郭慧慧 潘祥華 蔣元斌 林叢發(fā) 徐紹翔

摘要：甘薯是世界上重要的糧食、飼料及工業(yè)原料作物，具有適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高等優(yōu)良特性。了解甘薯在鹽脅迫條件下的耐鹽機(jī)制，篩選耐鹽種質(zhì)資源，培育耐鹽品種，對(duì)提高鹽堿地利用率具有重要的實(shí)踐意義。本文主要從甘薯耐鹽種質(zhì)資源篩選與鑒定、耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)、耐鹽性相關(guān)基因挖掘以及提高耐鹽性的途徑等4個(gè)方面，綜述了近年來甘薯耐鹽相關(guān)的研究進(jìn)展。在甘薯耐鹽種質(zhì)資源篩選與鑒定方面，總結(jié)了目前已報(bào)道的強(qiáng)耐鹽、中度耐鹽、弱耐鹽及鹽敏感甘薯種質(zhì)資源。在耐鹽性評(píng)價(jià)上，將眾多指標(biāo)歸結(jié)為形態(tài)學(xué)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)兩大類。在耐鹽性相關(guān)基因挖掘上，總結(jié)了參與鹽脅迫響應(yīng)的基因，如C2結(jié)構(gòu)域脫落酸相關(guān)基因IbCAR1、磷脂酰絲氨酸合成酶基因IbPSS1、蔗糖非發(fā)酵-1-相關(guān)蛋白激酶-1基因IbSnRK1、甘薯R2R3-MYB基因IbMYB308、海藻糖-6-磷酸合成酶（TPS）基因IbTPS等。在提高耐鹽性的途徑上，總結(jié)了現(xiàn)階段常采用的2種方法，即施用外源物質(zhì)及培育耐鹽品種。目前甘薯的耐鹽性在生理代謝、耐鹽基因挖掘等研究中取得諸多成果，但在提高甘薯耐鹽性途徑上研究較少。針對(duì)這個(gè)問題，本文提出了相應(yīng)的解決方法，以期為今后開展甘薯耐鹽性研究、培育耐鹽性強(qiáng)及綜合性狀優(yōu)的甘薯品種提供理論參考。

關(guān)鍵詞：甘薯；種質(zhì)資源；耐鹽基因；鹽脅迫；耐鹽品種

中圖分類號(hào)：S531.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）08-0023-08

收稿日期：2023-07-07

基金項(xiàng)目：福建省科技計(jì)劃（編號(hào)：2020N0077）。

作者簡介：郭慧慧（1989—），女，福建福安人，碩士，助理研究員，主要從事甘薯遺傳育種研究。E-mail：pansyg12@163.com。

通信作者：潘祥華，研究員，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：pxh6681@126.com。

鹽脅迫是一種重要的非生物脅迫類型，可同時(shí)對(duì)植物細(xì)胞造成離子毒害及滲透脅迫，嚴(yán)重影響作物的生長和產(chǎn)量［1］。據(jù)聯(lián)合國教科文組織和聯(lián)合國糧農(nóng)組織不完全統(tǒng)計(jì)，鹽堿地面積占世界陸地總面積的5.9%以上［2］。除現(xiàn)有鹽堿地外，氣候變化、過度灌溉等因素導(dǎo)致耕地二次鹽堿化持續(xù)進(jìn)行［3］。據(jù)推測，到2050年世界上大約50%的可耕地將面臨鹽漬化問題［4］。我國鹽漬地面積99萬km2，其中，約12.3萬km2具有農(nóng)業(yè)利用潛力且尚未開發(fā)而處于荒蕪狀態(tài)［5］。目前鹽堿地改良措施有建立鹽漬排水工程、使用生物炭等改良劑、接種根際促生菌、種植耐鹽適生作物等［6-10］。其中，種植耐鹽適生作物是最經(jīng)濟(jì)最有效的措施。甘薯［Ipomoea batatas （L.） Lam.］根系發(fā)達(dá)，莖蔓不定根的再生能力強(qiáng)，表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗逆境能力。我國已篩選出許多強(qiáng)耐鹽的甘薯品種，如濟(jì)薯26、濟(jì)徐23、蘇薯15號(hào)、寧薯192、南薯1號(hào)等。本文從甘薯耐鹽種質(zhì)資源篩選、耐鹽評(píng)價(jià)指標(biāo)、耐鹽基因挖掘及提高耐鹽性的途徑等方面綜述了甘薯耐鹽性研究進(jìn)展，旨在為今后甘薯耐鹽研究和新品種選育提供參考。

1 甘薯耐鹽種質(zhì)資源篩選與鑒定

近年來，國內(nèi)外研究者先后篩選得到一些甘薯耐鹽和鹽敏感種質(zhì)（表1）。其中，段文學(xué)等對(duì)8個(gè)甘薯品種（系）進(jìn)行田間耐鹽性比較研究，測定了塊根產(chǎn)量、葉片K+含量/Na+含量、塊根干重等指標(biāo)，篩選出強(qiáng)耐鹽種質(zhì)2份［11］。王靈燕等通過比較4個(gè)甘薯品種的幼苗黃葉率、植株死亡率、鹽害率等指標(biāo)，篩選出1份耐鹽種質(zhì)［12］。崔紀(jì)超等運(yùn)用盆栽試驗(yàn)法比較7個(gè)甘薯品種苗期耐鹽性，鑒定出濟(jì)薯26、福薯604和廣薯87為強(qiáng)耐鹽種質(zhì)［13］。黃婷用137 mmol/L NaCl溶液脅迫檢測8個(gè)菜用甘薯品種的耐鹽性，鑒定出3個(gè)耐鹽種質(zhì)［14］。段文學(xué)等通過苗期鹽土栽培脅迫方式，將18個(gè)甘薯品種（系）劃分為4種耐鹽類型［15］。李育軍等對(duì)109個(gè)甘薯品種資源進(jìn)行耐鹽篩選，鑒定出5個(gè)高耐鹽品種和18個(gè)鹽敏感品種［16］。郭小丁等對(duì)240個(gè)甘薯品種進(jìn)行了耐鹽性鑒定，篩選出12個(gè)高耐鹽品種［17］。馬佩勇等通過比較200份甘薯材料的苗期成活率、單株結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量、商品薯率等產(chǎn)量與品質(zhì)指標(biāo)，篩選出19份耐鹽性較強(qiáng)的甘薯種質(zhì)［18］。劉桂玲等在黃河三角州鹽堿地開展9個(gè)甘薯種質(zhì)的種植試驗(yàn)，篩選出4個(gè)耐鹽堿種質(zhì)［19］。王文婷等以5個(gè)甘薯品種的無菌試管苗為試材，篩選得到1份耐鹽種質(zhì)［20］。董靜等對(duì)9個(gè)不同類型甘薯品種（系）在鹽堿地條件下的生長狀況等進(jìn)行了系統(tǒng)分析，篩選得到4份耐鹽種質(zhì)［21］。

2 甘薯耐鹽性評(píng)價(jià)

植物的耐鹽性是由多種基因調(diào)控、多種外界因素共同作用的綜合性狀，植物不同生長發(fā)育時(shí)期的耐鹽能力可能也有所差別［22］。甘薯耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)分為形態(tài)學(xué)指標(biāo)和生理生化指標(biāo)2類。常用的數(shù)據(jù)分析方法有相關(guān)性分析法、主成分分析法、聚類分析法、隸屬函數(shù)法、逐步回歸法等。

2.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo)

鹽脅迫對(duì)植物生長的影響體現(xiàn)在植物生長勢下降、衰老甚至死亡，即生長量和生物量受到抑制［23-24］。在甘薯耐鹽性上，前人研究分為苗期試驗(yàn)和全生育期試驗(yàn)，考察的形態(tài)指標(biāo)有幼苗黃葉率、植株死亡率、植株干（鮮）重、葉面積、鮮薯產(chǎn)量、薯塊干率、薯干產(chǎn)量等，詳見表2。苗期試驗(yàn)分為水培試驗(yàn)、盆栽試驗(yàn)和組培苗試驗(yàn)［11-13，15-16，20］。李育軍等的研究表明，甘薯莖段苗的不同組織器官對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)不一致，用單一指標(biāo)來說明品種間的不同耐鹽性是相對(duì)的、不全面的，必須用與耐鹽性有關(guān)的多項(xiàng)指標(biāo)來綜合定量評(píng)價(jià)［16，26］。常用的形態(tài)指標(biāo)有莖葉干（鮮）重、根系干（鮮）重、總干（鮮）重等。同時(shí)，學(xué)者們根據(jù)植株受害程度及鹽害癥狀將甘薯耐鹽性劃分為5個(gè)等級(jí)（表3），并計(jì)算鹽害指數(shù)（公式1）［12-13，16］。全生育期試驗(yàn)為田間試驗(yàn)，前人研究認(rèn)為甘薯以膨大的塊根為收獲產(chǎn)物，甘薯品種的耐鹽性最終要體現(xiàn)在塊根產(chǎn)量上［18］。段文學(xué)等研究表示，田間條件下鮮薯、薯干產(chǎn)量較高且地上部分薯秧生長旺盛，則可認(rèn)為是耐鹽堿品種［11，19，21］。但郭小丁等表示該法容易丟失本身產(chǎn)量低但含有耐鹽基因的材料，應(yīng)采用耐鹽指數(shù)（公式2）來評(píng)價(jià)參試品種的耐鹽性［17-18，25］。耐鹽指數(shù)可兼顧品種自身的產(chǎn)量潛力和耐鹽能力，客觀地反映品種的耐鹽性［18］。

公式1：鹽害指數(shù)（SSI）=∑（代表級(jí)數(shù)×該級(jí)株數(shù)）/（總株數(shù)×最高級(jí)數(shù)）×100。

公式2：耐鹽指數(shù)（STI）=（某品種鹽漬地薯塊平均單株產(chǎn)量/所有參試品種鹽漬地薯塊平均單株產(chǎn)量）×（某品種鹽漬地薯塊平均產(chǎn)量/某品種培肥地薯塊平均產(chǎn)量）。

2.2 生理生化指標(biāo)

鹽脅迫除了對(duì)植物生長產(chǎn)生影響外，還會(huì)引發(fā)植物體內(nèi)多種生理變化，如離子紊亂、光合速率下降、氧化脅迫等［27］。因此研究植物耐鹽性除了調(diào)查形態(tài)學(xué)指標(biāo)外，還需測定分析相關(guān)生理生化指標(biāo)。在甘薯耐鹽性上測定的生理生化指標(biāo)有超氧化物歧化酶（SOD）活性、葉片相對(duì)電導(dǎo)率、Fv/Fm、SPAD值、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量、K+和Na+含量等，詳見表2。其中，SOD是細(xì)胞內(nèi)最有效的透明質(zhì)酸抗氧化劑，主要功能是降低體內(nèi)O-2含量，廣泛存在于所有易受活性氧侵害的細(xì)胞中［28］。葉片相對(duì)電導(dǎo)率表征植物細(xì)胞膜受損傷的大小。Fv/Fm和SPAD值反映了植物的光合作用狀況。MDA含量是衡量細(xì)胞膜穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，與植物的耐鹽性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與細(xì)胞膜的傷害程度呈正相關(guān)關(guān)系［29］。脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，鹽脅迫下，它可以保護(hù)光合系統(tǒng)、維持離子穩(wěn)態(tài)、增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)［30］。段文學(xué)等的研究表明，與鹽敏感型品種相比，耐鹽性強(qiáng)的品種葉片SOD活性和脯氨酸含量升幅大，MDA含量升幅?。籗OD活性、脯氨酸及MDA含量可作為甘薯苗期耐鹽性的鑒定指標(biāo)［11］。Shafeiee等的研究表明，維持Na+、K+和Ca2+的穩(wěn)態(tài)是植物耐鹽性的重要組成部分［31］。在生理鹽水條件下，Ca2+可能影響根離子通道的選擇性，抑制葉片中Na+的積累，提高葉片中K+和Ca2+的含量，導(dǎo)致葉片中Na+/K+和Na+/Ca2+顯著降低［32］。劉桂玲等則表示，不同甘薯品種Ca2+含量在不同器官差異非常大［19］。Mondal等表示，在非鹽漬水平下，甘薯組織鉀含量高則產(chǎn)量高；在臨界根區(qū)鹽度（75 mmol/L NaCl溶液）下，鉀含量差異小，則表明具有耐鹽性［33］。

3 甘薯耐鹽性相關(guān)基因的挖掘

植物耐鹽性是受多基因控制的數(shù)量性狀［34］。近年來，甘薯中已經(jīng)鑒定出大量參與鹽脅迫響應(yīng)的基因。Zhao等從甘薯突變系JS6-5中克隆并鑒定了IbMYB48，該基因在擬南芥中異位表達(dá)導(dǎo)致脫落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、脯氨酸含量和SOD活性升高，表明IbMYB48可正向調(diào)節(jié)耐鹽和干旱脅迫［35］。Xie等的研究表明，甘薯IbSAP16基因參與了鹽脅迫響應(yīng)，將其轉(zhuǎn)入擬南芥中，擬南芥具有耐鹽性［36］。Zhang等誘導(dǎo)甘薯IbCCD4基因在擬南芥中異源表達(dá)，結(jié)果表明在200 mmol/L NaCl處理下，與野生型植物相比，過表達(dá)IbCCD4的擬南芥丙二醛（MDA）水平升高，抗性相關(guān)基因表達(dá)降低，過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）3種抗氧化酶活性降低，降低了擬南芥的耐鹽性［37］。You等從徐紫薯8號(hào)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中克隆出IbCAR1基因，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)IbCAR1株系在鹽脅迫中具有獨(dú)特的根細(xì)胞膜完整性，且ABA生物合成、脅迫響應(yīng)和活性氧清除系統(tǒng)相關(guān)基因表達(dá)上調(diào)，在甘薯耐鹽性中發(fā)揮積極的作用［38］。Wang等從甘薯中分離出MYB轉(zhuǎn)錄因子基因IbMYB308，該基因具有組織特異性；經(jīng)200 mmol/L NaCl處理后，轉(zhuǎn)基因煙草中CAT活性、POD活性、脯氨酸含量及蛋白質(zhì)含量升高，MDA含量降低，說明該基因提高了煙草對(duì)鹽脅迫的耐受性［39］。Meng等表示，IbNAC7是一個(gè)可提高甘薯耐鹽性的候選基因，轉(zhuǎn)基因擬南芥在鹽脅迫下表現(xiàn)出比野生擬南芥更強(qiáng)的耐鹽性，過氧化氫酶活性、葉綠素和脯氨酸含量均高于野生擬南芥，MDA和活性氧（ROS）積累均低于野生擬南芥［40］。Yu等的研究表明，IbPSS1通過促進(jìn)根內(nèi)Na+平衡和Na+排斥來促進(jìn)甘薯的耐鹽性，過表達(dá)IbPSS1增強(qiáng)了鹽誘導(dǎo)的Na+/H+反端口活性，增加了質(zhì)膜（PM） Ca2+滲透通道對(duì)NaCl和H2O2的敏感性［41］。Ren等表示，IbSnRK1基因通過激活活性氧清除系統(tǒng)并通過ABA信號(hào)通路控制氣孔關(guān)閉來增強(qiáng)甘薯的耐鹽、耐旱和耐寒性［42］。Liu等從耐鹽甘薯中分離得到鐵硫簇支架蛋白基因IbNFU1，將其轉(zhuǎn)入鹽敏感甘薯品種中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株脯氨酸和還原性抗壞血酸含量顯著增加，超氧化物歧化酶（SOD）活性和光合作用顯著增強(qiáng)，丙二醛（MDA）含量及H2O2的積累量顯著降低；鹽脅迫下，IbNFU1過表達(dá)上調(diào)吡咯-5-羧酸合成酶（P5CS）和吡咯-5-羧酸還原酶（P5CR）基因，且植株的活性氧（ROS）清除基因出現(xiàn)系統(tǒng)性上調(diào)［43］。Yan等把CuZnSOD和APX轉(zhuǎn)入甘薯，提高了轉(zhuǎn)基因植物的耐鹽性［44］。Zhai等表示，肌醇-1-磷酸合成酶基因IbMIPS1增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因甘薯的耐鹽、耐旱能力和對(duì)莖線蟲的抗性［45］。Liu等的研究表明，IbSIMT1基因通過調(diào)節(jié)滲透平衡、保護(hù)膜完整性和光合作用以及增加活性氧清除能力來提高轉(zhuǎn)基因甘薯植株的耐鹽性［46］。Zhu等的研究表明，IbGATA24與IbCOP9-5a相互作用，可正向調(diào)控干旱和耐鹽性［47］。Cheng等的研究表明，甘薯R2C3-MYB基因IbMYB1可提高轉(zhuǎn)基因馬鈴薯的耐鹽性［48］。Du等表示，IbATL38的過表達(dá)顯著提高了擬南芥的耐鹽性，該基因定位于細(xì)胞核和質(zhì)膜，具有E3泛素連接酶活性［49］。Zhu等從甘薯中克隆了1個(gè)WRKY基因IbWRKY2，該基因定位于細(xì)胞核，全長蛋白具有轉(zhuǎn)錄激活活性，其活性區(qū)域位于N端［50］。過表達(dá)IbWRKY2的擬南芥抗旱耐鹽能力增強(qiáng)。Kang等從甘薯中克隆了1個(gè)bZIP轉(zhuǎn)錄因子基因IbbZIP1，在酵母中具有轉(zhuǎn)錄激活活性，可使轉(zhuǎn)基因擬南芥具有耐鹽、耐旱的特性［51］。Li等從甘薯中克隆了1個(gè)AP2/ERF基因IbRAP2-12，該基因在酵母中具有轉(zhuǎn)錄激活活性，其蛋白在煙草表皮細(xì)胞中瞬時(shí)表達(dá)，可提高轉(zhuǎn)基因擬南芥的耐鹽性和耐旱性［52］。Kang等將甘薯品系HVB-3的IbARF5基因轉(zhuǎn)入擬南芥中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因擬南芥ABA、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性增加，H2O2含量降低，同時(shí)其可正向調(diào)控類胡蘿卜素的生物合成［53］。Wang等從甘薯品系ND98中分離并鑒定得到1個(gè)液泡Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因IbNHX2，過表達(dá)該基因可顯著提高轉(zhuǎn)基因甘薯的耐鹽性和耐旱性，其由542個(gè)氨基酸殘基組成，具有1個(gè)保守的阿米洛酰結(jié)合結(jié)構(gòu)域FFIYLLPPI和1個(gè)陽離子/H+交換結(jié)構(gòu)域，與其他植物中鑒定的液泡Na+/H+反轉(zhuǎn)運(yùn)體具有高度的氨基酸同源性（73.72%～96.13%）［54］。甘薯Cys 2/His 2鋅指蛋白基因IbZFP1通過調(diào)控ABA信號(hào)通路、脯氨酸生物合成、脅迫響應(yīng)和ROS清除來增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因擬南芥的耐鹽性和耐旱性［55］。Liu等表示，吡咯-5-羧酸還原酶（P5CR）位于谷氨酸和鳥氨酸通路的交匯點(diǎn)，是脯氨酸生物合成過程中最后一個(gè)也是最關(guān)鍵的酶，其從甘薯中分離得到1個(gè)P5CR基因IbP5CR，過表達(dá)IbP5CR的轉(zhuǎn)基因甘薯耐鹽性顯著高于野生型［56］。Jiang等表示，海藻糖在多種生物的代謝調(diào)節(jié)和非生物脅迫耐受中起著重要作用，其從甘薯中分離得到1個(gè)海藻糖-6-磷酸合成酶（TPS）基因IbTPS，轉(zhuǎn)基因煙草的耐鹽性顯著高于對(duì)照植株［57］。Kim等表示，在甘薯中下調(diào)番茄紅素ε-環(huán)化酶基因可促進(jìn)類胡蘿卜素的合成，增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因甘薯愈傷組織的鹽脅迫耐受性［58］。以上這些研究結(jié)果（表4）只確定了甘薯中某功能基因的過度表達(dá)可顯著提高或降低其對(duì)非生物脅迫的耐受性，但更深入的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和調(diào)控通路等分子機(jī)制仍不清楚，還需進(jìn)一步解析獲悉。

4 提高甘薯耐鹽性的途徑

4.1 施用化學(xué)物質(zhì)或外源激素

施用化學(xué)物質(zhì)是一種較為常用的提高植物耐鹽性的方法。研究表明，適當(dāng)噴施外源脫落酸（ABA）能夠顯著緩解NaCl（300 mmol/L）脅迫對(duì)徐薯25造成的傷害作用，以ABA濃度為70 μmol/L時(shí)緩解效果最好［66］。1.0 mmol/L水楊酸（SA）和0.5 mmol/L苯并噻二唑（BTH）誘導(dǎo)處理的徐薯18薯苗鹽脅迫下根系活力分別提高90.16%和29.51%，丙二醛含量分別降低30.65% 和11.24%［67］。

4.2 培育耐鹽品種

甘薯的耐鹽能力因品種而異，研究人員通過多種手段培育耐鹽性較強(qiáng)的品種。主要有：（1）雜交育種。濟(jì)薯26、濟(jì)徐23、濟(jì)薯21、泰中9號(hào)、蘇薯7號(hào)、龍薯1號(hào)、徐薯18等皆為通過雜交育種選育的具有一定耐鹽性的甘薯品種。（2）物理誘變育種。張聰?shù)壤?0COγ射線80 Gy、1.09 Gy/min輻照處理甘薯品種西成007的懸浮細(xì)胞，獲得3株耐鹽突變株［68］。劉春月等通過相同的方法獲得甘薯品種紅心王、栗子香、徐薯18的耐鹽突變株［69-70］。孫榕的研究表明，甘薯莖段的適宜輻射劑量為 30 Gy，致死劑量為80 Gy［71］。（3）化學(xué)誘變育種。采用的誘變劑為烷化劑甲基磺酸乙酯（EMS）。對(duì)甘薯莖段而言，EMS適宜濃度和時(shí)間組合為0.3% 1 h 或0.2% 2～3 h，致死劑量為0.4% 3 h［71-72］。（4）生物誘變育種。Kim等的研究表明，沉默LCY-ε及CHY-β基因能增強(qiáng)甘薯鹽脅迫耐性［58，63］。周樺楠等利用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將磷脂酰絲氨酸合成酶基因、幾丁質(zhì)酶基因?qū)敫适砥贩N中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因甘薯植株的耐鹽性顯著提高［41，60］。

5 展望

植物應(yīng)對(duì)鹽堿環(huán)境是個(gè)復(fù)雜的過程，會(huì)通過形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化變化以及基因型來適應(yīng)［73］。目前甘薯的耐鹽性在生理代謝、耐鹽基因挖掘等研究中取得諸多成果，但在提高甘薯耐鹽性途徑上研究較少。未來在甘薯耐鹽性研究上可從以下3個(gè)方面入手。

（1）培育耐鹽甘薯種質(zhì)。種質(zhì)資源的深入研究是育種利用的基礎(chǔ)，目前已報(bào)道的耐鹽甘薯種質(zhì)較少。精準(zhǔn)鑒定甘薯種質(zhì)在各時(shí)期的耐鹽性，充分篩選并利用耐鹽種質(zhì)，為甘薯耐鹽育種提供豐富的種質(zhì)資源亦是未來探索的方向。同時(shí)甘薯耐鹽基因豐富，需進(jìn)一步利用基因工程技術(shù)將優(yōu)異基因資源導(dǎo)入優(yōu)良甘薯品種中，以加速耐鹽甘薯品種的培育進(jìn)程。并且有必要設(shè)置不同鹽堿地試點(diǎn)，以便于培養(yǎng)和推廣耐鹽性強(qiáng)的甘薯品種。

（2）施用外源物質(zhì)。諸多學(xué)者的研究表明，施用外源物質(zhì)可以改變植物體內(nèi)基因表達(dá)水平，影響植物的生理代謝過程，從而緩解鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害。如劉麗萍等的研究表明，施加外源甜菜堿和脯氨酸均可有效緩解鹽脅迫對(duì)大麥種子萌發(fā)及幼苗生長的抑制作用，甜菜堿最適濃度為1.0 mmol/L，脯氨酸最適濃度為15.0～30.0 mmol/L［74］；陳瑤等的研究表明，當(dāng)氯化鈉溶液濃度≤300 mmol/L時(shí)，添加檸檬酸可以有效緩解高羊茅受到的鹽害［75］；李嘉文等的研究表明，添加150 μmol/L外源褪黑素能使鹽脅迫下燕麥抗氧化系統(tǒng)活性顯著提高，滲透平衡得到有效緩解［76］；劉行行等的研究表明，外源NaHS（H2S供體）能有效緩解鹽脅迫對(duì)紅砂幼苗氮代謝功能的抑制作用，最適緩解濃度為0.025 mmol/L［77］；騰元旭等的研究表明，噴施0.010 mmol/L高鐵血紅素（CO供體）會(huì)提高滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，緩解滲透脅迫，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，降低鹽脅迫對(duì)加工番茄的傷害［78］；李世玉的研究表明，外源NO能顯著緩解鹽脅迫對(duì)甜瓜生長的抑制，有效提高甜瓜體內(nèi)抗氧化酶活性及調(diào)節(jié)甜瓜植株礦質(zhì)元素的平衡，最佳濃度為100 μmol/L SNP（NO供體）［79］。如何利用這些外源物質(zhì)提高甘薯的耐鹽性亦是今后探索的一個(gè)方向。

（3）篩選開發(fā)耐鹽植物根際促生菌，制作適合鹽堿地使用的有效微生物肥料。這在其他作物上有相關(guān)的研究，甘薯上還尚未見報(bào)道。凌宇等的研究表明，根際促生菌X8（Bacillus aquimaris）、X11（Photobacterium halotolerans）、X12（Enterobacter ludwigii）、Z2（Aspergillus niger）、Z7（Fusarium equiseti）、Z9（Mucor racemosus）均能不同程度地促進(jìn)狗牙根在鹽脅迫下的生長［80］；王丹等的研究表明，菌株wp-8（Nesterenkonia rhizosphaerae）可緩解小麥鹽脅迫并促進(jìn)小麥幼苗生長，尤其促進(jìn)其根系的發(fā)育［81］；張銀翠等的研究表明，菌株LrM2（Bacillus sp.）有高耐鹽性，能夠促進(jìn)鹽脅迫下燕麥的生長［82］；王艷宇等的研究表明，菌株DQSA1可以在鹽堿環(huán)境下定殖并促進(jìn)根瘤菌和鞘氨醇桿菌等有益菌的生長，且增加了綠豆中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，滲透調(diào)節(jié)物的增加提高了綠豆的耐鹽堿能力［83］。這些研究表明，植物根際促生菌能夠直接或間接地協(xié)助植物減輕鹽脅迫帶來的損傷，基于植物根際促生菌的作物改良方略在未來有巨大的潛力。

參考文獻(xiàn)：

［1］Yu W C，Wu W W，Zhang N，et al. Research advances on molecular mechanism of salt tolerance in Suaeda［J］. Biology，2022，11（9）：1273.

［2］Duan Q X，Zhu Z H，Wang B S，et al. Recent progress on the salt tolerance mechanisms and application of tamarisk［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（6）：3325.

［3］Wang Y Y，Liu Z Y，Wang P L，et al. A 2-Cys peroxiredoxin gene from Tamarix hispida improved salt stress tolerance in plants［J］. BMC Plant Biology，2020，20（1）：360.

［4］Shrivastava P，Kumar R. Soil salinity：a serious environmental issue and plant growth promoting bacteria as one of the tools for its alleviation［J］. Saudi Journal of Biological Sciences，2015，22（2）：123-131.

［5］楊勁松，姚榮江. 我國鹽堿地的治理與農(nóng)業(yè)高效利用［J］. 中國科學(xué)院院刊，2015，30（增刊1）：162-170.

［6］Liu C X，Li K S，Ma D P.Construction and engineering application of salt-discharging model for local saline-alkali soil with compact structure in the Yellow River Delta［J］. Applied and Environmental Soil Science，2020，2020：2906747.

［7］Yuan P，Wang J Q，Pan Y J，et al. Review of biochar for the management of contaminated soil：preparation，application and prospect［J］. The Science of the Total Environment，2019，659：473-490.

［8］吳 丹，孫 萍，路鵬展，等. 滸苔生物炭對(duì)濱海鹽堿土壤改良的效果及途徑［J］. 環(huán)境科學(xué)，2020，41（4）：1941-1949.

［9］梁洪榜，趙 麗，周云鵬，等. 鹽堿地應(yīng)用根際促生菌對(duì)土壤改良、作物產(chǎn)量與品質(zhì)的影響——基于Meta分析［J］. 土壤，2022，54（6）：1257-1264.

［10］楊莉琳，謝志霞，朱向梅，等. 生物炭與土壤調(diào)理劑對(duì)濱?；氖徶佧}堿地的改良效應(yīng)［J］. 環(huán)境科學(xué)，2023，44（10）：5641-5648.

［11］段文學(xué)，張海燕，解備濤，等. 不同甘薯品種（系）田間耐鹽性比較研究［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，50（8）：42-46.

［12］王靈燕，賈文娟，鮑 敬，等. 不同甘薯品種苗期耐鹽性比較［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，44（1）：54-57.

［13］崔紀(jì)超，中 奕，鐘玉揚(yáng)，等. 不同甘薯品種苗期耐鹽性試驗(yàn)［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，47（4）：1-7.

［14］黃 婷. 菜用甘薯耐鹽品種篩選及耐鹽生理響應(yīng)［D］. ?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2020：39.

［15］段文學(xué)，張海燕，解備濤，等. 甘薯苗期耐鹽性鑒定及其指標(biāo)篩選［J］. 作物學(xué)報(bào)，2018，44（8）：1237-1247.

［16］李育軍，龔明權(quán)，陳新亮，等. 甘薯品種資源室內(nèi)耐鹽性快速篩選試驗(yàn)初報(bào)［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，39（9）：14-16.

［17］郭小丁，鄔景禹，鈕福祥，等. 甘薯品種資源耐鹽性鑒定研究［J］. 鹽堿地利用，1993（2）：36-41.

［18］馬佩勇，邊小峰，郭小丁，等. 甘薯全生育期耐鹽種質(zhì)篩選與耐鹽性評(píng)價(jià)［J］. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2018，19（3）：546-553.

［19］劉桂玲，鄭建利，范維娟，等. 黃河三角洲鹽堿地條件下不同甘薯品種耐鹽性［J］. 植物生理學(xué)報(bào)，2011，47（8）：777-784.

［20］王文婷，侯夫云，王慶美，等. 耐鹽性甘薯品種的初步篩選［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，44（11）：35-37.

［21］董 靜，邢錦城，朱小梅，等. 蘇北沿海灘涂鹽堿地上不同類型甘薯品種耐鹽性比較［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（18）：85-88.

［22］秦 娟，羅光香，李 亭，等. 2種線椒的種子萌發(fā)和幼苗生長對(duì)NaCl的耐受性分析［J］. 種子，2016，35（9）：24-28，31.

［23］Jaarsma R，de Vries R S M，de Boer A H. Effect of salt stress on growth，Na+accumulation and proline metabolism in potato （Solanum tuberosum） cultivars［J］. PLoS One，2013，8（3）：e60183.

［24］余叔文，湯章城. 植物生理與分子生物學(xué)［M］. 2版.北京：科學(xué)出版社，1998：752-769.

［25］郭小丁，鄔景禹，唐 君，等. 甘薯品種資源田間耐鹽性鑒定研究［J］. 作物品種資源，1994（3）：34-36.

［26］武 輝，侯麗麗，周艷飛，等. 不同棉花基因型幼苗耐寒性分析及其鑒定指標(biāo)篩選［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（9）：1703-1713.

［27］Li J J，Ma J J，Guo H L，et al. Growth and physiological responses of two phenotypically distinct accessions of centipedegrass［Eremochloa ophiuroides （Munro） Hack.］to salt stress［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2018，126：1-10.

［28］王瀚祥，李廣存，徐建飛，等. 植物耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展［J］. 作物雜志，2022（5）：1-12.

［29］王彬彬，李秋果，于景金，等. 3種外源物對(duì)匍匐剪股穎耐鹽性的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)，2022，39（3）：474-484.

［30］Butt M，Sattar A，Abbas T，et al. Foliage applied proline induces salt tolerance in chili genotypes by regulating photosynthetic attributes，ionic homeostasis，and antioxidant defense mechanisms［J］. Horticulture，Environment，and Biotechnology，2020，61（4）：693-702.

［31］Shafeiee M，Ehsanzadeh P. Physiological and biochemical mechanisms of salinity tolerance in several fennel genotypes：existence of clearly-expressed genotypic variations［J］. Industrial Crops and Products，2019，132：311-318.

［32］Vafadar F，Amooaghaie R，Ehsanzadeh P，et al. Crosstalk between melatonin and Ca2+/CaM evokes systemic salt tolerance in Dracocephalum kotschyi［J］. Journal of Plant Physiology，2020，252：153237.

［33］Mondal S，Rahaman E H M S，Asch F. Potassium content is the main driver for salinity tolerance in sweet potato before tuber formation［J］. Journal of Agronomy and Crop Science，2022，208（5）：645-661.

［34］劉東讓，董邵云，苗 晗，等. 黃瓜耐鹽脅迫遺傳育種研究進(jìn)展［J］. 中國蔬菜，2021（7）：14-23.

［35］Zhao H Y，Zhao H Q，Hu Y F，et al. Expression of the sweet potato MYB transcription factor IbMYB48 confers salt and drought tolerance in Arabidopsis［J］. Genes，2022，13（10）：1883.

［36］Xie H，Yang Q Q，Wang X X，et al. Genome-wide identification of the A20/AN1 zinc finger protein family genes in Ipomoea batatas and its two relatives and function analysis of IbSAP16 in salinity tolerance［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（19）：11551.

［37］Zhang J，He L H，Dong J J，et al. Overexpression of sweet potato carotenoid cleavage dioxygenase 4 （IbCCD4） decreased salt tolerance in Arabidopsis thaliana［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（17）：9963.

［38］You C，Li C，Ma M，et al. A C2-domain abscisic acid-related gene，IbCAR1，positively enhances salt tolerance in sweet potato［Ipomoea batatas （L.） Lam.］［J］. International Journal of Molecular Sciences，2022，23（17）：9680.

［39］Wang C，Wang L J，Lei J，et al. IbMYB308，a sweet potato R2R3-MYB gene，improves salt stress tolerance in transgenic tobacco［J］. Genes，2022，13（8）：1476.

［40］Meng X Q，Liu S Y，Dong T T，et al. Comparative transcriptome and proteome analysis of salt-tolerant and salt-sensitive sweet potato and overexpression of IbNAC7 confers salt tolerance in Arabidopsis［J］. Frontiers in Plant Science，2020，11：572540.

［41］Yu Y C，Xuan Y，Bian X F，et al. Overexpression of phosphatidylserine synthase IbPSS1 affords cellular Na+ homeostasis and salt tolerance by activating plasma membrane Na+/H+antiport activity in sweet potato roots［J］. Horticulture Research，2020，7：131.

［42］Ren Z T，He S Z，Zhou Y Y，et al. A sucrose non-fermenting-1-related protein kinase-1 gene，IbSnRK1，confers salt，drought and cold tolerance in sweet potato［J］. The Crop Journal，2020，8（6）：905-917.

［43］Liu D G，Wang L J，Liu C L，et al. An Ipomoea batatas iron-sulfur cluster scaffold protein gene，IbNFU1，is involved in salt tolerance［J］. PLoS One，2014，9（4）：e93935.

［44］Yan H，Li Q，Park S C，et al. Overexpression of CuZnSOD and APX enhance salt stress tolerance in sweet potato［J］. Plant Physiology and Biochemistry，2016，109：20-27.

［45］Zhai H，Wang F B，Si Z Z，et al. A myo-inositol-1-phosphate synthase gene，IbMIPS1，enhances salt and drought tolerance and stem nematode resistance in transgenic sweet potato［J］. Plant Biotechnology Journal，2016，14（2）：592-602.

［46］Liu D G，He S Z，Song X J，et al. IbSIMT1，a novel salt-induced methyltransferase gene from Ipomoea batatas，is involved in salt tolerance［J］. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2015，120（2）：701-715.

［47］Zhu H，Zhai H，He S Z，et al. A novel sweetpotato GATA transcription factor，IbGATA24，interacting with IbCOP9-5a positively regulates drought and salt tolerance［J］. Environmental and Experimental Botany，2021，194：104735.

［48］Cheng Y J，Kim M D，Deng X P，et al. Enhanced salt stress tolerance in transgenic potato plants expressing IbMYB1，a sweet potato transcription factor［J］. Journal of Microbiology and Biotechnology，2013，23（12）：1737-1746.

［49］Du B，Nie N，Sun S F，et al. A novel sweetpotato RING-H2 type E3 ubiquitin ligase gene IbATL38 enhances salt tolerance in transgenic Arabidopsis［J］. Plant Science，2021，304：110802.

［50］Zhu H，Zhou Y Y，Zhai H，et al. A novel sweetpotato WRKY transcription factor，IbWRKY2，positively regulates drought and salt tolerance in transgenic Arabidopsis［J］. Biomolecules，2020，10（4）：506.

［51］Kang C，Zhai H，He S Z，et al. A novel sweetpotato bZIP transcription factor gene，IbbZIP1，is involved in salt and drought tolerance in transgenic Arabidopsis［J］. Plant Cell Reports，2019，38（11）：1373-1382.

［52］Li Y，Zhang H，Zhang Q，et al. An AP2/ERF gene，IbRAP2-12，from sweetpotato is involved in salt and drought tolerance in transgenic Arabidopsis［J］. Plant Science，2019，281：19-30.

［53］Kang C，He S Z，Zhai H，et al. A sweetpotato auxin response factor gene （IbARF5） is involved in carotenoid biosynthesis and salt and drought tolerance in transgenic Arabidopsis［J］. Frontiers in Plant Science，2018，9：1307.

［54］Wang B，Zhai H，He S Z，et al. A vacuolar Na+/H+antiporter gene，IbNHX2，enhances salt and drought tolerance in transgenic sweetpotato［J］. Scientia Horticulturae，2016，201：153-166.

［55］Wang F B，Tong W J，Zhu H，et al. A novel Cys2/His2 zinc finger protein gene from sweetpotato，IbZFP1，is involved in salt and drought tolerance in transgenic Arabidopsis［J］. Planta，2016，243（3）：783-797.

［56］Liu D G，He S Z，Zhai H，et al. Overexpression of IbP5CR enhances salt tolerance in transgenic sweetpotato［J］. Plant Cell，Tissue and Organ Culture，2014，117（1）：1-16.

［57］Jiang T，Zhai H，Wang F B，et al. Cloning and characterization of a salt tolerance-associated gene encoding trehalose-6-phosphate synthase in sweetpotato［J］. Journal of Integrative Agriculture，2014，13（8）：1651-1661.

［58］Kim S H，Kim Y H，Ahn Y O，et al. Downregulation of the lycopene ε-cyclase gene increases carotenoid synthesis via the β-branch-specific pathway and enhances salt-stress tolerance in sweetpotato transgenic calli［J］. Physiologia Plantarum，2013，147（4）：432-442.

［59］邊小峰，謝一芝，郭小丁，等. 甘薯中一個(gè)含有EAR元件的乙烯不敏感基因IbERF3負(fù)調(diào)控植株耐鹽和耐旱性［C］//江蘇省遺傳學(xué)會(huì)第九次會(huì)員代表大會(huì)暨學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.南京，2015：21-22.

［60］周樺楠，孫思凡，楊穎慧，等. 甘薯幾丁質(zhì)酶基因IbChi的克隆及其耐鹽性分析［J］. 分子植物育種，2022，20（9）：2812-2820.

［61］張 歡. 甘薯耐鹽轉(zhuǎn)錄組分析及抗逆相關(guān)基因IbBBX24和IbCPK28的克隆與功能驗(yàn)證［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017：147.

［62］劉德高. 過表達(dá)IbP5CR、IbERD3、IbELT、IbNFU1基因的甘薯植株的獲得及耐鹽性鑒定［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：98-99.

［63］Kim S H，Ahn Y O，Ahn M J，et al. Down-regulation of β-carotene hydroxylase increases β-carotene and total carotenoids enhancing salt stress tolerance in transgenic cultured cells of sweetpotato［J］. Phytochemistry，2012，74：69-78.

［64］陳杉彬，孫思凡，聶 楠，等. 甘薯IbCAF1基因的克隆及耐鹽性、抗旱性鑒定［J］. 作物學(xué)報(bào)，2020，46（12）：1862-1869.

［65］何紹貞，劉德高，王連軍，等. 甘薯耐鹽基因克隆與功能分析［C］//2012年中國作物學(xué)會(huì)學(xué)術(shù)年會(huì)論文摘要集.南昌，2012：25.

［66］肖 強(qiáng)，王 剛，衣艷君，等. 外源脫落酸增強(qiáng)甘薯幼苗耐鹽性的作用［J］. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2016，22（1）：201-208.

［67］趙永強(qiáng)，徐 振，張成玲，等. 水楊酸（SA）和苯并噻二唑（BTH）對(duì)甘薯耐鹽性的影響［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，27（4）：1791-1793.

［68］張 聰，李 明，馮俊彥，等. 輻射誘變甘薯懸浮細(xì)胞篩選耐鹽植株［J］. 分子植物育種，2016，14（12）：3496-3500.

［69］劉春月.甘薯高頻再生體系建立及離體誘變篩選耐鹽突變體的初步研究［D］. 大連：遼寧師范大學(xué)，2009：41.

［70］韓元鳳.甘薯耐鹽突變體的離體篩選及鑒定［D］. 北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004：40.

［71］孫 榕.甘薯的組織培養(yǎng)及耐鹽誘變育種研究［D］. 大連：遼寧師范大學(xué)，2010：24-25.

［72］孫 榕，馬曉梅，王關(guān)林.EMS處理甘薯莖段的耐鹽性研究［J］. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，16（1）：63-64.

［73］賈文飛，馬靖恒，裴 彤，等. 植物耐鹽堿性研究進(jìn)展及外源褪黑素應(yīng)用研究［J］. 特產(chǎn)研究，2023，45（3）：157-162.

［74］劉麗蘋，汪軍成，司二靜，等. 外源甜菜堿和脯氨酸對(duì)鹽脅迫下大麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2023，43（6）：766-774.

［75］陳 瑤，凌 宇，龍江宇，等. 外源檸檬酸緩解高羊茅鹽脅迫的機(jī)制［J］. 草業(yè)科學(xué)，2023，40（2）：511-520.

［76］李嘉文，麻冬梅，蘇立娜，等. 外源褪黑素對(duì)鹽脅迫下燕麥幼苗生長及抗氧化系統(tǒng)的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2023，31（2）：396-403.

［77］劉行行，種培芳，馬志強(qiáng)，等. 外源H2S對(duì)鹽脅迫下紅砂幼苗葉片和根系氮代謝的影響［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2023，37（2）：405-413.

［78］滕元旭，駱 霞，張雪蒙，等. 外源CO對(duì)鹽脅迫下加工番茄幼苗光合熒光的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2023，41（1）：86-93.

［79］李世玉.26份甜瓜材料耐鹽性評(píng)價(jià)及外源NO對(duì)甜瓜鹽脅迫的緩解效應(yīng)［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2022：48.

［80］凌 宇，馮啟佳，孫小艷，等. 耐鹽促生菌的篩選及其對(duì)狗牙根耐鹽性的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)，2022，39（11）：2297-2306.

［81］王 丹，趙亞光，張鳳華.耐鹽促生菌篩選、鑒定及對(duì)鹽脅迫小麥的效應(yīng)［J］. 麥類作物學(xué)報(bào)，2020，40（1）：110-117.

［82］張銀翠，姚 拓，趙桂琴，等. 耐鹽促生菌篩選鑒定及對(duì)鹽脅迫燕麥生長的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2021，29（12）：2645-2652.

［83］王艷宇，向君亮，周 妍，等. 耐鹽堿細(xì)菌DQSA1的分離鑒定及鹽堿脅迫下對(duì)綠豆的促生作用［J］. 微生物學(xué)通報(bào)，2021，48（8）：2653-2664.