城市化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)特征的影響研究

鞠丹　于沿澤

摘要：? 城市化對(duì)世界范圍內(nèi)的生物多樣性構(gòu)成了重大威脅。為了回顧城市化影響鳥(niǎo)類(lèi)特征的文獻(xiàn)，從鳥(niǎo)類(lèi)的生態(tài)性狀、生活史性狀、生理性狀、行為性狀和遺傳性狀這五大類(lèi)性狀分別進(jìn)行了綜述。關(guān)于個(gè)體物種和鳥(niǎo)類(lèi)群落特征變化的研究發(fā)現(xiàn)，由于缺乏特定的食物和棲息資源，導(dǎo)致城市鳥(niǎo)類(lèi)群落以泛化物種為主，而特化性物種呈下降趨勢(shì)。與同一物種的農(nóng)村種群相比，城市化的鳥(niǎo)類(lèi)在行為特征上有所不同，表現(xiàn)出鳴叫頻率和幅度的增加，以及更大膽的行為。不同的食物資源和捕食壓力導(dǎo)致了生活史性狀的變化，包括為了彌補(bǔ)較低的存活率，從而延長(zhǎng)繁殖時(shí)間，以及增加產(chǎn)蛋數(shù)量；一些物種特有的變化包括激素狀態(tài)、身體狀態(tài)的變化以及與鄉(xiāng)村種群的遺傳差異。

關(guān)鍵詞：? 城市化；? 鳥(niǎo)類(lèi)特征；? 生物學(xué)

中圖分類(lèi)號(hào)：? ?S 567. 19? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：１００1 － 9499（２０24）03 － 0062 － 04

目前，城市化對(duì)生物多樣性構(gòu)成了重大威脅[ 1 ， 2 ]，從生態(tài)學(xué)的角度來(lái)看，城市地區(qū)是高度修改和破碎化的棲息地，城市綠地能夠?yàn)樯贁?shù)高度適應(yīng)的動(dòng)物物種提供資源，城市綠地及其承載的生物多樣性在人類(lèi)主導(dǎo)的景觀中形成了獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，能夠?yàn)槌鞘刑峁┒喾N生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[ 2 ]。鳥(niǎo)類(lèi)是成功的城市適應(yīng)者，它們提供了一系列的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。一般來(lái)說(shuō)，鳥(niǎo)類(lèi)能夠顯著影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程，城市鳥(niǎo)類(lèi)群落結(jié)構(gòu)也是反映城市生境結(jié)構(gòu)和功能的一個(gè)指標(biāo)[ 3 ]。許多城市正在嘗試對(duì)城市綠地進(jìn)行保護(hù)管理，并且已經(jīng)有許多關(guān)于這種管理干預(yù)對(duì)城市鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)影響的研究[ 4 ]。鳥(niǎo)類(lèi)具備什么特征能夠適應(yīng)這種獨(dú)特棲息地？如果在不了解城市鳥(niǎo)類(lèi)“特征”變化的情況下采取管理措施，將與保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)的目的背道而馳。

本文回顧了鳥(niǎo)類(lèi)生存特征及其對(duì)城市化適應(yīng)的研究成果的基礎(chǔ)上，總結(jié)了當(dāng)前的研究現(xiàn)狀，強(qiáng)調(diào)了關(guān)鍵的研究空白，并指出了物種差異，旨在采用基于性狀的方法比較城市和農(nóng)村鳥(niǎo)類(lèi)時(shí)，綜合現(xiàn)有的研究信息，分析城市化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)特征的影響。

1 研究方法

參考Mckinney[ 1 ]的綜述論文，列出了鳥(niǎo)類(lèi)中描述的特征，并對(duì)其進(jìn)行了分類(lèi)。這些特征是基于對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)基本生存和繁殖成功至關(guān)重要的生物學(xué)特征。使用百度學(xué)術(shù)對(duì)每個(gè)特征進(jìn)行了深入的文獻(xiàn)搜索，基于以下關(guān)鍵詞的組合：“城市”，“鳥(niǎo)類(lèi)”，“城市化”，“影響”，“特征”，“變化”，“影響”，“行為”，“生理”，“功能”，“多樣性”，“全球”，“鳥(niǎo)類(lèi)”，“鳴叫”，“生活史”，“筑巢”，“覓食”，“泛化”和“特化”。文獻(xiàn)的搜索依據(jù)其重要性和與所用關(guān)鍵詞的相關(guān)性，綜述論文和實(shí)驗(yàn)研究被納入收集文獻(xiàn)的一部分。綜述論文被分為五個(gè)大的特征組：生態(tài)特征，包括與生態(tài)位相關(guān)的特征；生命史特征，包括與繁殖成功率、繁殖周期等相關(guān)的特征；生理特征，與城市地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)的生理、內(nèi)分泌和形態(tài)變化有關(guān)；行為特征，是重要行為的變化，如鳴唱等；遺傳特征，是城市鳥(niǎo)類(lèi)遺傳結(jié)構(gòu)的特征變化。對(duì)查閱每篇論文都根據(jù)所使用的方法、結(jié)果和研究的解釋進(jìn)行閱讀和分類(lèi)。

2 研究結(jié)果

2. 1 生態(tài)特征

2. 1. 1 鳥(niǎo)類(lèi)多樣性及豐度

城市化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)重要的生態(tài)影響主要指城市地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)多樣性總體減少，以及只有一小部分物種豐度的增加。研究發(fā)現(xiàn)，城市地區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)的總體豐度有所下降[ 5 ]，物種豐富度也隨著城市化的增加而呈下降趨勢(shì)，這一趨勢(shì)在全球范圍內(nèi)都有體現(xiàn)[ 6 ]。一項(xiàng)針對(duì)歐洲幾個(gè)城市的研究發(fā)現(xiàn)，城市鳥(niǎo)類(lèi)群落的進(jìn)化獨(dú)特性也低于農(nóng)村鳥(niǎo)類(lèi)群落[ 7 ]。季節(jié)性遷徙物種的豐富度和密度也隨著基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)的增加而降低[ 8 ]。研究還推測(cè)了城市化對(duì)留鳥(niǎo)和候鳥(niǎo)動(dòng)態(tài)的間接影響。留居物種可能在候鳥(niǎo)到達(dá)之前就占據(jù)了城市中優(yōu)質(zhì)的筑巢地點(diǎn)，從而通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥迫使候鳥(niǎo)離開(kāi)城市地區(qū)[ 9 ]。

2. 1. 2 泛化物種—特化物種

特化物種比泛化物種更容易受到變化的負(fù)面影響[ 10 ]。Devictor等[ 11 ]發(fā)現(xiàn)，在景觀矩陣中使用多種生境的泛化物種比依賴(lài)一種或幾種生境類(lèi)型的特化物種受生境破碎化的影響更小。泛化物種通常具有較大的生態(tài)位寬度，產(chǎn)蛋多，取食廣泛，這使它們?cè)诔鞘芯哂懈叽婊盥蔥 12 ]。這表明要了解鳥(niǎo)類(lèi)是否能夠應(yīng)對(duì)城市化，還需要綜合考慮多種特征的影響。

2. 1. 3 取食寬度

取食寬度是受城市化影響的最重要特征之一。與食蟲(chóng)鳥(niǎo)類(lèi)相比，以水果和谷物為食的鳥(niǎo)類(lèi)在城市化地區(qū)的數(shù)量往往會(huì)增加[ 13 ]。以嚙齒動(dòng)物為食的猛禽和食腐猛禽也表現(xiàn)出相似的覓食方式，這取決于是否有合適的獵物或腐肉。Kark等[ 14 ]報(bào)道，在市中心地區(qū)，大多數(shù)鳥(niǎo)類(lèi)是雜食性的，尤其是在溫帶國(guó)家。雜食性物種，如大山雀（Parus major）和麻雀，通常在城市鳥(niǎo)類(lèi)生態(tài)學(xué)研究中被研究。同樣，雜食性鳥(niǎo)類(lèi)可能以人類(lèi)丟棄的食物殘?jiān)鼮槭?。除了食物偏好外，城市化還會(huì)對(duì)表現(xiàn)出獨(dú)居覓食行為的鳥(niǎo)類(lèi)產(chǎn)生負(fù)面影響[ 15 ]。

2. 1. 4 筑 巢

筑巢地點(diǎn)的利用是決定鳥(niǎo)類(lèi)成功繁殖的重要因素。城市化顯著影響地面筑巢的鳥(niǎo)類(lèi)，其豐度在大多數(shù)研究中表明持續(xù)下降[ 16 ]。在澳大利亞，小型地巢受到城市化的影響最大[ 17 ]。研究推測(cè)，城市化并不一定會(huì)增加洞穴筑巢地點(diǎn)的可用性。然而，由于它們的筑巢習(xí)慣，洞巢鳥(niǎo)可能不太容易被捕食，因此在城市中生存得更好。另外，洞穴筑巢的鳥(niǎo)類(lèi)可能會(huì)使用人工筑巢地點(diǎn)，有良好樹(shù)木覆蓋的城市將有利于在樹(shù)上筑巢的鳥(niǎo)類(lèi)，適應(yīng)能力更強(qiáng)、使用各種筑巢策略的鳥(niǎo)類(lèi)，與有專(zhuān)門(mén)筑巢偏好的鳥(niǎo)類(lèi)相比，具有顯著的適宜性[ 18 ]。

2. 2 生活史特征

生活史特征，如窩卵數(shù)量和育雛成功率，對(duì)城市地區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)種群有相當(dāng)大的積極影響。許多城市物種的卵窩數(shù)量和孵化數(shù)量都有所增加[ 19 ]。城市鳥(niǎo)類(lèi)往往比農(nóng)村鳥(niǎo)類(lèi)更早產(chǎn)卵[ 20 ]，這可能是因?yàn)槌鞘械馁Y源可用性得到了改善。也有研究發(fā)現(xiàn)，在城市和非城市地區(qū)之間，每次筑巢的巢數(shù)和雛鳥(niǎo)數(shù)量并沒(méi)有一致的差異模式[ 21 ]。

2. 3 生理特征

2. 3. 1 體重，體型和羽毛顏色

在城市地區(qū)，鳥(niǎo)類(lèi)產(chǎn)生的后代的條件（平均體型、形態(tài)特征）很差，因?yàn)榧词故堑唾|(zhì)量的后代，存活的機(jī)會(huì)也很高[ 22 ， 23 ]。取食偏好的改變可能與更高的存活率有關(guān)，鳥(niǎo)類(lèi)在城市里全年都有充足的資源，這可能是它們不會(huì)積累更多脂肪的原因。另一個(gè)是由于城市熱島效應(yīng)，城市溫度更高，因此鳥(niǎo)類(lèi)的體型較小[ 23 ]，不利的生態(tài)效應(yīng)也可能限制后代的體型或狀況[ 23 ]。雖然關(guān)于城市鳥(niǎo)類(lèi)體型和質(zhì)量的文獻(xiàn)是全面的，但關(guān)于城市鳥(niǎo)類(lèi)羽毛顏色變化的研究現(xiàn)在才開(kāi)始出現(xiàn)。最近在阿根廷三個(gè)城市進(jìn)行的一項(xiàng)研究表明，建筑物的數(shù)量對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)群落顏色的多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響。因此，該市鳥(niǎo)類(lèi)群落主要由灰色物種組成[ 24 ]。城市化會(huì)選擇顏色相近的鳥(niǎo)類(lèi)，主要是那些與周?chē)鷹⒌叵嗥ヅ涞镍B(niǎo)類(lèi)。由于羽毛的顏色是鳥(niǎo)類(lèi)繁殖成功的重要特征，也是一種偽裝，因此有必要在更大的空間尺度上進(jìn)行研究。

2. 3. 2 腦容量

鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物相對(duì)較大的腦容量可能與入侵新棲息地的能力有關(guān)[ 25 ]。更大的大腦不僅有利于個(gè)體應(yīng)對(duì)變化的環(huán)境，還有助于創(chuàng)新行為和學(xué)習(xí)。更大的大腦尺寸意味著個(gè)體更有能力探索新的環(huán)境和食物資源，從而幫助這些鳥(niǎo)類(lèi)適應(yīng)城市生活。為了確定鳥(niǎo)類(lèi)腦容量大小是否真的與城市環(huán)境有關(guān)，還需要做更多的工作。

2. 3. 3 應(yīng)激狀態(tài)下的生理反應(yīng)

城市鳥(niǎo)類(lèi)暴露于各種壓力源，如交通噪音、人工光污染、食物分配不均和化學(xué)污染。對(duì)這些干擾的應(yīng)激反應(yīng)可以通過(guò)血漿皮質(zhì)酮激素（CORT）分泌水平來(lái)表示。許多研究揭示了鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)城市壓力的反應(yīng)和誘導(dǎo)皮質(zhì)酮水平的變化[ 26 ]。與農(nóng)村種群相比，城市鳥(niǎo)類(lèi)在嘈雜環(huán)境中也表現(xiàn)出皮質(zhì)酮分泌減少。在種群內(nèi)，差異也會(huì)根據(jù)年齡和生活史階段而波動(dòng)，基線(xiàn)皮質(zhì)酮水平升高可能對(duì)其他行為和生理功能產(chǎn)生相當(dāng)大的影響。

2. 3. 4 生殖生理

對(duì)雀形目物種的全球分析發(fā)現(xiàn)，性別二色的物種在城市地區(qū)出現(xiàn)的可能性較小[ 27 ]。與農(nóng)村種群相比，城市種群的黃體生成素水平更高[ 28 ]。這導(dǎo)致城市鳥(niǎo)類(lèi)性腺發(fā)育較早，繁殖提前，繁殖季節(jié)更長(zhǎng)，較長(zhǎng)的繁殖季節(jié)可能有助于繁殖更多的后代。城市生境中人造光的存在對(duì)雄性鳥(niǎo)類(lèi)性腺的早期發(fā)育起著重要作用。Partecke等[ 29 ]認(rèn)為，這種變化的主要原因是對(duì)城市地區(qū)的人工照明、植被結(jié)構(gòu)、原生植物被外來(lái)物種取代、棲息地破碎化、掠食性壓力和食物供應(yīng)做出的表型可塑性反應(yīng)。生殖生理的這種變化可能會(huì)影響城市鳥(niǎo)類(lèi)的生活史特征，如健康水平、筑巢成功率及遷徙繁殖。

2. 3. 5 免疫和炎癥反應(yīng)，氧化應(yīng)激反應(yīng)

城市鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)各種應(yīng)激源的生理反應(yīng)可導(dǎo)致其氧化應(yīng)激。增加的氧化應(yīng)激使鳥(niǎo)類(lèi)暴露于不同類(lèi)型的疾病和器官退化。針對(duì)這些應(yīng)激反應(yīng)的血液和肝臟轉(zhuǎn)錄組的比較研究顯示，這種應(yīng)激反應(yīng)的大多數(shù)基因在城市鳥(niǎo)類(lèi)中表達(dá)量更高[ 30 ]。血液中抗氧化劑水平的增加有助于城市鳥(niǎo)類(lèi)忍受這種壓力。

2. 4 行為特征

2. 4. 1 鳴叫結(jié)構(gòu)

城市地區(qū)的主要特征之一是低頻噪音水平的增加，例如來(lái)自交通的噪音[ 31 ]。城市地區(qū)的鳥(niǎo)類(lèi)受到低頻噪聲的影響[ 31 ]。低頻率的人為噪音往往會(huì)掩蓋鳥(niǎo)類(lèi)的鳴叫，從而導(dǎo)致鳴叫聲傳播不良，最終導(dǎo)致繁殖成功率下降。也許在鳥(niǎo)類(lèi)應(yīng)對(duì)城市化的行為特征變化中，最廣泛記錄的現(xiàn)象之一是改變鳴叫結(jié)構(gòu)。人們認(rèn)為鳥(niǎo)類(lèi)改變鳴叫結(jié)構(gòu)有兩種機(jī)制。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，鳥(niǎo)類(lèi)在人為噪音水平高的地區(qū)鳴叫的頻率更高，這一點(diǎn)在對(duì)幾種鳴禽的研究中得到了證明[ 32 ]。事實(shí)上，高頻鳴聲是物種占據(jù)城市棲息地的主要表現(xiàn)之一。

除了交通噪聲外，反射結(jié)構(gòu)、植被密度、環(huán)境溫度以及人類(lèi)活動(dòng)引起的噪聲水平的時(shí)間變化也會(huì)影響鳥(niǎo)類(lèi)的鳴叫交流[ 33 ]。由于城市食物類(lèi)型的不同，形態(tài)變化，如喙結(jié)構(gòu)的變化，也會(huì)改變鳴聲結(jié)構(gòu)[ 34 ]。城市噪音和人工光照水平影響城市鳥(niǎo)類(lèi)種群的黎明合唱[ 35 ]，生活在路燈附近的5種鳴禽中，有4種的雄性鳴禽開(kāi)始唱歌的時(shí)間較早，這增加了它們的額外配對(duì)交配成功率，但導(dǎo)致雌性選擇的錯(cuò)誤。

2. 5 遺傳性狀

雖然鳥(niǎo)類(lèi)在城市化過(guò)程中表型性狀的變化已經(jīng)得到了廣泛的研究，但這種表型的遺傳基礎(chǔ)的確鑿證據(jù)是有限的。研究的重點(diǎn)是發(fā)現(xiàn)某些功能群所觀察到的炎癥和氧化應(yīng)激反應(yīng)等生理性狀變化、翅膀結(jié)構(gòu)變化等形態(tài)性狀變化、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、遷徙和城市入侵等行為變化背后的遺傳機(jī)制。歐洲城市大山雀種群的炎癥、氧化應(yīng)激和解毒反應(yīng)基因表達(dá)升高[ 36 ]。人類(lèi)引起的棲息地變化，以及各種壓力源，如新型捕食者、交通噪音和污染物的存在，導(dǎo)致城市人口基因型的變化加速，與農(nóng)村人口相比，有可能在城市和非城市種群之間產(chǎn)生遺傳差異[ 36 ]。這表明城市和農(nóng)村種群之間的遺傳差異只發(fā)生在基于適應(yīng)性需求的選定基因上。然而，目前城市化引發(fā)的微觀進(jìn)化的證據(jù)仍然很少。

3 結(jié) 論

本文涉及的城市鳥(niǎo)類(lèi)重要的特征變化對(duì)城市鳥(niǎo)類(lèi)多樣性的保護(hù)具有重要影響，它們可以為公園管理者、公民科學(xué)團(tuán)體和城市規(guī)劃者提供幫助。具體物種的研究和對(duì)當(dāng)?shù)伉B(niǎo)類(lèi)種群的詳細(xì)了解可以極大地幫助制定有效的管理措施。對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)種群進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，同時(shí)結(jié)合詳細(xì)的科學(xué)研究和公民科學(xué)倡議，并有利于城市環(huán)境中各種鳥(niǎo)類(lèi)的未來(lái)生存。綜上所述，利用基于性狀的方法將有助于了解城市化對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的影響，這一綜述可以作為進(jìn)一步研究城市野生動(dòng)物及其生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)。

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