閆敏 王艷 王程成 郭松超 盧登洋 吳翠云

摘要：為進一步探究駿棗對混合鹽堿脅迫的生理響應機制，在駿棗盛果期分別設計0、60、120、180、240、300 mmol·L-1的NaCl和NaHCO3混合鹽溶液來模擬土壤鹽堿復合脅迫環(huán)境，分析不同脅迫水平下駿棗葉片的顯微結構、超微結構及光合、熒光參數的變化。結果表明，在混合鹽堿脅迫下，駿棗葉片的厚度、角質層厚度、表皮厚度和柵欄組織厚度均隨著脅迫水平的增加呈先上升后下降趨勢；海綿組織厚度和細胞結構疏松度呈逐漸下降趨勢。在混合鹽溶液高于180 mmol·L-1時，葉綠體內的嗜鋨顆粒數量明顯增多，且體積變大，基質片層結構松散；同時，隨著脅迫水平的增加，葉片的凈光合速率、氣孔導度與蒸騰速率逐漸降低，胞間CO2濃度升高，光合限制以非氣孔因素為主。在240、300 mmol·L-1高脅迫水平處理下，葉片初始熒光（F0）顯著升高，而最大熒光（Fm）、Fv/Fm、Fv/F0顯著降低，單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）、用于還原QA的能量（TRo/RC）、熱耗散的能量（DIo/RC）均呈先下降后上升趨勢，而用于電子傳遞的能量呈持續(xù)下降趨勢。綜上，較高水平的鹽堿脅迫會使駿棗葉片的超微結構發(fā)生明顯變化，抑制其光合能力，使嗜鋨小體增多、變大，并出現(xiàn)淀粉粒。以上結果為深入研究棗的耐鹽機制提供了理論基礎。

關鍵詞：混合鹽堿脅迫；棗；顯微結構；超微結構；光合日變化；熒光參數

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0865

中圖分類號：S665.1 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）03‐0057‐09

土壤鹽堿化是長期制約植物生長發(fā)育的主要逆境之一，植物在鹽堿化環(huán)境下首先遭受滲透脅迫，然后造成離子毒害，繼而引起細胞膜脂過氧化及一系列生理代謝的紊亂等，使植株生長緩慢、葉片黃化，嚴重影響品質和產量，甚至造成植株死亡[1-3]。棗具有較強的耐鹽堿性和適應性，目前已成為新疆鹽堿地區(qū)栽培的支柱性林果產業(yè)之一[4]。然而，嚴重的土壤鹽堿化是限制南疆棗樹生長和品質發(fā)育的主要因素[5]。因此，研究棗的耐鹽堿機理對于提高其耐鹽性具有重要意義。

研究表明，鹽堿脅迫不僅影響植株生長，也會誘導植物內部結構發(fā)生一定變化，其葉片一般具有發(fā)達的微管組織和泡狀細胞的結構特征，也會呈現(xiàn)葉片肉質化、葉片厚度增加、柵欄組織的層數增加、氣孔下陷等現(xiàn)象[6-8]。葉綠體對鹽堿變化尤為敏感，在高水平鹽堿脅迫下，葉綠體會發(fā)生質壁分離、基粒結構消失、類囊體腫脹、嗜鋨顆粒聚集成堆等現(xiàn)象[9‐10]。光合作用將光能轉變?yōu)榛瘜W能，主要依賴于光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ，PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ），鹽堿脅迫下，PSⅡ反應中心受到損傷，植株的光合作用受到抑制[11-13]。也有研究認為在非光抑制條件下植物PSⅡ對鹽堿脅迫并不敏感[14]。不過在鹽脅迫與強光脅迫共同發(fā)生時，PSⅡ會快速失去活性[15]。研究表明，光合下降可能是氣孔限制或非氣孔限制[16‐17]。氣孔因素導致的光合速率下降主要是由于氣孔導度下降或氣孔關閉，導致二氧化碳攝入不足，例如，在低水平鹽脅迫下小麥光合速率的下降主要是由氣孔限制引起[18]。非氣孔因素是通過改變光系統(tǒng)和碳同化過程關鍵酶活性的方式來影響光合作用，比如，鹽脅迫使黃瓜和野生大豆光合作用降低就是非氣孔限制引起的[19‐20]。

目前，關于混合鹽堿脅迫下棗光合熒光特性和葉片結構的研究報道較少。因此，本研究以南疆主栽品種駿棗為試驗材料，選用NaCl 和NaHCO3混合溶液來模擬鹽堿脅迫，研究不同水平混合鹽堿處理對其葉片結構及光合、熒光參數的影響，以期闡明駿棗響應混合鹽堿脅迫的結構基礎，為深入研究駿棗耐鹽堿機制提供一定的理論基礎和科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗地位于新疆生產建設兵團第一師十團七連（40°58′N、81°28′E），光熱資源豐富。試驗樹為10 a 生駿棗樹，以酸棗為砧木，株行距1.5 m×3.0 m，樹高2.0～2.5 m，冠幅1.8～2.2 m，樹形為開心形。脅迫處理前，在各處理的行間挖90 cm深的長溝，四周及底部鋪雙層塑料薄膜隔離，以防止處理間相互滲透影響，并于上方設有兩側通風的塑料遮雨棚。脅迫處理前控制灌水，以利于滴灌的鹽堿溶液迅速擴散。

1.2 試驗設計

試驗采用單因素完全隨機設計，依據阿拉爾墾區(qū)棗園鹽堿土壤特點，以中性鹽NaCl 和堿性鹽NaHCO3按摩爾比3∶1混合，分別設計60（T60）、120（T120）、180（T180）、240（T240）和300 mmol·L-1（T300）共6個混合鹽堿脅迫處理，以清水為對照（CK）。于2021年7月1日，選取長勢一致的駿棗植株開始脅迫處理，每個處理15株棗樹。為防止發(fā)生鹽激傷害，鹽堿溶液從各處理的1/2開始加入，每2 d遞增1次梯度，2次后累計達到設定水平，至7月4日全部處理達到設定鹽堿脅迫水平時開始計算脅迫時間，7月24日補充澆灌鹽堿溶液1次。

于脅迫處理40 d后，在晴天（8月16日）各處理分別選取長勢、大小基本一致且無病蟲害的3株棗樹，每株棗樹隨機從樹冠中上部外圍選取棗吊中部生長成熟的3張向陽面葉片做好標記，用于光合參數和熒光參數的測定。測定光合參數后的葉片立即帶回實驗室，洗凈擦干，于靠近葉脈基部1/3處取材（2 mm×2 mm），置于FAA 固定液（百奧萊博）中24 h后用于制作石蠟切片；另避開葉片主脈，在4 ℃、2.5%戊二醛溶液中固定24 h，用于透射電子顯微鏡（日立）檢測。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉片顯微結構測定 取固定好的葉片，經70%乙醇（24.0 h以上）→85%乙醇（2.0 h）→95%乙醇（2.0 h）→無水乙醇（2.0 h）→無水乙醇（1.5 h）脫水，再經過1/3 二甲苯+2/3 無水乙醇（1.5～2.0h）→1/2 二甲苯+1/2 無水乙醇（1.5～2.0 h）→純二甲苯（1.5 h）→純二甲苯（1.5 h）透明，將處理好的材料置于石蠟中，42 ℃烘箱中敞口過夜，用石蠟包埋完全凝固，切片機（YD-335，金華益迪）切片，橫切片厚度8 μm，烘干完全后用二甲苯脫蠟，1%番紅和0.5% 固綠染色后，使用熒光顯微鏡（BX53，OLYMPUS）測微尺測量葉片的角質層、上下表皮、柵欄組織和海綿組織厚度及主脈厚度、葉片厚度，并拍照。每處理觀測30個視野，取平均值。計算葉片結構的緊密度和疏松度。

1.3.2 葉片超微結構測定 在2.5%戊二醛溶液中4 ℃固定24 h以上，0.1 mol·L-1磷酸緩沖液（pH7.0）漂洗3次，每次15 min；1%鋨酸后固定2 h，再次重復磷酸緩沖液漂洗步驟；之后用30%、50%、70%、80%、90%、95%、無水乙醇逐級脫水30 min；最后用 EPON812 環(huán)氧樹脂浸透、包埋、聚合，用萊卡EMUC6 超薄切片機切片（厚度為70～90 nm）。將切片收集到鎳網上，經醋酸鈾、檸檬酸鉛雙重染色后，利用日立H-600透射電鏡進行觀察、拍片。

1.3.3 葉片光合特性測定 于10：00—20：00，采用LI-6400便攜式光合作用儀測定葉片光合參數。各處理分別選取長勢基本一致的3株棗樹，在樹冠外圍中上部枝條選取棗吊中部向陽、健康、成熟的葉片做好標記，每株3片。測定時保持葉片的葉傾角和方位角不變，每個葉片計數3次，每隔2h 測定1 次。測定凈光合速率（net photosyntheticrate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、胞間CO2 濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）和氣孔導度（stomatal conductance，Gs），計算水分利用效率（water use efficiency，WUE）。

1.3.4 葉片熒光參數測定 葉綠素熒光參數測定與光合參數測定日期保持一致。于10：00—13：00，用便攜式調制葉綠素熒光儀MP-100測定做好標記葉片的基本熒光參數。測定前暗處理30 min，測定初始熒光（initial fluorescence，F(xiàn)o）、最大熒光（maximum fluorescence， Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性（Fv/Fo）、最大光化學效率（Fv/Fm）及PSⅡ反應中心的4個活性參數，包括單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應中心捕獲的用于還原QA 的能量（TRo/RC）、單位反應中心熱耗散的能量（DIo/RC）、單位反應中心捕獲的用于電子傳遞的能量（ETo/RC）。

1.4 數據處理與統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2007 整理數據，用DPS7.55軟件進行統(tǒng)計分析，用Duncans 新復極差法檢驗差異顯著性，利用Graphpad prism 8繪圖。

2 結果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫對駿棗葉片顯微結構的影響

如圖1所示，CK處理的駿棗葉片具有蠟質角質層；上、下表皮細胞均呈不規(guī)則的長橢圓形，由單層薄壁細胞緊密排列組成，與上表皮細胞相比，下表皮細胞較??；柵欄組織細胞呈不規(guī)則長柱形，排列緊密，海綿組織細胞形狀不規(guī)則，排列疏松。在混合鹽堿脅迫下，葉片角質層增厚，表皮細胞除整體變薄外，細胞形狀無規(guī)則，排列緊密，海綿組織細胞變短，細胞間隙變大，且隨脅迫水平的增加，這種變化更加明顯。

由表1可知，隨著脅迫水平的增加，葉片厚度、主脈厚度、角質層厚度、表皮厚度和柵欄組織厚度均呈先上升后下降的趨勢；柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值以及細胞結構緊密度呈逐漸上升趨勢；海綿組織厚度和細胞結構疏松度呈逐漸下降趨勢。其中，T240 和T300 處理的葉片厚度較CK顯著降低7.23%和11.66%。與CK相比，鹽堿處理組葉片的主脈厚度和角質層厚度分別增加3.97%～12.57%和4.94%～18.78%，海綿組織厚度降低5.35%～27.34%；T180和T300處理的上、下表皮厚度分別較CK 顯著降低9.75%～25.14% 和14.64%～31.08%；T60和T120處理的下柵欄組織厚度較CK顯著增加9.86%和7.81%。

2.2 混合鹽堿脅迫對駿棗葉片超微結構的影響

不同處理下駿棗葉片超微結構如圖2所示。CK處理葉肉細胞中葉綠體呈長橢圓形，葉綠體被膜緊貼細胞壁，基粒片層結構整齊排列，且葉綠體中的淀粉粒和嗜鋨顆粒數量較少，體積較小，線粒體清晰可見，呈較規(guī)則的球狀或橢圓狀（圖2A和B）。在低水平脅迫（T60和T120）下，葉肉細胞及葉綠體整體結構仍較為規(guī)整，葉綠體內淀粉粒和嗜鋨顆粒數量增多，體積較大（圖2C～F）。T180處理的嗜鋨顆粒在葉綠體中集聚成堆出現(xiàn)（圖2G 和H）。隨著脅迫水平的持續(xù)增加，葉綠體外膜開始變得逐漸模糊不清，基粒和基質片層界限模糊不清，結構松散，類囊體排列出現(xiàn)紊亂、扭曲的現(xiàn)象（圖2I～L）。T300處理的葉綠體開始發(fā)生嚴重的膨脹、變形，淀粉粒只有少量可見（圖2K和L）。在混合鹽堿脅迫下，線粒體結構雖大小不一，出現(xiàn)極少數空泡現(xiàn)象（圖2J），但未發(fā)生明顯的破裂。

2.3 混合鹽堿脅迫對駿棗光合日變化的影響

如圖3所示，CK與鹽堿處理組葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）的日變化均呈單峰型曲線，且均在14：00—16：00出現(xiàn)最高峰；各處理的胞間CO2濃度（Ci）均成不規(guī)則的“W”形，呈現(xiàn)上午和晚間高、中午低的現(xiàn)象；水分利用效率（WUE）從10：00—14：00呈迅速下降趨勢，14：00—20：00趨于平緩。

隨著脅迫水平的增加，Pn 整體呈下降趨勢，14：00時降幅明顯，T60處理的Pn較CK顯著降低9.47%～28.43%。在10： 00—18： 00，T180、T240、T300 處理的Tr 和Gs 均較CK 顯著降低17.34%～55.29%和17.34%～55.29%。在18：00之前，T300處理的Ci顯著高于CK；在18：00時，各處理的Ci下降至最低谷，之后有緩慢起伏，尤其是T240處理增幅明顯。在14：00前，T300處理的WUE增幅明顯。

2.4 混合鹽堿脅迫對駿棗葉綠素熒光參數的影響

由圖4可知，隨著鹽堿脅迫水平的增加，初始熒光（Fo）呈先小幅度下降后上升趨勢，而最大熒光（Fm）、最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在光化學效率（Fv/Fo）均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。T240、T300處理的Fo 較CK 分別顯著提高12.10%、24.77%。與CK 相比，T60 處理的Fm 顯著提高10.48%；而T240、T300 處理的Fm 顯著降低10.70%、12.92%。T240和T300處理的Fv/Fm、Fv/Fo較CK分別顯著降低12.67%～15.15%、25.99%～32.50%。

2.5 混合鹽堿脅迫對駿棗PSⅡ反應中心活性的影響

從圖5可知，隨著鹽堿脅迫水平的增加，駿棗葉片單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）、用于還原QA的能量（TRo/RC）、熱耗散的能量（DIo/RC）整體均呈先下降后上升趨勢，且均在T120處理下達到最低值；而用于電子傳遞的能量（ETo/RC）呈持續(xù)下降趨勢。在180～300 mmol·L-1 高鹽堿處理下ABS/RC、TRo/RC 分別較CK 顯著增加15.77%～48.76%、5.91%～20.84%。與CK相比較，DIo/RC在T120處理下顯著降低45.18%；在T240處理下顯著升高29.74%。鹽處理組的ETo/RC較CK顯著降低11.83%～38.67%。

3 討論

鹽堿脅迫對植物水分和養(yǎng)分的吸收、積累及分布均會產生影響，從而引發(fā)植物的形態(tài)發(fā)生變化，這是植物在逆境中的自我保護機制[21]。在一定水平的混合鹽堿脅迫下，駿棗為適應脅迫環(huán)境，其葉肉細胞的細胞壁與細胞質膜以及葉綠體和線粒體結構發(fā)生較大改變，與馮帆[22]研究結果一致。本研究表明，隨著脅迫水平的增加，駿棗葉片細胞質膜開始褶皺，或在細胞質膜周圍突起形成小泡，這種現(xiàn)象的發(fā)生與張慧芳等[23]在唐古特白刺的研究結果一致，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是為了減小失水面積，防止葉片過度脫水造成的細胞損傷。趙曼容等[24]發(fā)現(xiàn)，嗜鋨顆粒是脂類物質聚集的結果，嗜鋨顆粒和淀粉粒的增加一方面提高了滲透壓，保證了水和無機鹽類的吸收；另一方面彌補了因脅迫造成的能量供應不足。除此之外，嗜鋨顆粒的增加還可以提供脂質供膜更新，以保持膜結構的完整性，使修復與損傷達到動態(tài)平衡，從而抵御脅迫[25]。本研究表明，隨著鹽堿脅迫水平的增加，駿棗葉片葉綠體中的嗜鋨顆粒和淀粉粒數量較CK增多，體積變大，這表明駿棗對混合鹽堿脅迫有較強的適應能力；另外，隨著脅迫水平的持續(xù)增加，線粒體結構仍較完整，未發(fā)生明顯變化，這與馬曉蓉等[26]在寧夏枸杞中的研究結果一致，說明線粒體對鹽逆境的敏感性低于葉綠體。

研究表明，鹽堿脅迫對植物Pn、Gs與Tr具有一定的抑制作用[27‐28]。本研究顯示，在0～180 mmol·L-1混合鹽堿處理下，Pn的最高峰出現(xiàn)在14：00；在240和300 mmol·L-1 處理下，Pn 在16：00達到峰值；隨著脅迫水平的增加，Pn、Gs整體呈下降趨勢，而Ci呈上升趨勢，說明在混合鹽堿脅迫下駿棗葉片的凈光合速率降低是由非氣孔因素引起的，如葉綠素含量降低、葉面積減小、光合酶受損等。束靖等[29]研究發(fā)現(xiàn)，低鹽脅迫下（0～51 mmol·L-1 NaCl）櫻桃幼苗光合能力的下降是由于氣孔限制；而高鹽脅迫下（86～120 mmol·L-1）是由于非氣孔限制。張?zhí)兜萚30]研究表明，堿脅迫對枸杞光合能力的抑制作用比鹽脅迫更強。可見，不同植物的光合特性對鹽脅迫的響應不同，這可能與植物的遺傳特性及脅迫的鹽類型等都緊密相關。

研究表明，在正常環(huán)境下，大部分棗類植株的Pn 日變化通常呈現(xiàn)“雙峰型”，且在12：00—14：00具有明顯的“午休”現(xiàn)象[31‐32]；但也有研究表明，伏脆蜜和毛葉棗葉片的Pn呈“單峰型”曲線[33‐34]。本研究表明，駿棗葉片在CK和鹽堿處理的Pn 日變化均呈單峰型曲線。研究表明，遮陰處理（透光率為10%和15%）會打破駿棗葉片“午休”[35]。因此，推測本研究中CK處理Pn日變化呈“單峰型”曲線是由于防雨棚造成輕度遮陰所致。

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（責任編輯：張冬玲）