摘要 為闡明沿海沙地不同竹種對(duì)沙地環(huán)境的適應(yīng)能力及其生存策略，選擇福建省漳州市赤山國(guó)有林場(chǎng)的花吊絲竹（Dendrocalamus minor var. amoenus）、青絲黃竹（Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata）、鼓節(jié)竹（Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode）、青皮竹（Bambusa textilis McClure）4種竹子為研究對(duì)象，采用方差分析、多重比較等研究方法對(duì)其地上各器官生物量分配進(jìn)行研究。結(jié)果表明：移植后經(jīng)過2年，4種竹子對(duì)沿海沙地環(huán)境的適應(yīng)性都有所增強(qiáng)。從地上部分各器官含水率來看，青絲黃竹、鼓節(jié)竹與青皮竹表現(xiàn)為竹稈>竹枝>竹葉，花吊絲竹表現(xiàn)為竹稈>竹葉>竹枝。單株地上部總生物量表現(xiàn)為花吊絲竹>青皮竹>青絲黃竹>鼓節(jié)竹。各器官占地上生物量的比率也有所差異，青絲黃竹、鼓節(jié)竹和青皮竹表現(xiàn)為竹稈>竹枝>竹葉，而花吊絲竹表現(xiàn)為竹稈>竹葉>竹枝。

關(guān)鍵詞 生物量；地上器官；沿海沙地

中圖分類號(hào) S 795.9? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2024）12-0105-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.12.022

Biomass Allocation Characteristics of 4 Species of Bamboo in Coastal Sandy Land

LAI Dong-yong

（Fujian Chishan State-owned Forest Farm， Zhangzhou， Fujian 363400）

Abstract To elucidate the adaptability and survival strategies of different bamboo species in coastal sandy land. Dendrocalamus minor var.amoenus， Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata， Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode，Bambusa textilis McClure were selected from Chishan National Forest Farm in Zhangzhou City， Fujian Province. and their aboveground biomass allocation was studied by variance analysis and multiple comparisons. The results showed that after 2 years of transplantation， the adaptability of the four bamboos to coastal sandy land increased. According to the moisture content of the aboveground organs， the order of Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata，Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode and Bambusa textilis McClure was bamboo stalk>bamboo branch>bamboo leaf， the order of Dendrocalamus minor var. amoenus was bamboo stalk>bamboo leaf>bamboo branch.The total biomass of aboveground parts of each plant is Dendrocalamus minor var. amoenus > Bambusa textilis McClure > Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata > Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode. The biomass ratios of different organs were also different.the bamboo stalk > bamboo branch > bamboo leaf of Bambusa eutuldoides var. viridi-vittata， Bambusa tuldoides ‘Swollenintrnode and Bambusa textilis McClure， The bamboo stalk > bamboo leaf > bamboo branch of Dendrocalamus minor var. amoenus.

Key words Biomass;Aboveground organs;Coastal sandy land

作者簡(jiǎn)介 賴東永（1973—），男，福建漳州人，工程師，從事森林經(jīng)營(yíng)與林業(yè)管理工作。

收稿日期 2023-07-27

生物量作為植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，能基本體現(xiàn)植物的物質(zhì)和能量，能間接反映森林碳儲(chǔ)量和碳平衡的變化規(guī)律［1］。生物量分配是指植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中各器官資源分配量的占比，是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果［2］。枝、干作為植物水分傳導(dǎo)、養(yǎng)分運(yùn)輸及機(jī)械支撐的重要構(gòu)件，葉片是植物光合作用的重要器官，是植物的生物量增長(zhǎng)及產(chǎn)出的基礎(chǔ)［3］。不同竹類植物生物量分配的不同會(huì)引起竹子間的枝、稈、葉等生物量比例的變化，對(duì)竹子本身獲取和吸收光照、水分及養(yǎng)分的能力造成影響，同時(shí)還會(huì)對(duì)竹類植物對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力造成影響［4］。潘雁紅等［5］通過對(duì)9種混生地被竹竹苗生物量分配與積累規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，在一定的生長(zhǎng)條件下，大葉竹種生物量積累速率明顯強(qiáng)于小葉竹種，這表明大葉竹種具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，生物量的大小能用來反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。

沿海沙地生態(tài)環(huán)境惡劣，土壤多為沙質(zhì)土壤，保水保肥能力較差，養(yǎng)分貧瘠，許多植物不適宜在該地生長(zhǎng)［6］。以濕地松（Pinus elliottii）、木麻黃（C.equiseti folia）為主的沿海防護(hù)林隨著經(jīng)營(yíng)年代久遠(yuǎn)，人工生產(chǎn)活動(dòng)減少，沙地土壤肥力逐漸降低，而竹類植物由于鞭根發(fā)達(dá)及繁殖能力強(qiáng)等特點(diǎn)，能較好地在沿海地區(qū)發(fā)揮保水保肥的作用，已在沿海沙地成功引種［7］。目前，關(guān)于竹類植物的生物量分配特征主要集中在內(nèi)陸山地地區(qū)，王樹梅等［8］通過對(duì)江蘇宜興帶狀采伐毛竹林地研究發(fā)現(xiàn)，帶狀采伐會(huì)導(dǎo)致毛竹權(quán)衡構(gòu)件資源分配關(guān)系，改變生物量分配結(jié)構(gòu)。鹿士楊等［9］通過對(duì)不同竹類生物量空間分配格局研究，發(fā)現(xiàn)生物量分配格局隨著竹類植物種類的不同而存在差異。鑒于此，筆者對(duì)沿海沙地不同竹類植物的生物量分配特征進(jìn)行研究，以反映竹子對(duì)沙地生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)能力，同時(shí)對(duì)于指導(dǎo)沿海沙地竹林防護(hù)林可持續(xù)建設(shè)及經(jīng)營(yíng)有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省漳州市東山縣南部的赤山林場(chǎng)，位于福建沿海南部，地理坐標(biāo)為117°18′E，23°24′N。日照時(shí)間長(zhǎng)，太陽輻射強(qiáng)，春季陰濕多雨霧，夏季晴熱酷暑，秋季晴朗少雨，冬季低溫?zé)o嚴(yán)寒，氣候溫和四季常青，但災(zāi)害性天氣較頻繁。全年太陽輻射總量439.6～544.3 kJ，年日照時(shí)數(shù)1 700～2 400 h，年平均氣溫17.0～22.0 ℃，極端最高氣溫33.8 ℃，極端最低氣溫-3.0 ℃；夏季約180 d，春秋約180 d，冬季很短，年溫差大，降水集中于3—6月，占年降水量的60%～80%，10—12月干而少雨。年干濕季節(jié)明顯，年降水量1 103 mm，年蒸發(fā)量2 028 mm，年均相對(duì)濕度為80%，11月至翌年2月為旱季，5—9月高溫多雨。沿海地區(qū)災(zāi)害性氣候除臺(tái)風(fēng)外，還有干旱、洪澇和海潮等。干旱較為頻繁，春旱平均3年一遇，其次是夏旱［10］。

土壤主要為濱海沙土，土壤機(jī)械組成的海岸沙粒質(zhì)地較好。濱海沙土結(jié)構(gòu)疏松，透水透氣性強(qiáng)，土壤保水力低，有機(jī)質(zhì)含量較低，土壤養(yǎng)分極度貧乏。土壤地下水位穩(wěn)定，并受季節(jié)性的海潮和濕潤(rùn)氣候的影響。竹子在木麻黃（Casuarina equisetifolia Forst.）林下生長(zhǎng)，林下植被稀少，有少量人工種植的水黃皮［Pongamia pinnata（L.） Pierre］。

1.2 研究方法

以福建省漳州市赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)種植的4年生竹林為研究對(duì)象，分別設(shè)置4個(gè)竹種的樣地，面積均為20 m×20 m。對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行每竹檢尺，調(diào)查年齡、樹高、胸徑、冠幅等因子。根據(jù)這些因子，選取4種竹子1年生、2年生標(biāo)準(zhǔn)竹各5株。試驗(yàn)3次重復(fù)。將選取的竹株從稈基處鋸斷，稈、枝和葉分開，分別稱竹稈重、竹枝重、竹葉重，稱取鮮重后，用85 ℃恒溫烘至恒重，分別計(jì)算稈、枝、葉的干重，并計(jì)算含水率。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法 數(shù)據(jù)采用Excel 2007、SPSS 20.0 軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種竹子形態(tài)差異

在沿海沙地，由于水肥的缺失，1年生竹和2年生竹相對(duì)母竹而言存在較大差異，而2年生竹相比1年生竹，胸徑、竹高、枝下高各方面均表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)，且開始大量長(zhǎng)筍，這是由于新生竹對(duì)自身機(jī)理的調(diào)節(jié)使得對(duì)沿海沙地環(huán)境的適應(yīng)性逐漸增強(qiáng)，從而吸收及同化養(yǎng)分的能力加強(qiáng)。對(duì)于不同竹種間存在的差異以及隨年度改變的差異，是由各竹種本身的特性及其對(duì)環(huán)境不同的適應(yīng)性所決定的［11］。根據(jù)檢尺結(jié)果，對(duì)4種竹子的株高、胸徑以及枝下高進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果見表1。

2.2 4種竹子地上部分各器官含水率差異

通過多重比較發(fā)現(xiàn)，對(duì)于竹稈含水率，花吊絲竹和青皮竹顯著低于青絲黃竹和鼓節(jié)竹（P<0.05），而花吊絲竹與青皮竹間差異不顯著（P>0.05），青絲黃竹與鼓節(jié)竹之間差異也不顯著（P>0.05）。對(duì)于竹枝含水率，花吊絲竹低于其他3種竹子，且4個(gè)竹種間差異均不顯著（P>0.05）。對(duì)于竹葉含水率，花吊絲竹高于其他竹種，且各竹種間差異均不顯著（P>0.05）。對(duì)于同種竹子不同器官的含水率而言，花吊絲竹的竹稈與竹枝、竹枝與竹葉間存在顯著差異（P<0.05）；青絲黃竹的竹稈、竹枝與竹葉間差異不顯著（P>0.05）；鼓節(jié)竹中竹稈含水率顯著低于竹枝、竹葉含水率（P<0.05）；青皮竹各器官含水率間存在顯著差異（P<0.05），青皮竹竹枝的含水率顯著高于竹稈（P<0.05），但是竹葉的含水率顯著高于竹稈且顯著低于竹枝（P<0.05）（圖1）。

2.3 4種竹子地上部分各器官生物量分配差異

從圖2可見，4種竹子的地上部分各器官及其生物量不同，青絲黃竹、鼓節(jié)竹和青皮竹均表現(xiàn)為竹稈>竹枝>竹葉，而花吊絲竹則表現(xiàn)為竹稈>竹葉>竹枝。對(duì)于地上部總生物量，以花吊絲竹最高，且顯著大于其他3種竹子（P<0.05），其次是青皮竹，顯著大于青絲黃竹（P<0.05），青絲黃竹與鼓節(jié)竹之間差異不顯著（P>0.05）。

從圖3可見，4種竹子地上部分各器官分配特征總體上相似，主要分配在竹稈上，占竹子地上生物量的57.03%～83.73%，而竹枝和竹葉的生物量占比相當(dāng)，分別為占地上生物量的8.27%～22.03%和8.00%～20.93%。竹稈所占地上部生物量比例大于竹枝和竹葉，而竹枝與竹葉所占地上部生物量比例之間的差異不明顯。

3 結(jié)論與討論

生物量是植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中積累物質(zhì)能量的重要體現(xiàn)，其在植物各器官中的分配格局一方面是由基因所決定的，另一方面會(huì)受到生境的影響，同時(shí)植株年齡的不同也會(huì)導(dǎo)致生物量的不同［12］。該研究中，不同竹種之間、同一竹種不同年齡或不同大小之間生物量不同，這表明在同一沿海地區(qū)，不同竹種適應(yīng)能力及積累物質(zhì)的能力有所差異，且隨著植株的生長(zhǎng)，其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸增強(qiáng)，且物質(zhì)在各器官的積累量也越來越多。

生物量能反映生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的大?。?3-15］，是研究生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的基礎(chǔ)［16］。植物可以通過調(diào)節(jié)不同器官的生物量分配來適應(yīng)外界的環(huán)境，從而能最大限度地獲取光照、水分以及養(yǎng)分等受限的資源，以維持植物最優(yōu)生長(zhǎng)［17］。當(dāng)植物的光照受到限制時(shí)，植物會(huì)將更多的資源分配到地上部分，或者當(dāng)養(yǎng)分、水分的利用率較高時(shí)同樣會(huì)引起這樣的結(jié)果，而當(dāng)養(yǎng)分或水分受到限制時(shí)植物會(huì)將更多資源分配到地下器官［18］。該研究中，沿海沙地造成水分與養(yǎng)分的缺乏，導(dǎo)致竹子地上各器官生物量的降低，但由于未對(duì)

地下部分生物量進(jìn)行調(diào)查，不能斷定植株是否

將更多的資源

分配在地下器官。

植物各器官生物量分配在其發(fā)育過程中因物種而異［19］，反映有機(jī)體在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段各功能的優(yōu)先選擇次序的變化［18］。該研究在一定程度上支持這一結(jié)論，4種竹子的生物量主要分配在竹稈上，青絲黃竹、鼓節(jié)竹與青皮竹分配都表現(xiàn)為竹稈>竹枝>竹葉，這與徐振國(guó)等［18］研究的麻竹生物量分配，陳禮光等［20］研究的綠竹生物量的分配一致，而花吊絲竹的生物量分配格局有所差異，表現(xiàn)為竹稈>竹葉>竹枝。

該研究結(jié)果表明，同一竹種不同器官的含水率存在較大差異，不同竹種同種器官也存在著較大差異。該研究?jī)H以1年生的4種竹子含水率作為研究對(duì)象，而不同立竹年齡也會(huì)對(duì)各器官的含水率有所影響，因此在今后研究中可增加對(duì)不同立竹年齡的竹子進(jìn)行調(diào)查，在此基礎(chǔ)上建立模型。

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