白穆冉 于婷 陳培 李曉巖

摘要：芽胞桿菌是土壤和植物微生態(tài)的優(yōu)勢微生物種群，具有很強的抗逆能力和抗菌防病作用，是目前研究和應用較多的一類生防菌。芽胞桿菌可產生醇、酮和酸等多種揮發(fā)性物質，能夠有效抑制多種病原菌的生長。此外，芽胞桿菌還能合成多種非揮發(fā)性抑菌物質如脂肽類化合物、聚酮類化合物和環(huán)二肽等抑制某些細菌和真菌的生長。芽胞桿菌的有效抑菌物質主要通過破壞病原菌的細胞壁、細胞膜及影響病原菌的代謝通路發(fā)揮其抑菌活性。本文主要總結了芽胞桿菌發(fā)酵液中的揮發(fā)性、非揮發(fā)性抑菌物質及其抑菌機制，為芽胞桿菌作為生防菌的深度開發(fā)與應用提供參考。

關鍵詞：芽胞桿菌；次生代謝產物；抑菌機制

中圖分類號：R978.1+6文獻標志碼：A

Research advances on the antimicrobial effect of bacteriostatic substances

from Bacillus spp.

Bai Muran， Yu Ting， Chen Pei， and Li Xiaoyan

（College of Life Sciences， Northeast Forestry University， Harbin 150040）

Abstract Bacillus spp. are the dominant microbial population in soil and plant microecology. Bacillus is a type of biocontrol bacteria that has been extensively studied and applied due to its anti-adversity ability and good antimicrobial activity. Bacillus spp. can produce a variety of volatile substances， such as alcohols， ketones and acids， which can effectively inhibit the growth of many microbial pathogens. In addition， Bacillus spp. can also synthesize a variety of non-volatile inhibition substances， such as lipopeptides， polyketides and cyclic dipeptides， to inhibit the growth of certain bacteria and fungi. The antimicrobial mechanisms of Bacillus spp. mainly involve the disruption of the cell walls and membranes of pathogenic bacteria and the interference of the metabolic pathways of pathogenic bacteria and fungi. This article summarized the volatile and non-volatile inhibition substances from Bacillus spp. fermentation broth and their inhibition mechanisms， and provided a reference for the in-depth development and application of Bacillus spp. as biocontrol bacteria.

Key words Bacillus spp.; Secondary metabolites; Antimicrobial mechanism

芽胞桿菌（Bacillus spp.）具有廣譜高效、容易培養(yǎng)、耐逆境及以耐儲藏等特點，是國內外研究和應用最多的生防菌類群。芽胞桿菌能夠分泌豐富多樣的次生代謝產物是其發(fā)揮防病、抑菌等有益效果的重要前提[1]。已有研究表明，芽胞桿菌的抑菌物質主要分為揮發(fā)性物質和非揮發(fā)性物質，芽胞桿菌產生的揮發(fā)性氣體如醇、醛、芳烴、硫化物和酮等，對病原菌菌絲有明顯的抑制作用[2]，非揮發(fā)性物質包括脂肽類化合物、聚酮類化合物、環(huán)二肽等也已被證明對多種病原菌具有良好的抑制作用。目前，芽胞桿菌已被廣泛應用于食品防腐、植物病害防治等方面，并因其相對于化學物質具有綠色環(huán)保、安全性更高等優(yōu)點，逐漸應用于更多領域。本文總結了芽胞桿菌產生的主要揮發(fā)性及非揮發(fā)性抑菌物質的種類及抑菌機制，為芽胞桿菌作為生防菌的深度開發(fā)提供參考。

1 揮發(fā)性抑菌物質

芽胞桿菌通過非核糖體途徑所合成的揮發(fā)性物質的抑菌作用明顯，其中包括酸、酮、酯、酚和醇等有機物，不同的揮發(fā)性物質的抑菌效果不同，但均可顯著抑制病原微生物的活性，阻止病害的發(fā)生[3]。揮發(fā)性物質具有在空氣、土壤空隙中的高效擴散能力，能快速擴大作用范圍；在果實病害防治中，揮發(fā)性物質不與果實直接接觸，不會在果實表面留下殘留物；使用揮發(fā)性物質可減少化肥和農藥的使用，有利于保障種植和采后貯藏環(huán)節(jié)的農產品質量安全[4]。

現有研究已證實，芽胞桿菌產生的揮發(fā)性抑菌物質可以顯著抑制病原菌的生長。芽胞桿菌HB-2、B1和X發(fā)酵液產生的揮發(fā)性氣體均能明顯抑制鏈格孢菌（Alternaria alternata）的生長[5]；解淀粉芽胞桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）和蘇云金芽胞桿菌（Bacillus thuringiensis）產生的揮發(fā)性物質可抑制蠟樣芽胞桿菌（Bacillus cereus）、銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）和糞腸球菌（Enterococcus faecalis）的生長[6]；短短芽胞桿菌（Brevibacillus brevis）產生的揮發(fā)性物質對龍眼焦腐病病原菌FJAT-3586具有顯著的抑制作用[7]；枯草芽胞桿菌、解淀粉芽胞桿菌和貝萊斯芽胞桿菌（Bacillus velezensis）產生的揮發(fā)性物質對芒果炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioiles）有明顯的抑制作用[8]。

芽胞桿菌所產生的揮發(fā)性抑菌物質成分多樣，解淀粉芽胞桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）xj-C通過產生2，4-二叔丁基苯酚、正十四烷、正十六烷和2-壬酮等活性成分抑制桃褐腐病菌[9]；解淀粉芽胞桿菌JK所產的揮發(fā)性氣體中異辛醇、己醛、2-壬酮和2，2，4-三甲基-1，3-戊二醇二異丁酸酯對甘薯長喙殼菌（Ceratocystis fimbriata Ellis.et Halsted）具有較強的抑制作用，尤其將己醛和2-壬酮按照1：1比例混合可完全抑制長喙殼菌的生長[10]。進一步探究揮發(fā)性抑菌物質的作用機制發(fā)現，芽胞桿菌T6[11]、解淀粉芽胞桿菌NJN-6[12]通過產生揮發(fā)性物質抑制病原菌孢子的萌發(fā)和菌絲生長；馬氏類芽胞桿菌（Paenibacillus maysiensis）TL1[13]產生的揮發(fā)性物質能夠顯著抑制灰霉病菌（Botrytis cinerea）菌絲生長并導致菌絲畸形、縮短變粗、分支增多；枯草芽胞桿菌（Bacillus subtilis） Czk1[14]產生的揮發(fā)性物質可引起褐根病菌和炭疽病菌菌絲生長畸形、抑制橡膠樹炭疽病菌的孢子萌發(fā)；橡膠樹紅根病菌[15]經苯甲醛、3，5-二甲氧基苯乙酮、2，6-二叔丁基對甲酚三種混合活性組分處理后細胞壁變薄，部分膜結構不完整，推測揮發(fā)性物質通過影響細胞通透性抑制病原菌生長，同時發(fā)現枯草芽胞桿菌Czk1所產生的單一組分或混合組分均對植物病原菌有抑制作用。此外，揮發(fā)性物質還可通過調控病原菌的ABC轉運體系統(tǒng)、物質代謝、能量代謝和活性氧代謝等途徑達到抑菌的目的[4]。經揮發(fā)性混合活性組分處理后，橡膠靈芝菌（Ganoderma pseudoferreum）糖類含量顯著降低，推測高濃度的揮發(fā)性混合活性組分可影響其蛋白質的合成，導致關鍵代謝酶如蘋果酸脫氫酶及幾丁質酶等的活性降低，抑制病原菌的生長[16]。

2 非揮發(fā)性抑菌物質

芽胞桿菌產生的非揮發(fā)性抑菌物質主要存在于發(fā)酵液中，現有研究發(fā)現多種生防類芽胞桿菌均可通過非揮發(fā)性抑菌物質發(fā)揮抑菌作用。巨大芽胞桿菌（Bacillus megaterium）LB01[17]的發(fā)酵液可通過誘導ROS積累及MDA含量升高，損傷線粒體，破壞細胞膜完整性而抑制芒果炭疽病菌（Colletotrichum gloeosporioide），從而達到對采后芒果炭疽病的防治效果。萎縮芽胞桿菌（Bacillus atrophaeus）XW2[18]的發(fā)酵液對蘋果樹腐爛病菌（Cytospora leucosperma）菌絲生長和孢子萌發(fā)均存在明顯的抑制作用，表明萎縮芽胞桿菌XW2對蘋果樹腐爛病具有防治效果。側孢短芽胞桿菌（Brevibacillus laterosporus）PL-9[19]的發(fā)酵液對大腸埃希菌（E. coli）K88和金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）均有顯著抑制效應，且抑菌物質較為穩(wěn)定。進一步研究發(fā)現，不同種類的非揮發(fā)性抑菌物質具有不同的抑菌機制，部分非揮發(fā)性抑菌物質可以進行協(xié)同作用以達到更好的抑菌效果。

2.1 脂肽類抑菌物質

芽胞桿菌是發(fā)現產脂肽類化合物最多的屬類，最早發(fā)現的抗菌脂肽也是由芽胞桿菌產生的。芽胞桿菌產生的不同脂肽化合物具有不同的抑菌效果，如表面活性素類是一種表面活性劑，也具有一定的抗菌能力，伊枯草菌素類具有抗細菌能力，豐原素類具有抗真菌能力。脂肽化合物與其他一些抑菌物質相比具有更強的耐熱性和耐蛋白水解酶降解能力，在生物防治、食品加工、石油開采及醫(yī)藥等行業(yè)有廣泛的應用[20]。

芽胞桿菌屬主要能產生表面活性素、豐原素和伊枯草菌素等3大類脂肽化合物。表面活性素是一種具有內酯環(huán)狀結構的極性化合物，是由7個氨基酸殘基的多肽鏈與β-羥基脂肪酸鏈交聯而成[21]。豐原素是由β-羥基飽和或非飽和的脂肪酸鏈與10個氨基酸殘基的小肽組成的雙親分子，作用于脂單層，主要通過改變細胞質膜的結構和通透性發(fā)揮抑菌作用[22]。伊枯草菌素是七肽與β-氨基脂肪酸鏈經由酰胺鍵相連而成的一種獨特的化合物，擁有氨基酸的組成和脂肪酸鏈的結構[23]，桿菌霉素D是伊枯草菌素家族的重要成員。大部分脂肽的抑菌機制為作用于病原菌的細胞壁、細胞膜，使內容物泄漏，從而使病原菌死亡；或破壞病原菌的代謝通路，以此使病原菌無法繼續(xù)生長，從而死亡。

2.1.1 作用于真菌

用表面活性素處理膠孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）[24]后，菌絲體生長異常、表面凹凸不平、異常腫脹和粗糙，表明表面活性素直接影響真菌細胞壁成分，如幾丁質、葡聚糖和糖蛋白等，從而表現出抗真菌活性。用表面活性素處理稻瘟病菌[25]后，其細胞壁變薄，細胞質變稀疏，活性氧在細胞內積累，表明表面活性素通過破壞細胞細胞壁和細胞質，增加細胞內活性氧的積累而殺傷細胞。

伊枯草菌素家族包括伊枯草菌素A、伊枯草菌素W、桿菌霉素D等成員。伊枯草菌素A作用于尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）[26]，可引起尖孢鐮刀菌分生孢子的胚管畸變和去極化，造成線粒體腫脹，引起能量代謝紊亂，從而抑制真菌分生孢子的萌發(fā)；同時，伊枯草菌素可通過破壞尖孢鐮刀菌的細胞膜和細胞壁抑制尖孢鐮刀菌的生長：伊枯草菌素可以與細胞質膜中的麥角甾醇相互作用，導致細胞內離子，如K＋的流出，被伊枯草菌素處理后的細胞壁無明顯的層狀結構，壁寬不均，結構薄或有間隙，推測是通過影響糖蛋白的合成從而破壞細胞壁的結構。稻瘟病菌[27]經伊枯草菌素W處理后，菌絲粗糙破碎、生長無序，細胞質染色淺，細胞器缺失，質膜受損嚴重與細胞壁分離，細胞質幾乎完全漏出，表明伊枯草菌素W主要通過破壞質膜導致細胞質滲漏和細胞死亡來抑制真菌生長。桿菌霉素D可與炭疽菌[28]分生孢子的細胞質膜發(fā)生相互作用并抑制分生孢子的萌發(fā)和芽管伸長；桿菌霉素D的疏水性基團通過破壞細胞膜中磷脂和膽固醇導致細胞膜穿孔，同時親水性基團會導致更多的嚴重損害，導致細胞液的泄漏從而使病原菌死亡。

大麗輪枝菌[29]經伊枯草菌素和表面活性素共同處理后菌絲發(fā)育被抑制；棉花幼苗經處理后抗大麗輪枝菌的相關基因表達水平得到提高。芽胞桿菌產生的表面活性素、桿菌霉素和豐原素的混合物作用于鐮刀菌[30]時，鐮刀菌孢子膨脹，造成萌發(fā)異常；同時出現菌絲細胞壁穿孔，對菌絲細胞壁造成不可逆的損傷，抑制了菌絲的生長。

2.1.2 作用于細菌

經表面活性素處理后，耐甲氧西林金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）[31]的細胞膜被破壞，細胞表面變得粗糙并呈鋸齒狀，細胞內活性氧積累且活性氧清除酶（過氧化氫酶和超氧化物歧化酶）含量顯著降低；銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）經豐原素處理后形態(tài)異常，細胞膜損傷，細胞質明顯泄露，同時細胞產生活性氧積累。這表明表面活性素和豐原素通過破壞細菌細胞膜并使細胞積累活性氧而導致細菌死亡。用表面活性素和豐原素的混合物處理厭氧艱難梭狀芽胞桿菌（Clostridium difficile）[32]后，細胞壁和細胞膜被破壞且不清晰，有滲出物包圍著細菌；同時受損的細胞壁和細胞膜增加了細胞的通透性，引起細胞外堿性磷酸酶活性的升高，推測破壞細胞膜和細胞壁的方式是在細胞膜上形成離子傳導通道，造成細胞內離子外泄，導致厭氧艱難梭狀芽胞桿菌的死亡。

2.2 聚酮類抑菌物質

芽胞桿菌合成的次級代謝產物也包括聚酮類化合物，聚酮類化合物通過聚酮合酶合成途徑合成，包含大環(huán)內酯、桿菌烯和地非西丁等[33]?？莶菅堪麠U菌Czk1[34]可能通過合成聚酮類化合物來抑制病原菌生長；貝萊斯芽胞桿菌T-1[35-36]可能通過合成的非西丁來抑制花椒根腐病病原菌。芽胞桿菌產生的大環(huán)內酯[37]被發(fā)現具有廣譜抗菌活性，可能為新出現的多重耐藥病原體的生物技術和制藥應用提供潛在線索。大環(huán)內酯對病原菌的孢子萌發(fā)、芽管伸長和菌絲生長均具有顯著的抑制作用[38]，大環(huán)內酯通過破壞病原菌的膜結構，引起細胞膜通透性變化，造成蛋白質和核酸等重要內容物滲漏，進而導致細胞凋亡；同時可以干擾細胞壁的合成[39]，從而抑制細胞分裂的一個或多個階段。桿菌烯和地非西丁[39]可以通過抑制病原菌內原核蛋白的生物合成來抑制病原菌生長，桿菌烯也能抑制葡糖胺合成酶[40]，干擾病原菌內肽聚糖的合成，從而破壞病原菌的細胞壁。未被處理過的病原菌菌絲[41]在PDA板上顯示出豐富、細長、規(guī)則、厚且均勻的形態(tài)且具有典型的橢圓形和棒狀孢子在菌絲上；但在經過聚酮類化合物處理后，大部分菌絲出現變形、塌陷、明顯的多孔、不規(guī)則收縮等，并且很少有分生孢子附著在菌絲體上，從而抑制病原菌的生長和降低病原菌的致病性。聚酮類化合物也可通過抑制α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶的活性表現出細胞毒性[42]，使病原菌死亡。

通過對芽胞桿菌的基因組進行測序，可以發(fā)現許多基因與聚酮類化合物的合成有關系，聚酮類化合物可能在對病原菌的抑制作用中起到輔助作用，可以加強脂肽類物質的抑菌作用，對病原菌造成更嚴重的破壞。

2.3 環(huán)二肽抑菌物質

環(huán)二肽是自然界中最小的二肽天然產物，因其穩(wěn)定的六元環(huán)骨架結構以及2個氫鍵給體和氫鍵受體而成為重要的活性基團。天然環(huán)二肽類化合物具有抗菌、抗病毒、抗腫瘤、抗高血糖、抗凝血、抗瘧疾、殺螨活性以及細胞信息傳遞等多種生物活性和功能[43-44]。

經環(huán)二肽類化合物[45]處理后可抑制多糖細胞間黏附素的合成，使細胞間黏附作用下降，生物膜形成能力降低，從而抑制病原菌生長。從凝結芽胞桿菌（Bacillus coagulans）LL1103[46]的發(fā)酵液中分離純化出9種環(huán)二肽類化合物，發(fā)現其有明顯的抑菌作用，推測凝結芽胞桿菌產生的環(huán)二肽類化合物發(fā)揮抑菌活性可能通過兩種或多種環(huán)二肽的協(xié)同作用；從枯草芽胞桿菌7PJ-16[47]發(fā)酵液中提取出來的環(huán)二肽類化合物抗菌效價較低，且抑菌活性穩(wěn)定性較差，在48 h之后基本全部喪失，推測枯草芽胞桿菌產生的環(huán)二肽類化合物并不是主要的抑菌成分，可能通過與其他化合物形成協(xié)同效應而放大抑菌效果。研究表明，具有明顯抑菌活性的環(huán)二肽類化合物多數具有脯氨酸骨架[46]，而含脯氨酸骨架的化合物往往具有良好的抗菌活性，這為開發(fā)新型抑菌劑提供了思考方向。

由于環(huán)二肽類化合物的抑菌活性相比于其他化合物較低，抑菌活性穩(wěn)定性也較差，其抑菌機制還有待進一步探究。然而，環(huán)二肽類化合物具有抗真菌、抗細菌、抗病毒和誘導群體感應等多種生物活性[48]，這些優(yōu)良特性使得環(huán)二肽類化合物在植物病害的生物防治上有廣闊的應用前景，也可應用于其他多種領域。

3 小結

目前已可證實芽胞桿菌屬可抑制黃瓜根菌[49]、疥瘡鏈霉菌[50]、黃曲霉（Aspergillus flavus）[51]、膨脹青霉[52]、古巴尖孢鐮刀菌[53]等植物病原菌，這些病原菌導致植株受損從而導致產量下降。芽胞桿菌及其代謝產物現已被廣泛應用于經濟作物、糧食作物等多種植物真菌病害的防治[54]。同時，食品在加工、運輸、貯藏過程中經常會受到微生物的污染，使食品腐爛變質，造成巨大的經濟損失，芽胞桿菌也可有效抑制這些微生物[55]，在食品防腐的方面有重要作用。在畜禽養(yǎng)殖方面，也有部分動物病原菌使畜禽產量下降，造成經濟損失[56]。目前，作者團隊主要從事貝萊斯芽胞桿菌（Bacillus velezensis）FZB42對樟子松松樹枯梢病病原菌松杉球殼孢（Sphaeropsis sapinea）的抑制作用研究[57]，初步發(fā)現B. velezensis FZB42發(fā)酵液能夠顯著抑制松杉球殼孢生長，且轉錄組測序分析表明，松杉球殼孢響應貝萊斯芽胞桿菌FZB42發(fā)酵液抑菌作用的代謝通路集中在類胡蘿卜素生物合成通路和α-亞麻酸代謝通路（此部分數據尚未發(fā)表）。在后續(xù)研究中，將繼續(xù)挖掘B. velezensis FZB42的抑菌機理，以期能夠為B. velezensis FZB42作為松樹枯梢病生防菌劑的開發(fā)與應用提供理論指導。

當今主要是采取化學抑菌劑控制植物病害，但是化學抑菌劑所帶來的殺菌劑毒性、病原物產生抗藥性等因素潛在危害人類健康及環(huán)境[58-60]。抗生素在食品防腐和動物飼料中不合理使用后的負面現象頻繁顯露，引起食品安全問題，間接使人們的生命健康受到食源性致病菌的威脅以致安全得不到有效的保障[61]。芽胞桿菌及其代謝產物可以有效抑制病原菌及有害微生物的繁殖，添加在飼料中則可以在有效抑制病原菌的傷害的同時促進畜禽及魚類的生長[62-65]。

4 展望

芽胞桿菌因其具有廣譜抑菌活性且相較于傳統(tǒng)化學制劑更加綠色環(huán)保而飽受關注。揮發(fā)性物質主要通過影響病原菌的細胞通透性和代謝通路來發(fā)揮抑菌作用，但對于單一揮發(fā)性物質的具體抑菌機理還有待進一步的研究。揮發(fā)性物質還可激發(fā)植物產生誘導抗性，通過這種間接機制來提高植物抗病性，但也可能對植物有毒性作用，需要進行測定評估，未來可以發(fā)現毒性更弱的揮發(fā)性抑菌物質更好的發(fā)揮抑菌作用[4]。非揮發(fā)性物質方面目前對于脂肽類抑菌物質的作用機制已有許多研究，但是對于聚酮類化合物和二肽類化合物的抑菌機制仍不夠完善。通過對芽胞桿菌基因組進行分析發(fā)現，在貝萊斯芽胞桿菌[66-71]中約存在13個與次級代謝產物相關的基因簇，其中約有3個與聚酮類化合物合成有關的基因簇；而解淀粉芽胞桿菌[72-73]中存在約10個與次級代謝產物有關的基因簇，與聚酮類化合物有關的僅有1個左右；但在暹羅芽胞桿菌（Bacillus siamensis）[74]中約存在16個與次級代謝產物有關的基因簇，與聚酮類化合物有關的基因簇約有4個。在芽胞桿菌的基因組中也存在許多與二肽類化合物合成有關的基因，表明這兩類化合物可能在芽胞桿菌的抑菌作用中也發(fā)揮一定的功能，推測聚酮類化合物和環(huán)二肽類化合物可以與脂肽類化合物發(fā)生協(xié)同效應，從而增強芽胞桿菌發(fā)酵液的抑菌活性并維持其穩(wěn)定性。

目前仍有許多芽胞桿菌屬的抑菌產物及作用機制沒有被報道[75]，未來可以利用基因組測序發(fā)現更多抑菌物質的合成途徑，利用更多的方法分離純化出單獨的抑菌物質并測定其抑菌活性，探究其抑菌機制。有研究表明，對發(fā)酵條件進行優(yōu)化可以顯著提高芽胞桿菌發(fā)酵產物的抑菌活性，且發(fā)酵條件優(yōu)化后可提高抑菌物質的產量[76-77]。例如，可對發(fā)酵時間、溫度、pH、碳源、氮源、無機鹽、接種量、轉速等條件進行單因素試驗，獲得抗菌肽的最佳發(fā)酵條件[78-79]。芽胞桿菌在穩(wěn)定性、兼容化學農藥性、防效一致性等方面，表現出明顯優(yōu)勢[80]，對芽胞桿菌的深入研究可以為其在更多方面的應用提供理論參考，對保護環(huán)境和人類健康有重要意義。

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