì)選育出突破性的品種。“十三五”期間，我國(guó)辣椒遺傳育種研究快速發(fā)展，為辣椒產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供了有力支撐^[7-8]。目前從國(guó)外引進(jìn)的辣椒品種仍然占比較高，我國(guó)辣椒育種缺少突破性品種。辣椒種質(zhì)資源雖然豐富，但在育種過程中，人們長(zhǎng)時(shí)間地選擇了某些特定的性狀進(jìn)行培育，如高產(chǎn)、早熟、抗病等，這種選擇性育種會(huì)導(dǎo)致辣椒種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)越來越窄^[9]，不利于辣椒育種工作的深入開展。明確種質(zhì)資源的遺傳多樣性是育種工作的基礎(chǔ)，對(duì)種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究可以挖掘出優(yōu)異資源，為基因資源的發(fā)掘提供必要信息。辣椒的遺傳多樣性主要體現(xiàn)在其形態(tài)、生理特征和基因組上的差異^[10-11]。辣椒的品種繁多，形態(tài)各異，包括但不限于辣椒、甜椒、朝天椒等，這些品種在顏色、形狀、大小、質(zhì)地等方面都有所不同，從而在視覺上呈現(xiàn)出豐富的多樣性^[12-13]。在基因組層面，辣椒的遺傳多樣性主要通過研究其遺傳變異來進(jìn)行分析。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，人們已經(jīng)可以通過分子標(biāo)記、DNA測(cè)序等技術(shù)手段深入探索辣椒的基因組，從而揭示其遺傳變異和遺傳多樣性^[14-16]。這種深入研究不僅有助于人們了解辣椒的演化歷程和遺傳特征，還有助于育種工作，培育出更適應(yīng)不同環(huán)境條件的新品種。收集和保護(hù)辣椒基因資源是維護(hù)辣椒遺傳多樣性的關(guān)鍵，為了收集保護(hù)這些寶貴的基因資源，各國(guó)和組織建立了辣椒品種保存庫(kù)和基因庫(kù)，進(jìn)行辣椒的生物學(xué)研究，確保辣椒基因資源的保存和可持續(xù)利用^[17-19]。辣椒的遺傳多樣性體現(xiàn)在形態(tài)、生理特征和基因組上的差異，這種多樣性使得辣椒具有廣泛的適應(yīng)性和豐富的品種資源^[20-22]。通過深入研究辣椒的遺傳多樣性，可以為辣椒的育種和基因改良提供重要的基礎(chǔ)材料，同時(shí)保護(hù)好辣椒的基因資源，為農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展做出貢獻(xiàn)。寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所長(zhǎng)期以來注重辣椒種質(zhì)收集工作，已經(jīng)收集辣椒種質(zhì)1 000份。形態(tài)學(xué)性狀能直觀簡(jiǎn)明地展示種質(zhì)的特點(diǎn)，是研究種質(zhì)遺傳多樣性及開展作物育種工作的良好手段。本研究以寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所收集的1 000份辣椒種質(zhì)為材料，利用19個(gè)形態(tài)學(xué)性狀的數(shù)據(jù)，開展了遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，以期為辣椒育種工作等提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料與地點(diǎn)

1 000份辣椒種質(zhì)資源由寧夏農(nóng)林科學(xué)院園藝研究所提供（表1），試驗(yàn)時(shí)間為2020年3月27日至10月8日、2021年3月29日至10月10日。2020年3月27日育苗，5月5日定植；2021年3月29日育苗，5月7日定植。試驗(yàn)地點(diǎn)為寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化蔬菜資源圃基地（106.27°E，38.47°N），露地栽培。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3次重復(fù)，株行距35 cm×40 cm，常規(guī)栽培管理。

1.2? 測(cè)定項(xiàng)目

本研究選取10個(gè)數(shù)量性狀和9個(gè)質(zhì)量性狀參照李錫香等編著的《辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》^[23]對(duì)辣椒的形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行描述并賦值。莖、花、葉、株幅等性狀在植株生長(zhǎng)盛期或首次采摘期調(diào)查；果實(shí)性狀的調(diào)查在綠熟期之后轉(zhuǎn)色期之前進(jìn)行，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取10株進(jìn)行調(diào)查；花的性狀在07：00—09：00進(jìn)行調(diào)查，每株取10朵花記錄。測(cè)量的10個(gè)數(shù)量性狀包括始花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果肉厚和單果重（表2）。調(diào)查的9個(gè)質(zhì)量性狀包括分枝性、主莖顏色、葉片顏色、花冠顏色、花藥顏色、花梗著生狀態(tài)、青熟果色、果面特征和果實(shí)形狀（表3）。

1.3? 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用SPSS 20.0計(jì)算質(zhì)量性狀的頻率分布和Shannon多樣性指數(shù)以及數(shù)量性狀的變異范圍、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)，計(jì)算19個(gè)性狀的相關(guān)性，提取主成分，采用組間聯(lián)接法進(jìn)行聚類分析，遺傳距離為平方歐氏距離。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 數(shù)量性狀的多樣性分析

由表4可知，1 000份辣椒種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍在30.80%～6 199.29%之間，從大到小的順序依次為單果重（6 199.29%）、果實(shí)橫徑（2 049.00%）、株幅（1 356.57%）、株高（967.52%）、果肉厚（266.01%）、果長(zhǎng)（254.92%）、葉片長(zhǎng)（78.14%）、葉片寬（52.65%）、始花節(jié)位（49.39%）、果柄長(zhǎng)（30.80%）。

2.2? 質(zhì)量性狀的多樣性分析

由表5可知，1 000份辣椒種質(zhì)的分枝性以中等為主，比例為63.5%；主莖顏色以綠色為主，比例為52.0%；葉片顏色以綠色為主，比例為63.0%；花冠顏色以白色為主，比例為98.2%；花藥顏色以紫色為主，比例為61.4%；花梗著生狀態(tài)以側(cè)生為主，比例為44.0%；青熟果色以紫色為主，比例為46.5%，果面特征以光滑為主，比例為95.6%；果實(shí)形狀以長(zhǎng)羊角形為主，比例為20.6%。

1 000份辣椒種質(zhì)的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0.090～2.274，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（2.274）、青熟果色（1.271）、主莖顏色（1.254）、花梗著生狀態(tài)（1.071）、花藥顏色（1.019）、葉片顏色（0.935）、分枝性（0.821）、果面特征（0.203）、花冠顏色（0.090）。

2.3? 相關(guān)性分析

對(duì)1 000份辣椒種質(zhì)19個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果（表6）表明，171對(duì)性狀形成了相關(guān)性，有131對(duì)性狀的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平，具體如下。

始花節(jié)位與株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、分枝性、主莖顏色、葉片顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與果肉厚、單果重、花藥顏色具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有13個(gè)性狀與始花節(jié)位顯著相關(guān)。

株高與始花節(jié)位、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果長(zhǎng)、分枝性、主莖顏色、葉片顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與果肉厚、單果重、花藥顏色、花梗著生狀態(tài)、果面特征之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有16個(gè)性狀與株高顯著相關(guān)。

株幅與始花節(jié)位、株高、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、主莖顏色、葉片顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與果肉厚、單果重、分枝性、花藥顏色之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有15個(gè)性狀與株幅顯著相關(guān)。

葉片長(zhǎng)與始花節(jié)位、株高、株幅、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、單果重、主莖顏色、葉片顏色、花冠顏色、青熟果色之間具有顯著的正相關(guān)性，與果長(zhǎng)、花藥顏色、花梗著生狀態(tài)、果面特征、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有16個(gè)性狀與葉片長(zhǎng)顯著相關(guān)。

葉片寬與始花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果肉厚、單果重、主莖顏色、葉片顏色、花冠顏色、青熟果色之間具有顯著的正相關(guān)性，與果長(zhǎng)、花藥顏色、花梗著生狀態(tài)、果面特征、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有17個(gè)性狀與葉片寬顯著相關(guān)。

果柄長(zhǎng)與始花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果長(zhǎng)、單果重、主莖顏色、葉片顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與果肉厚、分枝性、花藥顏色、果面特征之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有15個(gè)性狀與果柄長(zhǎng)顯著相關(guān)。

果長(zhǎng)與株高、株幅、果柄長(zhǎng)、果面特征、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與葉片長(zhǎng)、葉片寬、果實(shí)橫徑、果肉厚、單果重、主莖顏色、花冠顏色之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有12個(gè)性狀與果長(zhǎng)顯著相關(guān)。

果實(shí)橫徑與株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、單果重、主莖顏色、葉片顏色、青熟果色之間具有顯著的正相關(guān)性，與果長(zhǎng)、果肉厚、分枝性、花梗著生狀態(tài)、果面特征、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有13個(gè)性狀與果實(shí)橫徑顯著相關(guān)。

果肉厚與葉片寬、單果重、花梗著生狀態(tài)、果面特征之間具有顯著的正相關(guān)性，與始花節(jié)位、株高、株幅、果柄長(zhǎng)、果長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、分枝性、主莖顏色、花藥顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有15個(gè)性狀與果肉厚顯著相關(guān)。

單果重與葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果肉厚、主莖顏色、葉片顏色之間具有顯著的正相關(guān)性，與始花節(jié)位、株高、株幅、果長(zhǎng)、分枝性、花藥顏色、果面特征、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有15個(gè)性狀與單果重顯著相關(guān)。

分枝性與始花節(jié)位、株高、主莖顏色、花藥顏色、花梗著生狀態(tài)、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與株幅、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、果肉厚、單果重、果面特征之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有13個(gè)性狀與分枝性顯著相關(guān)。

主莖顏色與始花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、單果重、分枝性、葉片顏色、花藥顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與果長(zhǎng)、果肉厚、花梗著生狀態(tài)、果面特征具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有17個(gè)性狀與主莖顏色顯著相關(guān)。

葉片顏色與始花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、單果重、主莖顏色、青熟果色之間具有顯著的正相關(guān)性，與花藥顏色、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有12個(gè)性狀與葉片顏色顯著相關(guān)。

花冠顏色與葉片長(zhǎng)、葉片寬之間具有顯著的正相關(guān)性，與果長(zhǎng)之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有3個(gè)性狀與花冠顏色顯著相關(guān)。

花藥顏色與分枝性、主莖顏色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與始花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果肉厚、單果重、葉片顏色、花梗著生狀態(tài)、果面特征之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有14個(gè)性狀與花藥顏色顯著相關(guān)。

花梗著生狀態(tài)與果肉厚、分枝性、果面特征之間具有顯著的正相關(guān)性，與株高、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果實(shí)橫徑、主莖顏色、花藥顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有11個(gè)性狀與花梗著生狀態(tài)顯著相關(guān)。

青熟果色與始花節(jié)位、株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、分枝性、主莖顏色、葉片顏色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，與果肉厚、花梗著生狀態(tài)、果面特征之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有14個(gè)性狀與青熟果色顯著相關(guān)。

果面特征與果長(zhǎng)、果肉厚、花梗著生狀態(tài)之間具有顯著的正相關(guān)性，與株高、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑、單果重、分枝性、主莖顏色、花藥顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有14個(gè)性狀與果面特征顯著相關(guān)。

果實(shí)形狀與始花節(jié)位、株高、株幅、果柄長(zhǎng)、果長(zhǎng)、分枝性、主莖顏色、花藥顏色、青熟果色之間具有顯著的正相關(guān)性，與葉片長(zhǎng)、葉片寬、果實(shí)橫徑、果肉厚、單果重、葉片顏色、花梗著生狀態(tài)、果面特征之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性，共有17個(gè)性狀與果實(shí)性狀顯著相關(guān)。

2.4? 主成分分析

利用SPSS 20.0軟件對(duì)1 000份辣椒種質(zhì)的19個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行主成分分析，提取主成分。結(jié)果（表7）表明，各主成分的特征值和貢獻(xiàn)率主要信息集中在前8個(gè)主成分中，累計(jì)貢獻(xiàn)率為72.75%。

第1主成分特征值為3.657，貢獻(xiàn)率為19.249%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有主莖顏色、株高、果實(shí)形狀、青熟果色、果柄長(zhǎng)，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有果肉厚、果面特征，這些性狀主要與果實(shí)和植株形態(tài)有關(guān)。

第2主成分特征值為2.961，貢獻(xiàn)率為15.585%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有單果重、葉片長(zhǎng)、葉片寬，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有果實(shí)形狀、果長(zhǎng)、花藥顏色，這些性狀主要與植株形態(tài)和果實(shí)有關(guān)。

第3主成分特征值為2.058，貢獻(xiàn)率為10.834%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有株幅、始花節(jié)位、果柄長(zhǎng)、果面特征，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有花藥顏色、主莖顏色、果實(shí)橫徑，這些性狀主要與辣椒開花特征和果實(shí)有關(guān)。

第4主成分特征值為1.326，貢獻(xiàn)率為6.977%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有分枝性、始花節(jié)位，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有果長(zhǎng)、果柄長(zhǎng)、果實(shí)橫徑，這些性狀主要與果實(shí)和植株形態(tài)有關(guān)。

第5主成分特征值為1.062，貢獻(xiàn)率為5.587%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有分枝性、果長(zhǎng)，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有葉片顏色、始花節(jié)位，這些性狀主要與植株形態(tài)、果實(shí)、葉片以及開花有關(guān)。

第6主成分特征值為0.998，貢獻(xiàn)率為5.253%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有花梗著生狀態(tài)、葉片顏色，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有花冠顏色，這些性狀主要與開花和葉片有關(guān)。

第7主成分特征值為0.953，貢獻(xiàn)率為5.014%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有葉片顏色、花冠顏色，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有始花節(jié)位，這些性狀主要與葉片和開花有關(guān)。

第8主成分特征值為0.809，貢獻(xiàn)率為4.256%，特征向量值為正且數(shù)值較大的有花藥顏色，特征向量值為負(fù)且絕對(duì)值較大的有青熟果色，這些性狀主要與果實(shí)和開花有關(guān)。

2.5? 聚類分析

對(duì)1 000份辣椒種質(zhì)使用組間法系統(tǒng)聚類，聚類結(jié)果可以分為8類（表1）。各類的多樣性描述見表8和表9。

第1類：共288份種質(zhì)，是種質(zhì)最多的一類。第1類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為18.10%～83.02%，從大到小的順序依次為果肉厚（83.02%）、果實(shí)橫徑（80.08%）、單果重（37.61%）、株幅（30.44%）、果長(zhǎng)（25.71%）、葉片寬（21.46%）、葉片長(zhǎng)（19.60%）、始花節(jié)位（18.88%）、果柄長(zhǎng)（18.30%）、株高（18.10%）。第1類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0.041～1.965，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（1.965）、主莖顏色（1.142）、青熟果色（1.112）、花梗著生狀態(tài)（1.078）、花藥顏色（0.806）、葉片顏色（0.794）、分枝性（0.669）、果面特征（0.477）、花冠顏色（0.041）。第1類辣椒種質(zhì)的分枝性以中等為主，主莖顏色以綠色為主，葉片顏色以綠色為主，花冠顏色以白色為主，花藥顏色以紫色為主，花梗著生狀態(tài)以側(cè)生為主，青熟果色以綠色為主，果面特征以光滑為主，果實(shí)形狀以扁燈籠形和長(zhǎng)羊角形為主。

第2類：共3份種質(zhì)，是種質(zhì)最少的一類。第2類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為9.17%～68.00%，從大到小的順序依次為果實(shí)橫徑（68.00%）、果肉厚（54.17%）、果長(zhǎng)（50.18%）、果柄長(zhǎng)（35.85%）、株幅（27.70%）、葉片寬（24.24%）、株高（22.71%）、始花節(jié)位（18.05%）、葉片長(zhǎng)（10.84%）、單果重（9.17%）。第2類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0～1.099。

第3類：共164份種質(zhì)。第3類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為19.96%～874.67%，從大到小的順序依次為始花節(jié)位（874.67%）、果肉厚（763.98%）、單果重（646.07%）、果實(shí)橫徑（606.24%）、株幅（527.99%）、株高（205.51%）、果長(zhǎng)（145.99%）、果柄長(zhǎng)（43.78%）、葉片長(zhǎng)（32.73%）、葉片寬（19.96%）。第3類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0.037～1.679，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（1.679）、花藥顏色（1.218）、主莖顏色（1.107）、花梗著生狀態(tài)（1.087）、青熟果色（1.081）、葉片顏色（0.883）、分枝性（0.815）、花冠顏色（0.103）、果面特征（0.037）。第3類辣椒的分枝性以中等為主，主莖顏色以綠色為主，葉片顏色以綠色為主，花冠顏色以白色為主，花藥顏色以紫色為主，花梗著生狀態(tài)以側(cè)生為主，青熟果色以紫色為主，果面特征以光滑為主，果實(shí)形狀以長(zhǎng)牛角形和長(zhǎng)羊角形為主。

第4類：共30份種質(zhì)。第4類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為14.46%～59.33%，從大到小的順序依次為果實(shí)橫徑（59.33%）、株幅（40.02%）、果柄長(zhǎng)（31.21%）、果長(zhǎng)（28.69%）、果肉厚（27.37%）、株高（25.00%）、葉片寬（17.56%）、單果重（16.88%）、葉片長(zhǎng)（16.17%）、始花節(jié)位（14.46%）。第3類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0～1.420，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（1.420）、青熟果色（1.057）、花梗著生狀態(tài)（1.052）、分枝性（0.970）、花藥顏色（0.956）、主莖顏色（0.916）、葉片顏色（0.889）、花冠顏色（0.146）、果面特征（0）。第4類辣椒的分枝性以弱為主，主莖顏色以深綠色為主，葉片顏色以深綠色為主，花冠顏色以白色為主，花藥顏色以紫色為主，花梗著生狀態(tài)以下垂為主，青熟果色以橙色為主，果面特征以光滑為主，果實(shí)形狀以扁燈籠形和長(zhǎng)燈籠形為主。

第5類：共200份種質(zhì)。第5類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為15.16%～153.22%，從大到小的順序依次為果肉厚（153.22%）、始花節(jié)位（125.12%）、果實(shí)橫徑（63.66%）、單果重（55.33%）、果柄長(zhǎng)（55.21%）、果長(zhǎng)（39.76%）、株幅（35.33%）、葉片寬（27.13%）、葉片長(zhǎng)（22.75%）、株高（15.16%）。第5類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0.109～1.861，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（1.861）、青熟果色（1.211）、花梗著生狀態(tài)（1.114）、主莖顏色（1.096）、葉片顏色（1.088）、花藥顏色（0.889）、分枝性（0.853）、花冠顏色（0.176）、果面特征（0.109）。第5類辣椒的分枝性以中等為主，主莖顏色以綠色為主，葉片顏色以綠色為主，花冠顏色以白色為主，花藥顏色以紫色為主，花梗著生狀態(tài)以側(cè)生為主，青熟果色以紫色為主，果面特征以光滑為主，果實(shí)形狀以線形為主。

第6類：共108份種質(zhì)。第6類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為13.60%～90.75%，從大到小的順序依次為果實(shí)橫徑（90.57%）、果長(zhǎng)（51.42%）、株幅（40.04%）、果肉厚（33.93%）、株高（31.87%）、始花節(jié)位（25.63%）、果柄長(zhǎng)（24.57%）、葉片寬（23.21%）、葉片長(zhǎng)（20.78%）、單果重（13.60%）。第6類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0～1.716，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（1.716）、青熟果色（1.228）、花藥顏色（1.186）、主莖顏色（1.138）、花梗著生狀態(tài)（1.063）、葉片顏色（1.049）、分枝性（0.923）、花冠顏色（0.187）、果面特征（0）。第6類辣椒的分枝性以中等為主，主莖顏色以綠色為主，葉片顏色以綠色為主，花冠顏色以白色為主，花藥顏色以紫色為主，花梗著生狀態(tài)以側(cè)生為主，青熟果色以橙色和紫色為主，果面特征以光滑為主，果實(shí)形狀以扁燈籠形和方燈籠形為主。

第7類：共47份種質(zhì)。第7類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為14.03%～159.21%，從大到小的順序依次為果肉厚（159.21%）、單果重（62.96%）、果實(shí)橫徑（44.42%）、果長(zhǎng)（34.71%）、株幅（27.81%）、葉片長(zhǎng)（24.57%）、始花節(jié)位（22.08%）、葉片寬（19.71%）、果柄長(zhǎng)（19.29%）、株高（14.03%）。第7類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為 0～1.716，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（1.716）、主莖顏色（0.979）、花梗著生狀態(tài)（0.977）、花藥顏色（0.904）、青熟果色（0.838）、葉片顏色（0.708）、分枝性（0.693）、花冠顏色（0）、果面特征（0）。第7類辣椒的分枝性以中等為主，主莖顏色以綠色為主，葉片顏色以綠色為主，花冠顏色以白色為主，花藥顏色以藍(lán)色為主，花梗著生狀態(tài)以側(cè)生為主，青熟果色以紫色為主，果面特征以光滑為主，果實(shí)形狀以長(zhǎng)指形和線形為主。

第8類：共160份種質(zhì)。第8類種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為18.55%～89.60%，從大到小的順序依次為果實(shí)橫徑（89.60%）、果肉厚（59.38%）、株幅（40.76%）、果長(zhǎng)（30.92%）、株高（24.64%）、果柄長(zhǎng)（22.33%）、單果重（20.56%）、葉片寬（19.74%）、始花節(jié)位（19.63%）、葉片長(zhǎng)（18.55%）。第8類種質(zhì)質(zhì)量性狀的Shannon多樣性指數(shù)范圍為0.117～2.159，從大到小的順序依次為果實(shí)形狀（2.159）、青熟果色（1.219）、主莖顏色（1.211）、花梗著生狀態(tài)（1.054）、葉片顏色（0.958）、分枝性（0.864）、花藥顏色（0.737）、花冠顏色（0.117）、果面特征（0.117）。第8類辣椒的分枝性以中等為主，主莖顏色以綠色為主，葉片顏色以綠色為主，花冠顏色以白色為主，花藥顏色以紫色為主，花梗著生狀態(tài)以側(cè)生為主，青熟果色以綠色和紫色為主，果面特征以光滑為主，果實(shí)形狀以扁燈籠形、短羊角形和長(zhǎng)羊角形為主。

3? 討論與結(jié)論

在本研究中，1 000份辣椒種質(zhì)數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍為30.80%～6 199.29%。根據(jù)馬蓉麗等提出的變異系數(shù)標(biāo)準(zhǔn)^[24]，屬于中強(qiáng)等級(jí)變異。單果重的變異系數(shù)最大，達(dá)到了6 199.29%，為強(qiáng)變異，這與裴紅霞等的研究結(jié)果^[25-27]一致。因此，認(rèn)為單果重的變異豐富。變異系數(shù)大，選擇的潛力大，容易通過雜交或人工選擇來達(dá)到育種目的^[28-29]。在今后的育種工作中，可以有針對(duì)性地合理利用單果重變異豐富的種質(zhì)開展育種工作^[30]。

果實(shí)形狀是辣椒育種的目的性狀之一^{[21，30-31]}。在本研究中，1 000份辣椒種質(zhì)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍為0.203～2.274，果實(shí)形狀的遺傳多樣性指數(shù)最大，達(dá)到了2.274。由此，可以推斷出本研究1 000份種質(zhì)中果實(shí)形狀具有很大的遺傳改良潛力。長(zhǎng)羊角形的辣椒種質(zhì)占比最大，這與裴紅霞等的研究結(jié)果^[25]一致。除了沒有圓球形辣椒外，本研究1 000份種質(zhì)的果實(shí)形狀頻率分布較為均勻，這為辣椒果實(shí)形狀遺傳改良提供更多的選擇性。

植物性狀的相關(guān)性分析體現(xiàn)了各性狀間聯(lián)系的緊密程度。在開展育種工作時(shí)，應(yīng)用相關(guān)性分析，對(duì)一種性狀的選擇相當(dāng)于對(duì)其他性狀的間接選擇。利用相關(guān)性分析，可以提高不容易鑒定的數(shù)量性狀的選擇效果^[32]。1 000份辣椒種質(zhì)，19個(gè)性狀形成了171對(duì)性狀，其中有131對(duì)性狀的相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著水平，達(dá)到顯著水平的性狀對(duì)超過了70%，說明這19個(gè)性狀之間的相關(guān)性較高，大部分的性狀之間存在著密切聯(lián)系，所以在育種時(shí)不能只考慮某一個(gè)性狀，要綜合考慮協(xié)調(diào)各個(gè)性狀之間的相互聯(lián)系。本研究提出的19個(gè)性狀中，與果實(shí)形狀、葉片寬顯著相關(guān)的性狀最多，各有17個(gè)，與株高、葉片長(zhǎng)顯著相關(guān)的性狀各有16個(gè)，與株幅、果柄長(zhǎng)、果肉厚、單果重顯著相關(guān)的性狀各有15個(gè)，表明這些性狀是利用這1 000份辣椒種質(zhì)開展育種工作應(yīng)重點(diǎn)考慮的關(guān)鍵性狀。

始花節(jié)位是指辣椒第1次開花的節(jié)位，通常用來確定開花的時(shí)間，反映了辣椒的熟性，與成熟采收期和產(chǎn)量顯著相關(guān)^[33-34]。始花節(jié)位低的辣椒開花坐果早，能在春茬種植時(shí)避開雨水，減少病害^[33]，能在秋茬種植時(shí)避開秋冬低溫，降低秋冬設(shè)施栽培能耗^[35]；而始花節(jié)位高的辣椒開花坐果晚，可以避開上市旺季。始花節(jié)位受到許多研究者的重視^[36-38]。在本研究中，始花節(jié)位與株高、株幅、葉片長(zhǎng)、葉片寬、果柄長(zhǎng)、分枝性、主莖顏色、葉片顏色、青熟果色、果實(shí)形狀之間具有顯著的正相關(guān)性，說明這些性狀是決定始花節(jié)位的主要因素。開展辣椒早熟育種工作必須要考慮到與始花節(jié)位具有正相關(guān)性的性狀。

辣椒采摘的勞動(dòng)力成本過高制約了辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展，發(fā)展機(jī)械采收能降低勞動(dòng)成本，但培育理想的機(jī)械采收株型是前提。有研究表明，始花節(jié)位、株高、株幅等性狀顯著相關(guān)，可作為辣椒機(jī)械采收的株型評(píng)價(jià)指標(biāo)^[39]。本研究中，始花節(jié)位與株高、株幅均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，株高與株幅呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與何建文等的研究結(jié)果^[39]一致，再次印證了辣椒機(jī)械采收的株型評(píng)價(jià)指標(biāo)。

前人的研究表明，果實(shí)形狀與果實(shí)橫徑有連鎖遺傳的現(xiàn)象^[36]。本研究的結(jié)果中，果實(shí)形狀與果實(shí)橫徑之間具有顯著的負(fù)相關(guān)性。因此，關(guān)于果實(shí)形狀的辣椒育種工作中，也要考慮果實(shí)橫徑。在本研究中，單果重與果實(shí)橫徑、果肉厚之間具有顯著的正相關(guān)性。因此，要提高單果重，就要重點(diǎn)考慮果實(shí)橫徑、果肉厚等性狀。

主成分分析可以排除冗余的性狀信息以及意義不大的性狀，凸顯重要性狀。在本研究中，8個(gè)主成分主要與果實(shí)和植株形態(tài)有關(guān)。這也說明了果實(shí)和植株形態(tài)的信息在1 000份辣椒種質(zhì)的描述中具有重要意義。利用1 000份辣椒種質(zhì)開展育種工作時(shí)，可以根據(jù)育種目標(biāo)選擇合適的主成分。例如要培育合適植株形態(tài)的辣椒品種，就要考慮果實(shí)性狀。由于主成分能反映所有性狀的公共特性，在育種工作中，以主成分為單位進(jìn)行選擇能同時(shí)改良主成分包含的性狀，這比單一性狀的選擇更能提高效率^[40-41]。

本研究的聚類分析將1 000份辣椒種質(zhì)分成了8組，各個(gè)組的遺傳多樣性不同，育種時(shí)可根據(jù)需要在不同的組內(nèi)選擇合適的種質(zhì)，縮小了育種材料的范圍，從而提高了辣椒品種選育效率。

與前人的研究^[15-22]相比，本研究的試材份數(shù)多（達(dá)到1 000份），可為辣椒遺傳育種提供豐富的試材。本研究利用了19個(gè)形態(tài)學(xué)性狀對(duì)1 000份辣椒種質(zhì)進(jìn)行了分析，并對(duì)果實(shí)形狀、始花節(jié)位、辣椒機(jī)械采收理想株型等的育種進(jìn)行了討論。今后的研究將加強(qiáng)對(duì)其他農(nóng)藝性狀、抗病性、果實(shí)品質(zhì)性狀等方面的研究。除了上述性狀外，還應(yīng)該進(jìn)一步采取現(xiàn)代分子生物學(xué)或基因測(cè)序等手段進(jìn)行遺傳多樣性分析，以期更準(zhǔn)確地反映辣椒種質(zhì)的遺傳多樣性，為挖掘辣椒優(yōu)異種質(zhì)以及辣椒品種選育提供科學(xué)參考。

參考文獻(xiàn)：

[1]王佳敏，王軍娥. 觀賞辣椒研究進(jìn)展[J]. 北方園藝，2017（16）：186-190.

[2]Jiang T. Health benefits of culinary herbs and spices[J]. Journal of AOAC International，2019，102（2）：395-411.

[3]Virga G，Licata M，Consentino B B，et al. Agro-morphological characterization of Sicilian chili pepper accessions for ornamental purposes[J]. Plants，2020，9（10）：1400.

[4]Cho S Y，Kim H W，Lee M K，et al. Antioxidant and anti-inflammatory activities in relation to the flavonoids composition of pepper （Capsicum annuum L.）[J]. Antioxidants，2020，9（10）：986.

[5]Barik S，Ponnam N，Reddy A C，et al. Breeding peppers for industrial uses：progress and prospects[J]. Industrial Crops and Products，2022，178：114626.

[6]武晶，郭剛剛，張宗文，等. 作物種質(zhì)資源管理：現(xiàn)狀與展望[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2022，23（3）：627-635.

[7]王立浩，張寶璽，張正海，等. 辣椒遺傳育種研究進(jìn)展[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2020，47（9）：1727-1740.

[8]王立浩，張寶璽，張正海，等. “十三五” 我國(guó)辣椒育種研究進(jìn)展、產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及展望[J]. 中國(guó)蔬菜，2021（2）：21-29.

[9]Rivera A，Monteagudo A B，Igartua E，et al. Assessing genetic and phenotypic diversity in pepper （Capsicum annuum L.） landraces from North-West Spain[J]. Scientia Horticulturae，2016，203：1-11.

[10]劉子記，申龍斌，楊衍，等. 基于基因型值的黃燈籠辣椒核心種質(zhì)遺傳多樣性分析[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，46（9）：1545-1550.

[11]李艷，趙紅星，王勇，等. 169份辣椒種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，47（2）：91-97.

[12]桂敏，杜磊，張芮豪，等. 引進(jìn)辣椒種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)鑒定[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（6）：941-944.

[13]張強(qiáng)強(qiáng)，梁賽，王艷，等. 基于表型性狀和SSR標(biāo)記的57份辣椒種質(zhì)遺傳多樣性分析[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2020，28（4）：356-366.

[14]徐小萬，夏碧波，吳智明，等. 國(guó)外引進(jìn)辣椒DNA表觀遺傳多樣性分析[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，60（6）：76-81.

[15]李寧，王飛，尹延旭，等. 辣椒種質(zhì)遺傳多樣性分析[J]. 辣椒雜志，2017，15（4）：1-8，13.

[16]趙紅，曹亞從，張正海，等. 我國(guó)辣椒核心種質(zhì)資源園藝性狀多樣性的分析和評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)蔬菜，2018（1）：25-34.

[17]徐小萬，夏碧波，宮超，等. 國(guó)外引進(jìn)辣椒遺傳多樣性的ISSR研究[J]. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2019，9（11）：21-26.

[18]赫衛(wèi)，張慧.基于表型性狀和SRAP標(biāo)記的觀賞用辣椒種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J]. 中國(guó)瓜菜，2022，35（1）：16-23.

[19]Zhang X M，Zhang Z H，Gu X Z，et al. Genetic diversity of pepper （Capsicum spp.） germplasm resources in China reflects selection for cultivar types and spatial distribution[J]. Journal of Integrative Agriculture，2016，15（9）：1991-2001.

[20]Lee H Y，Ro N Y，Jeong H J，et al. Genetic diversity and population structure analysis to construct a core collection from a large Capsicum germplasm[J]. BMC Genetics，2016，17（1）：142.

[21]Gu X Z，Cao Y C，Zhang Z H，et al. Genetic diversity and population structure analysis of Capsicum germplasm accessions[J]. Journal of Integrative Agriculture，2019，18（6）：1312-1320.

[22]Guzmán F A，Moore S，de Vicente M C，et al. Microsatellites to enhance characterization，conservation and breeding value of Capsicum germplasm[J]. Genetic Resources and Crop Evolution，2020，67（3）：569-585.

[23]李錫香，張寶璽.辣椒種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2006：1-19.

[24]馬蓉麗，焦彥生，成妍，等. 基于表型性狀的辣椒資源遺傳多樣性分析[J]. 山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（12）：1577-1581.

[25]裴紅霞，高晶霞，王學(xué)梅. 220份辣椒種質(zhì)形態(tài)學(xué)性狀的遺傳多樣性分析[J]. 分子植物育種，2022，20（4）：1331-1347.

[26]夏碧波，李穎，王恒明，等. 國(guó)外引進(jìn)辣椒資源形態(tài)學(xué)性狀的聚類分析[J]. 分子植物育種，2017，15（8）：3318-3330.

[27]白健君，郭詠梅，段旭東，等. 41份辣椒種質(zhì)資源果形果色及其相關(guān)性狀的聚類分析[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021，41（5）：68-78.

[28]徐睿，張雅楠，林子翔，等. 觀賞辣椒種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性關(guān)聯(lián)分析[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，30（11）：1886-1892.

[29]李全輝，侯全剛. 線辣椒主要農(nóng)藝性狀的評(píng)價(jià)與分析[J]. 北方園藝，2018（23）：9-15.

[30]楊志剛，胡栓紅，王勇，等. 辣椒種質(zhì)色價(jià)及主要果實(shí)性狀指標(biāo)的聚類分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，43（5）：149-155.

[31]Du H S，Yang J J，Chen B，et al. Target sequencing reveals genetic diversity，population structure，core-SNP markers，and fruit shape-associated loci in pepper varieties[J]. BMC Plant Biology，2019，19（1）：578.

[32]耿廣東，張素勤，盛霞. 辣椒種質(zhì)資源主要表型性狀的典型相關(guān)分析[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（5）：209-211.

[33]陳學(xué)軍，陳勁楓，方榮，等. 辣椒始花節(jié)位遺傳研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2006，33（1）：152-154.

[34]袁欣捷，方榮，周坤華，等. 辣椒始花節(jié)位研究進(jìn)展[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，30（7）：1259-1266.

[35]方榮，陳學(xué)軍，周坤華，等. 辣椒早熟性狀遺傳研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)蔬菜，2009（22）：1-5.

[36]段蒙蒙，王寧，毛勝利，等. 辣椒種內(nèi)遺傳圖譜的構(gòu)建及主要農(nóng)藝性狀的QTL分析[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2014，41（12）：2497-2506.

[37]Zhang X F，Wang G Y，Chen B，et al. Candidate genes for first flower node identified in pepper using combined SLAF-seq and BSA[J]. PLoS One，2018，13（3）：e0194071.

[38]Zhang X F，Wang G Y，Dong T T，et al. High-density genetic map construction and QTL mapping of first flower node in pepper （Capsicum annuum L.）[J]. BMC Plant Biology，2019，19（1）：167.

[39]何建文，吳迪，付文婷，等. 33份簇生辣椒種質(zhì)機(jī)械采收指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)[J]. 種子，2021，40（8）：73-77，149.

[40]陳學(xué)軍，方榮，繆南生，等. 辣椒屬栽培種主要表型性狀的因子分析[J]. 中國(guó)蔬菜，2009（2）：21-25.

[41]陳彩霞，文生輝，宋薇，等. 引進(jìn)辣椒品種主要農(nóng)藝性狀鑒定與篩選[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（22）：162-172.