姜黃素衍生碳點(diǎn)緩解甘薯鎘毒害的作用機(jī)制

高佳 潘志遠(yuǎn) 夏楠 李宗蕓 孫健 李艷娟

高 佳，潘志遠(yuǎn)，夏 楠，等. 姜黃素衍生碳點(diǎn)緩解甘薯鎘毒害的作用機(jī)制［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，52（7）：65-71.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.009

（江蘇師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇徐州 221116）

摘要：為研究碳點(diǎn)緩解植物鎘脅迫的作用機(jī)制，為植物非生物脅迫下外源施用生物質(zhì)碳點(diǎn)提供科學(xué)依據(jù)，以生物質(zhì)姜黃素為碳源，通過(guò)簡(jiǎn)單的一步水熱法制備水溶性碳點(diǎn)（CDs）。以甘薯為植物模型，設(shè)置如下4個(gè)試驗(yàn)處理：霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（CK）；含0.7 mg/mL CDs的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（CDs）；含100 μmol/L CdCl2的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（Cd）；同時(shí)含有 0.7 mg/mL CDs、100 μmol/L CdCl2的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（Cd+CDs），研究不同處理對(duì)甘薯葉片光合特性、根系抗氧化系統(tǒng)及NO積累量、鎘離子吸收情況的影響。結(jié)果表明，合成的CDs平均尺寸為2.29 nm，表面富含酚羥基、甲氧基，保留了姜黃素的藥理學(xué)特性；與受到鎘脅迫的甘薯幼苗相比，添加CDs后，受到鎘脅迫的甘薯幼苗的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量分別增加了55.0%、41.3%、51.6%，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別提高了168.9%、33.8%、295%，胞間二氧化碳濃度顯著降低了41.9%，MDA、脯氨酸含量、硝酸還原酶活性、NO積累水平顯著降低，根尖鎘離子內(nèi)流顯著減少。綜上所述，CDs通過(guò)降低鎘脅迫下甘薯幼苗體內(nèi)的硝酸還原酶活性來(lái)減少甘薯體內(nèi)鎘誘導(dǎo)的NO積累，從而減少鎘離子內(nèi)流，緩解甘薯幼苗受到的鎘脅迫，提高甘薯葉綠素含量和光合速率。

關(guān)鍵詞：鎘脅迫；甘薯；碳點(diǎn)；光合作用；一氧化氮

中圖分類(lèi)號(hào)：S181；S531.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? 文章編號(hào)：1002-1302（2024）07-0065-06

隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，各種工業(yè)用水被大量排放在環(huán)境中，造成環(huán)境重金屬污染日益嚴(yán)重，其中鎘污染最為突出。鎘是植物非必需的礦質(zhì)元素，但是由于其具有溶解性高、遷移性強(qiáng)等特點(diǎn)，使其在土壤中極易被植物吸收并通過(guò)作物的富集進(jìn)入食物鏈，威脅人類(lèi)健康［1-2］。有研究發(fā)現(xiàn)，即便是低劑量的鎘也會(huì)對(duì)植物造成較強(qiáng)的毒性，植物遭受鎘毒害后，常常會(huì)表現(xiàn)出葉片失綠發(fā)黃卷曲、根系生長(zhǎng)受到抑制、光合速率降低、根系對(duì)礦質(zhì)元素和水分的吸收受到抑制等癥狀，使得作物產(chǎn)量和品質(zhì)降低［3］。甘薯屬于旋花科植物，在我國(guó)有數(shù)百年的種植歷史，是我國(guó)主要的糧食作物之一，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，深受人們的喜愛(ài)［4］。然而，甘薯塊根對(duì)鎘具有一定的吸收和積累能力，使得甘薯的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制。重要的是，人們食用過(guò)量積累鎘元素的甘薯后有一定的健康風(fēng)險(xiǎn)。因此，通過(guò)研究鎘脅迫下甘薯幼苗的生理及分子機(jī)制，從而提高甘薯對(duì)鎘的耐受性，對(duì)實(shí)際生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

近年來(lái)，納米技術(shù)得到快速發(fā)展，納米材料由于自身優(yōu)越的物理、化學(xué)、光學(xué)和生物學(xué)特性，使其在不同領(lǐng)域都具有重要的研究?jī)r(jià)值，因此眾多研究者認(rèn)為納米材料是21世紀(jì)最具有應(yīng)用前景的材料。碳點(diǎn)（CDs）是一種新型的納米材料，其直徑小于 10 nm，具有良好的生物相容性、低毒性、較好的水溶性和較大的比表面積等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于生物醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物保護(hù)等領(lǐng)域［5］。生物質(zhì)作為合成生物質(zhì)CDs的原材料，與其他碳源相比具有眾多優(yōu)勢(shì)，如價(jià)格低廉、來(lái)源廣泛、綠色環(huán)保等。近年來(lái)，各種各樣的生物質(zhì)被用來(lái)制備CDs，并被廣泛應(yīng)用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，以促進(jìn)農(nóng)業(yè)高效安全和可持續(xù)發(fā)展［6-7］。例如，Li等合成了丹參衍生CDs以顯著緩解甘薯鹽脅迫、低鉀脅迫和低鐵脅迫［8］。Lei所在課題組以黃柏粉為碳源制備出雙發(fā)射CDs，顯著提高了植物的光合作用及農(nóng)作物產(chǎn)量［9］。由此可見(jiàn)，將納米技術(shù)與生物技術(shù)交叉融合進(jìn)行研究，能夠有效解決農(nóng)業(yè)上的難題，促進(jìn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

姜黃素來(lái)源于姜黃屬植物的根狀莖，是一種天然的多酚類(lèi)化合物，其安全性較高，是食品中使用的9種天然色素之一。有研究發(fā)現(xiàn)，姜黃素具有眾多藥理活性，如抗氧化、抗炎和抗菌等，因此姜黃素被廣泛應(yīng)用在生物學(xué)領(lǐng)域［10］。然而，由于姜黃素水溶性極低、結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定性，并且對(duì)光、熱和pH值較為敏感，使其在生物中的應(yīng)用受到嚴(yán)重限制。近年來(lái)，納米技術(shù)為姜黃素在生物中的遞送提供了新途徑，如利用納米材料作為載體將姜黃素遞送到生物體內(nèi)以提高其生物利用度，或?qū)⒔S素制成納米制劑以提升其穩(wěn)定性［11-13］。然而，上述方法雖然提高了姜黃素的水溶性和生物利用度，但是仍然存在工藝復(fù)雜、載藥量較低等問(wèn)題。本研究以姜黃素為碳源，利用簡(jiǎn)單的水熱法一步合成小尺寸的水溶性CDs，其表面含有豐富的酚羥基和甲氧基等功能官能團(tuán)，因此制備的CDs不但具有良好的水溶性，而且保留了姜黃素的生物學(xué)屬性。進(jìn)一步通過(guò)水培法探究制備的CDs對(duì)鎘脅迫下甘薯幼苗生理生長(zhǎng)的影響及其作用機(jī)制，以期為CDs在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

本研究于2023年在江蘇師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院甘薯性狀改良關(guān)鍵理論與技術(shù)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試植物材料為徐紫薯8號(hào)，由江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.1 碳點(diǎn)的制備

通過(guò)一步水熱法制備CDs，首先稱(chēng)取300 mg姜黃素粉末溶于30 mL磷酸緩沖液（0.2 mol/L，pH值為12）中，攪拌均勻后倒入高壓反應(yīng)釜內(nèi)，180 ℃反應(yīng)8 h，反應(yīng)結(jié)束后冷卻到室溫，所得溶液即為CDs溶液。為了除去CDs溶液中的雜質(zhì)，混合溶液用022 μm過(guò)濾膜除去大分子雜質(zhì)，隨后將過(guò)濾液用1 000 u的透析袋透析8 h以除去未反應(yīng)的小分子物質(zhì)。將獲得的CDs溶液保存在4 ℃冰箱中備用。

1.2 碳點(diǎn)的表征

CDs形態(tài)特征的表征采用透射電鏡（TEM）和高分辨透射電鏡（HRTEM），化學(xué)組成和表面官能團(tuán)分析分別用射線光電子能譜儀（XPS）和傅里葉變換紅外光譜（FTIR）分光光度計(jì)。

1.3 植物材料的培養(yǎng)與處理

剪取15 cm形態(tài)良好、莖部粗細(xì)一致、無(wú)病害的甘薯莖蔓，[JP2]用清水沖洗干凈后插入1/2霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液中進(jìn)行水培生根培養(yǎng)，于晝—夜溫度25 ℃—20 ℃、[JP]光—暗周期16 h—8 h、光照度300 μmol/（m2·s）的溫室中培養(yǎng)1周后，挑選大小一致的甘薯幼苗，分別置于霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（CK）、含0.7 mg/mL CDs的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（CDs）、含100 μmol/L CdCl2的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（Cd）及同時(shí)含有0.7 mg/mL CDs和 100 μmol/L CdCl2的霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（Cd+CDs）中進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)處理設(shè)置6次重復(fù)，添加通氣泵，每 5 d 置換1次處理液，培養(yǎng)15 d后收獲，并測(cè)定相應(yīng)生理指標(biāo)。

]1.4 光合色素含量的測(cè)定

在每組處理中分別取相同部位的成熟葉片測(cè)定光合色素含量，去除葉片兩端及葉脈后，稱(chēng)取 0.2 g 甘薯葉片放入含有15 mL無(wú)水乙醇的離心管中，分散均勻后置于黑暗環(huán)境中。24 h后取200 μL上述浸提液加入96孔酶標(biāo)板中，以乙醇作為空白對(duì)照，用酶標(biāo)儀分別測(cè)量提取液在649、665 nm 2個(gè)波長(zhǎng)下的吸光度，相關(guān)公式如下：

Ca=13.95D665 nm-6.88D649nm；（1）

Cb=24.96D649 nm-7.32D665 nm；（2）

CT=Ca+Cb；（3）

色素含量（μg/mL）=（CVN）/（W/1 000）。（4）

式中：C為光合色素濃度，μg/mL；V為提取液總體積，mL；N為稀釋的倍數(shù)；W為樣品鮮重，g。

1.5 光合指標(biāo)的測(cè)定

利用美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合儀測(cè)定不同處理下甘薯幼苗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，測(cè)定時(shí)間統(tǒng)一為09：00—10：00，分別選取植株第3、4張葉片進(jìn)行測(cè)定，參比室CO2濃度為400 μmol/mol，光子通量為1 000 μmol/（m2·s），平均10 s記錄1個(gè)讀數(shù)，共記錄2 min后，計(jì)算平均數(shù)后記錄。

1.6 MDA含量的測(cè)定

取植物根系，用流水沖洗干凈后擦干，并將其剪碎，稱(chēng)取0.2 g樣品，放入提前預(yù)冷的研缽中，向研缽中加入1.8 mL含1%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）的磷酸緩沖液（50 mmol/L，pH值為7.8），充分研磨成勻漿，倒入離心管中，4 ℃、12 000 r/min離心 10 min。取上清液，用南京建成生物工程研究所的試劑盒進(jìn)行MDA含量的測(cè)定。

1.7 脯氨酸含量的測(cè)定

取植物根系，用流水沖洗干凈后擦干，稱(chēng)取 0.2 g 樣品，加入2 mL含1% PVP的磷酸緩沖液（50 mmol/L，pH值為7.8），剪碎植物根系并將其研磨成勻漿，制備成10%的勻漿液，3 500 r/min 離心10 min。取上清液，用南京建成生物工程研究所的試劑盒進(jìn)行測(cè)定。

1.8 硝酸還原酶活性的測(cè)定

硝酸還原酶活性的測(cè)定采用磺胺比色法，取植物根系用流水沖洗干凈后擦干，按照組織質(zhì)量 ∶提取液體積=1 g ∶10 mL的比例（建議稱(chēng)取約0.1 g組織，加入1 mL提取液）進(jìn)行組配，在冰浴中研磨成勻漿，8 000 r/min、4 ℃離心10 min。取上清液，用南京建成生物工程研究所提供的試劑盒進(jìn)行測(cè)定［14］。

1.9 根細(xì)胞NO含量的測(cè)定

用具有NO特異性的熒光染料（DAF FM diacetate）監(jiān)測(cè)根細(xì)胞中NO的積累水平［15］。取4種不同處理24 h后的甘薯根尖（3 cm左右），置于含有20 μmol/L熒光染料（DAF FM diacetate）的二甲基亞砜（DMSO）溶液中孵育。2 h后用蒸餾水反復(fù)沖洗根尖組織，隨后用Leica DM5000 B熒光顯微鏡觀察根細(xì)胞中NO的積累量。

1.10 根尖Cd2+離子流的測(cè)定

利用非損傷微測(cè)系統(tǒng)（NMT-100-SIM-YG）測(cè)定不同處理下徐紫薯8號(hào)根細(xì)胞Cd2+離子流的變化。試驗(yàn)步驟如下：分別采集不同處理下甘薯幼苗的根尖（3 cm），用測(cè)試液沖洗后，在測(cè)試液中平衡10 min，然后將根尖置于塑料培養(yǎng)皿中，用雙層濾紙、樹(shù)脂塊固定，進(jìn)行Cd2+離子流的測(cè)試。測(cè)試位點(diǎn)分別為根尖分生區(qū)（距尖端0～1.0 mm）、根尖伸長(zhǎng)區(qū)（距尖端1.5～2.0 mm）和成熟區(qū)（距尖端 10～12 mm），每個(gè)點(diǎn)進(jìn)行5 min連續(xù)測(cè)量記錄。

1.11 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)使用Excel進(jìn)行整理，用SPSS Statistics 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，采用的方法為最小顯著性差異法（LSD），用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CDs的表征

本試驗(yàn)以姜黃素作為原材料，通過(guò)一步水熱法合成水溶性CDs。由高分辨透射電鏡（HRTEM）結(jié)果（圖1-a）可知，合成的CDs具有較好的單分散性，呈球形顆粒，尺寸均勻。由圖1-b可知，合成的CDs具有明顯可分辨的晶格條紋，間距為0.21 nm，說(shuō)明合成的CDs具有石墨烯的（010）衍射面。通過(guò)測(cè)量150個(gè)納米顆粒的直徑可知，合成的CDs粒徑范圍在1.2～3.6 nm之間，平均粒徑約為2.29 nm（圖1-c）。

為了確定CDs的化學(xué)成分和表面官能團(tuán)，進(jìn)行如下表征分析：由傅里葉變換紅外光譜（FTIR）（圖1-d）可知，合成的CDs在3 050～3 700 cm-1寬吸收峰屬于酚羥基（—OH）的拉伸振動(dòng)，2 959、2 462 cm-1 處的特征峰分別屬于甲氧基（—OCH3）中C—H的不對(duì)稱(chēng)振動(dòng)峰、C—C健的伸縮振動(dòng)，1 462 cm-1 處的吸收峰屬于C[FY=，1]O雙鍵或C[FY=，1]C雙鍵的振動(dòng)，1 000～1 300 cm-1處的吸收峰屬于CDs的C—O—C的伸縮振動(dòng)［16-17］。FTIR結(jié)果表明，合成的CDs表面保留了姜黃素中的酚羥基和甲氧基。眾多研究發(fā)現(xiàn)，酚羥基、甲氧基是姜黃素發(fā)揮多種生物活性和藥理作用的活性位點(diǎn)，因此推測(cè)，合成的CDs保留了姜黃素的藥理作用和生物學(xué)特性，具有較強(qiáng)的抗氧化能力［18］。XPS能譜圖結(jié)果表明，CDs中主要含有C、O這2種元素（圖1-e）。

2.2 CDs對(duì)鎘脅迫下甘薯葉綠素含量的影響

光合色素是植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)，重金屬Cd可以通過(guò)抑制葉綠素的合成來(lái)降低植物的光合作用［19］。為了探究合成的CDs對(duì)鎘脅迫下甘薯葉片光合色素的影響，本研究測(cè)定了不同處理下甘薯葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量。由圖2可見(jiàn)，與CK相比，單獨(dú)的CDs處理能夠提高甘薯幼苗的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量，但是影響不顯著。鎘脅迫能夠顯著抑制甘薯葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的生成。與單獨(dú)鎘脅迫的甘薯幼苗相比，添加CDs后，鎘脅迫下甘薯幼苗的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量顯著提高，分別增加了55.0%、41.3%、51.6%。上述結(jié)果表明，CDs能夠緩解鎘毒害，促進(jìn)植物對(duì)光合色素的合成。

2.3 CDs對(duì)甘薯光合作用的影響

光合作用是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，受到鎘脅迫后，植物的光合作用會(huì)受到顯著抑制。由圖3可知，與CK相比，CDs處理下甘薯幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間二氧化碳濃度的變化沒(méi)有顯著差異，鎘脅迫會(huì)顯著降低甘薯幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，而胞間二氧化碳濃度略微升高，表明鎘對(duì)甘薯幼苗光合作用的抑制并不是受到氣孔因素的影響。與鎘脅迫下的甘薯幼苗相比，添加CDs處理后，甘薯幼苗的鎘毒害作用得到了顯著緩解，其中凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別顯著提高了168.9%、 33.8%、29.5%， 胞間二氧化碳濃度顯著降低了41.9%。表明CDs能夠顯著緩解鎘毒害，提高植物的光合作用速率。

2.4 CDs對(duì)甘薯幼苗體內(nèi)MDA含量和脯氨酸含量的影響

鎘脅迫會(huì)誘導(dǎo)植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，從而導(dǎo)致細(xì)胞膜脂受損，使得植物體內(nèi)MDA含量升高，因此MDA含量的高低可以用來(lái)評(píng)價(jià)過(guò)氧化傷害的強(qiáng)弱。由圖4-a可見(jiàn)，與CK相比，鎘脅迫顯著增加了甘薯幼苗體內(nèi)MDA的含量，表明鎘脅迫后植物受到嚴(yán)重的氧化損傷。然而與單獨(dú)鎘脅迫處理的甘薯幼苗相比，添加CDs后，受到鎘脅迫的甘薯幼苗根中MDA含量降低，表明CDs處理降低了甘薯幼苗的膜脂過(guò)氧化程度。脯氨酸是植物體內(nèi)的一種游離氨基酸，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，通過(guò)增加脯氨酸含量來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓以維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。因此，植物體內(nèi)脯氨酸的含量積累可能是植物適應(yīng)外界環(huán)境的表現(xiàn)，也可能是植物細(xì)胞受損的表現(xiàn)［20］。由圖4可知，與CK相比，鎘脅迫能夠顯著增加甘薯幼苗體內(nèi)脯氨酸含量，說(shuō)明鎘脅迫使得甘薯細(xì)胞嚴(yán)重受損，而添加CDs后，受到鎘脅迫的甘薯幼苗體內(nèi)脯氨酸含量顯著降低。表明CDs能夠顯著降低鎘脅迫對(duì)甘薯幼苗造成的氧化損傷。

2.5 CDs對(duì)甘薯根尖離子流的影響

NO作為信號(hào)分子廣泛參與植物生長(zhǎng)發(fā)育及逆境脅迫應(yīng)答，植物體內(nèi)NO含量受體內(nèi)合成和清除的影響。大量研究表明NO可以從多方面調(diào)控植物的鎘脅迫應(yīng)答。硝酸還原酶是植物體內(nèi)NO形成的主要酶，為了探究CDs緩解甘薯鎘毒害的作用機(jī)制，本研究進(jìn)一步測(cè)定甘薯幼苗中硝酸還原酶含量。由圖5可見(jiàn)，與CK相比，在鎘脅迫下，甘薯幼苗體內(nèi)的硝酸還原酶活性顯著提高，而添加CDs處理后，會(huì)顯著降低甘薯體內(nèi)鎘脅迫誘導(dǎo)的硝酸還原酶活性。利用NO特異性熒光探針（DAF FM diacetate）監(jiān)測(cè)NO在甘薯根細(xì)胞內(nèi)的分布情況。由圖5-b可知，鎘處理的甘薯幼苗根中熒光信號(hào)較強(qiáng)，表明鎘脅迫誘導(dǎo)甘薯根中積累大量NO，而添加CDs后甘薯根的熒光信號(hào)顯著降低。由于鎘脅迫下植物體內(nèi)NO含量上升，誘導(dǎo)根系[WTBX][STBX]IRT1[WTBZ][STBZ]基因上調(diào)表達(dá)，促進(jìn)根系吸收鎘離子。因此，猜測(cè)CDs處理后，甘薯幼苗的鎘離子內(nèi)流減少。進(jìn)一步利用非損傷微測(cè)技術(shù)技術(shù)測(cè)定甘薯根系鎘離子的吸收情況。由圖5-b可見(jiàn)，鎘處理后，甘薯幼苗根系分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)Cd2+流顯著內(nèi)流，而Cd+CDs處理組甘薯幼苗根系的Cd2+流內(nèi)流顯著降低。上述結(jié)果表明，合成的CDs通過(guò)抑制硝酸還原酶的形成，減少甘薯幼苗體內(nèi)NO的積累，從而減少鎘離子內(nèi)流，減少鎘毒害。

3 結(jié)論

本研究以姜黃素作為碳源，通過(guò)一步水熱法合成CDs，通過(guò)CDs表征發(fā)現(xiàn)，合成的CDs表面含有豐富的酚羥基、甲氧基，表明制備的CDs不但具有較好的水溶性，而且保留了姜黃素的生物學(xué)活性。進(jìn)一步以甘薯作為植物模型，探究合成的CDs對(duì)鎘脅迫下植物的生理響應(yīng)。結(jié)果表明，CDs顯著提高了甘薯幼苗的鎘耐受性。與鎘脅迫的甘薯幼苗相比，添加CDs后鎘脅迫的甘薯幼苗葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量分別增加了55.0%、41.3%、516%，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率分別提高了168.9%、33.8%、29.5%，胞間二氧化碳濃度顯著降低了41.9%，MDA和脯氨酸含量顯著降低。探究其作用機(jī)制發(fā)現(xiàn)，CDs主要通過(guò)抑制硝酸還原酶的活性來(lái)減少植物體內(nèi)鎘脅迫誘導(dǎo)的NO積累量，從而緩解鎘毒害。本研究為植物生理學(xué)和納米材料學(xué)科的交叉研究，可為提高植物耐鎘性提供新的思路，有望在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)：

［1］Kaya C，Ashraf M，Alyemeni M N，et al. The role of nitrate reductase in brassinosteroid-induced endogenous nitric oxide generation to improve cadmium stress tolerance of pepper plants by upregulating the ascorbate-glutathione cycle［J］. Ecotoxicology and Environmental Safety，2020，196：110483.

［2］Sharma S S，Dietz K J. The relationship between metal toxicity and cellular redox imbalance［J］. Trends in Plant Science，2009，14：43-50.

［3］Wang T，Song J，Liu Z，et al. Melatonin alleviates cadmium toxicity by reducing nitric oxide accumulation and IRT1 expression in Chinese cabbage seedlings［J］. Environmental Science and Pollution Research，2021，28（12）：15394-15405.

［4］張海燕，段文學(xué)，解備濤，等. 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯內(nèi)源激素的影響及其與塊根產(chǎn)量的關(guān)系［J］. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（1）：126.

［5］Xu X K，Mao X P，Zhuang J L，et al. PVA-coated fluorescent carbon dot nanocapsules as an optical amplifier for enhanced photosynthesis of lettuce［J］. ACS Sustainable Chemistry & Engineering，2020，8：3938-3949.

［6］Swift T A，F(xiàn)agan D，Benito-Alifonso D，et al. Photosynthesis and crop productivity are enhanced by glucose-functionalised carbon dots［J］. New Phytologist，2021，229（2）：783-790.[HJ2mm]

［7］Li Y D，Xu X K，Lei B F，et al. Magnesium-nitrogen co-doped carbon dots enhance plant growth through multifunctional regulation in photosynthesis［J］. Chemical Engineering Journal，2021，422：130114.

［8］Li Y J，Tang Z H，Pan Z Y，et al. Calcium-mobilizing properties of salvia miltiorrhiza-derived carbon dots confer enhanced environmental adaptability in plants［J］. ACS Nano，2022，16（3）：4357-4370.

［9］Li W，Wu S，Zhang H，et al. Enhanced biological photosynthetic efficiency using light-harvesting engineering with dual-emissive carbon dots［J］. Advanced Functional Materials，2018，28：1804004.[ZK）]

［10］Shim J S，Kim D H，Jung H J，et al. Hydrazinocurcumin，a novel synthetic curcumin derivative，is a potent inhibitor of endothelial cell proliferation［J］. Bioorganic & Medicinal Chemistry，2002，10（9）：2987-2992.

［11］ChenFP，OuSY，TangCH.Core-shellsoy protein-soy polysaccharide complex （nano） particles as carriers for improved stability and sustained release of curcumin［J］. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2016，64：5053-5059.

［12］Su Z，Han C，Liu E，et al. Formation，characterization and application of arginine-modified chitosan/γ-poly glutamic acid nanoparticles as carrier for curcumin［J］. International Journal of Biological Macromolecules，2021，168：215-222.

［13］Meng R，Wu Z，Xie Q T，et al. Preparation and characterization of zein/carboxymethyl dextrin nanoparticles to encapsulate curcumin：physicochemical stability，antioxidant activity and controlled release properties［J］. Food Chemistry，2021，340：127893.

［14］Reda M，Golicka A，Kabaa K，et al. Involvement of NR and PM-NR in NO biosynthesis in cucumber plants subjected to salt stress［J］. Plant Science，2018，267：55-64.

［15］Zhu X F，Jiang T，Wang Z W，et al. Gibberellic acid alleviates [JP2]cadmium toxicity by reducing nitric oxide accumulation and expression of IRT1 in Arabidopsis thaliana［J］. Journal of Hazardous [JP]Materials，2012，239-240：302-307.

［16］Chen X，Zou L Q，Niu J，et al. The stability，sustained release and cellular antioxidant activity of curcumin nanoliposomes［J］. Molecules，2015，20（8）：14293-14311.

［17］Li Y D，Gao J M，Xu X K，et al. Carbon dots as a protective agent alleviating abiotic stress on rice （Oryza sativa L.） through promoting nutrition assimilation and the defense system［J］. ACS Applied Materials & Interfaces，2020，12（30）：33575-33585.

［18］Tyagi P，Singh M，Kumari H，et al. Bactericidal activity of curcumin I is associated with damaging of bacterial membrane［J］. PLoS One，2015，10（3）：e0121313.

［19］Jiang X，Dai J，Zhang X，et al. Enhanced Cd efflux capacity and physiological stress resistance：the beneficial modulations of Metarhizium robertsii on plants under cadmium stress［J］. Journal of Hazardous Materials，2022，437：129429.

［20］強(qiáng)曉晶. 小鹽芥[WTBX][STBX]ThPIP1[WTBZ][STBZ]基因的水稻遺傳轉(zhuǎn)化及耐鹽機(jī)理研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2015.

基金項(xiàng)目：江蘇省高等學(xué)校自然科學(xué)研究面上項(xiàng)目（編號(hào)：21KJB210005）；江蘇省研究生科研與實(shí)踐創(chuàng)新計(jì)劃（編號(hào)：KYCX22_2795）。

作者簡(jiǎn)介：高 佳（1998—），女，江蘇宜興人，碩士研究生，主要從事納米材料對(duì)植物生理生化影響方面的研究。E-mail：1162939456@qq.com。

通信作者：李艷娟，博士，講師，主要從事納米材料對(duì)植物生理生化影響方面的研究。E-mail：liyj@jsnu.edu.cn。