國際小麥種質(zhì)抗條銹性監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)

摘要：條銹病是威脅小麥生產(chǎn)安全的重要病害，不斷培育和種植抗病品種是最綠色、經(jīng)濟(jì)的防治措施。為了發(fā)掘新抗源，2013 — 2023年對(duì)376份國內(nèi)外小麥種質(zhì)進(jìn)行了連續(xù)10 a的抗條銹病鑒定。結(jié)果顯示，表現(xiàn)抗病的材料有88份，占供試材料的23.404%。篩選出免疫及高抗材料26份、中抗材料62份、慢銹材料192份。在含已知抗銹基因的材料中，攜帶有Yr3、Yr5、Yr15、YrZH22的材料表現(xiàn)為免疫和近免疫，攜帶有Yr1、Yr2、Yr3a、Yr4a、Yr3b、Yr4b、YrDa1、YrDa2、Yr16、Yr13、Yr25、Yrsp、YrH46等多個(gè)或單個(gè)抗病基因的材料表現(xiàn)為中抗。表現(xiàn)免疫或高抗的材料可在條銹病抗病育種中進(jìn)一步利用，表現(xiàn)為慢銹型和抗性基因未知的材料需進(jìn)一步根據(jù)農(nóng)藝性狀、抗源背景加以研究和利用。

關(guān)鍵詞：小麥；條銹??；抗病性；評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S512.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2097-2172（2024）06-0574-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.06.017

Evaluation of Stripe Rust Resistance in International Wheat Germplasms

WANG Hengxing 1， ZHANG Lijun 2， ZHOU Gang 2， ZHOU Jie 2， ZHANG Wentao 2， BAI Yulong 3，

BAI Bin 2， YANG Fangping 2， GUO Ying 2， LU Qinglin 2， WANG Xiaobing 1

（1. Tianshui Agricultural School， Qingshui Gansu 741400， China; 2. Wheat Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 3. Institute of Agricultural Economics and Information， Gansu Academy of

Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Stripe rust is an important disease that threatens the safety of wheat production. Breeding and planting resistant varieties are the environmental-friendly and economic ways to control the disease. In order to find the new resistance resources for wheat breeding against stripe rust， a total of 376 international wheat germplasms were identified for stripe rustresistance from 2013 to 2023. The results showed that 88 wheat varieties were resistant to stripe rust， accounting for 23.40% of the wheat varieties. 26 varieties were high to immune resistant to the disease， 62 varieties were moderate resistant， and 192 varieties were slow rusting to the disease. The varieties carrying resistance genes Yr3、Yr5、Yr15 and YrZH22 were near-immune to immune for stripe rust， while the varieties carrying multiple or single resistance genes（eg.， Yr1， Yr2， Yr3a， Yr4a， Yr3b， Yr4b， YrDa1， YrDa2， Yr16， Yr13， Yr25， Yrsp， YrH46） were moderate resistant to stripe rust. The immune or high resistance varieties can be used as parents in future wheat breeding， while those varieties containing unknown resistance genes， as well as varieties with slow rusting， need to be further explored in wheat breeding based on their agronomics traits and resistance background.

Key words： Wheat; Stripe rust; Disease resistance; Evaluation

條銹病是我國小麥生產(chǎn)上最重要的病害，該病是由條形柄銹菌（Puccinia striiformis f. sp. tritici）引起的世界范圍內(nèi)的真菌性病害［1 - 2 ］。甘肅隴南是我國小麥條銹菌生理小種的易變區(qū)和重要的越夏菌源基地，也是我國該病的源頭區(qū)域［3 - 4 ］。由于銹菌的頻繁變異和新致病小種的不斷出現(xiàn)，導(dǎo)致小麥抗病品種喪失抗性，從而失去利用價(jià)值［5 ］。小麥條銹病2020年在全國的中度流行、2021年在甘肅省冬小麥主要種植區(qū)的重度流行，均給小麥生產(chǎn)造成了巨大損失［6 ］?？刂菩←湕l銹病危害最根本的措施是選育與應(yīng)用抗銹品種，但近年來許多育成品種抗病遺傳背景單一，品種抗病不持久，極易因銹菌生理小種的變化而喪失抗性［7 ］。因此，加強(qiáng)小麥種質(zhì)資源抗條銹病鑒定與評(píng)價(jià)，才能為抗條銹基因的挖掘及持久廣譜抗病新品種的培育提供新抗源。

自20世紀(jì)以來，中國從世界各地引進(jìn)不同的種質(zhì)資源，并對(duì)其農(nóng)藝性狀、品質(zhì)、抗逆和抗病等方面進(jìn)行了深入研究，培育出一批優(yōu)良的小麥品種，為小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)。周祥椿等［8 ］用條中29號(hào)、條中31號(hào)、條中32號(hào)、洛13Ⅲ、水3及條中33號(hào)混合菌對(duì)國內(nèi)外6 118份材料進(jìn)行了持續(xù)6年的抗性鑒定，篩選出183份抗性優(yōu)良的材料。杜久元等［9 ］對(duì)2 900份國外種質(zhì)資源及生產(chǎn)品種里勃留拉和N.Strampelli的抗條銹進(jìn)行了多年連續(xù)鑒定，篩選出條銹免疫材料18份、高抗材料9份。孫振宇等［10 ］對(duì)1 226份小麥品種（系）進(jìn)行了小麥條銹菌分小種及混合菌系接種苗期及成株期抗病性鑒定，篩選出成株期抗病材料347份，其中全生育期表現(xiàn)抗病的材料87份。韓德俊等［11 ］對(duì)1 980份地方品種和國外種質(zhì)資源進(jìn)行連續(xù)3年成株期抗病性鑒定，篩選出8份具有全生育期抗性和42份具有成株期抗性的小麥條銹病抗源。然而，自2010年以來，以條銹菌條中34號(hào)為代表的貴農(nóng)22致病類群不斷出現(xiàn)和積累，造成重要抗源材料及生產(chǎn)品種貴農(nóng)22、南農(nóng)92R、Moro、川麥42、蘭天17號(hào)田間抗條銹性喪失，導(dǎo)致生產(chǎn)及育種上抗條銹材料嚴(yán)重匱乏［7 ］。因此，尋找抗條中34號(hào)和G22-14為代表的G22致病類群和抗條中25號(hào)、條中29號(hào)、條中31號(hào)、條中32號(hào)、條中33號(hào)等的新抗源，是當(dāng)前中國小麥抗病育種工作中亟待解決的任務(wù)。我們于2013 — 2023年對(duì)甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所1990年以來引進(jìn)的國內(nèi)外376份抗源材料進(jìn)行了多年田間成株期抗條銹鑒定，以期進(jìn)一步明確抗病特點(diǎn)，篩選抗病種質(zhì)資源材料，為抗病育種提供可靠依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

376份供試材料主要由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所于1990年前后引自國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）、美國華盛頓州立大學(xué)、墨西哥、英國、美國、意大利、法國、比利時(shí)、荷蘭、德國、澳大利亞、加拿大、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院等國內(nèi)外育種機(jī)構(gòu)，其中國外已知抗銹基因載體品種（系）116份、國外未知抗病基因品種（系）200份、國內(nèi)已知抗病基因載體品種（系）5份、國內(nèi)未知抗病基因品種（系）55份。感病對(duì)照品種為輝縣紅。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在天水農(nóng)業(yè)學(xué)?？蒲袑?shí)訓(xùn)基地（N 34°44′ 36″，E 106° 08′ 55″），海拔1 413 m，年均氣溫8.5 ℃，年降水量580 mm。該試驗(yàn)地為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所與天水農(nóng)業(yè)學(xué)校長(zhǎng)期合作的小麥抗銹育種基地，基地內(nèi)每年條銹病發(fā)生嚴(yán)重，是進(jìn)行小麥抗病性鑒定的理想試驗(yàn)基地。

1.3 供試菌種

供試菌種為條中31號(hào)、條中32號(hào)、條中33號(hào)和條中34號(hào)等的混合小種，所有菌種由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。

1.4 試驗(yàn)方法

1.4.1 成株期田間誘發(fā)接菌鑒定 試驗(yàn)于2013 —2023年每年10月上旬播種。隨機(jī)區(qū)組排列，每品種（系）播3行，行長(zhǎng)1 m，行距20 cm，垂直條播1行感病對(duì)照輝縣紅作為條銹病誘發(fā)行。翌年4月上中旬大部分小麥抽出旗葉時(shí)，選擇傍晚氣溫在10 ℃左右時(shí)采用噴霧法進(jìn)行混合菌接種：將混合菌用2～3滴5%吐溫20水溶液調(diào)成糊狀，每2 g孢子加水1 000 mL稀釋成夏孢子懸浮液。噴霧前給對(duì)照品種輝縣紅澆水，噴霧菌液后用塑料薄膜覆蓋植株接種部位，順行用土壓住保濕，翌日上午9點(diǎn)揭去薄膜。6月上旬，感病品種（系）充分發(fā)病后記載侵染型、嚴(yán)重度（%）和普遍率（%）。

1.4.2 田間發(fā)病調(diào)查標(biāo)準(zhǔn) 成株期小麥品種抗條銹病評(píng)價(jià)依據(jù)NY/T 1443.1 — 2007《小麥抗病蟲性評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范 第1部分：小麥抗條銹病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范》［12 ］。侵染型按0、0；、1、2、3、4等6級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記載；嚴(yán)重度按1%、5%、10%、20%、40%、60%、80%、100%等8級(jí)標(biāo)準(zhǔn)記載；普遍率在田間目測(cè)按0、5%、10%～100%記載?？共⌒栽u(píng)價(jià)為：0型，為免疫（I）；0；，為近免疫（NIM）；1型，為高抗類型（HR）；2型，為中抗類型（MR）；3～4型且病情指數(shù)≤25%，為慢銹類型（SR）；3型且病情指數(shù)>25%，為中感類型（MS）；4型且病情指數(shù)>25%，為感病類型（HS）。

2 結(jié)果與分析

2.1 成株期抗性

成株期抗性鑒定結(jié)果（圖1、表1）顯示，表現(xiàn)抗病的材料88份，占23.404%。其中免疫材料7份（1.862%）、高抗材料19份（5.053%）、中抗材料62份（16.489%）。表現(xiàn)感病的材料96份，占25.532%，其中中感38份（10.106%）、高感58份（15.426%）。表現(xiàn)為慢銹的材料有192份，占51.064%。

有7份材料連續(xù)10 a表現(xiàn)為免疫或近免疫，分別是T. spelta album、93?。▂r16）、AVS/6*Yr15、08SE13、08SE17、中四、02-91-8-2（yr5）。表現(xiàn)高抗的材料19份，分別是Compare、Dippes triumph、德國2號(hào)、Rendel vous/5、Armada、黑小燕94-1、斯湯佩利、09SA115、08SE5、08SE38、OSUW8009、OSUW8023、GB16、WP3406、周麥17、周麥22、06CT43、CP93-18-9-1、MX8，病情指數(shù)為0.01～1.25，平均0.19。表現(xiàn)中抗的材料62份，病情指數(shù)為0.01～11.26，平均1.83。主要是來自美國俄勒岡大學(xué)（OSUW8032、OSUW8064、OSUW8068、OSUW8135等8份）、墨西哥（MX30、MX13、MX21等8份）、CIMMYT ［DU-2、DU-4、M0（w）470］、法國（Vilmorn 27、Champlein、Flinor、Atou）、荷蘭（Pagode）、德國（Ibis）、意大利（里勃留拉）、英國（Fenman）、陳賢明教授（TP1295、Dams、Hybrid46、Benno、Louise、Arminda、Hustler、Spaldings Prolifique、 Winnetou、 Top、 Madsen、Mardler）提供的材料，以及甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所提供的GB17、GB22、GB23、GB25、GB27、92恢94-12、小披96-1、霍諾、CP93-10-2-1、CP93- 12-12-1、CP93-36-17、CP93-12-10-1、Prophet、Bhcastan、Fvndrl-EA900、Armada、德國8661、94異-15、Axminstar、08SE10、白大頭、武都白繭和紅挑頭等。

表現(xiàn)慢銹的有192個(gè)品種（系），病情指數(shù)為0.49～35.66，平均9.6。主要有來自墨西哥的MX系列品種44份、美國俄勒岡大學(xué)的OSUW系列品種13份、來自CIMMYT持久抗性材料與DU系列品種（系）12份，以及來自英國（C591高、C951矮、Holdfast、Maris Widgon、Mega、Hobbit、Longbow、Norman）、法國（Vilmorn 23、Joss combair）、比利時(shí)（Gaby）、意大利（Aquila I）和甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所（斯燕93-1、斯燕94-1-4、咸農(nóng)4號(hào)、GB12、GB14、GB18、GB19、GB21、GB24、GB26、N.D136、BY6、三屬麥1號(hào)、三屬麥3號(hào)、遺選4212、宛抗43）、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所［CP93-34-10、CP93-8-11-2、 CP93-8-13-1、 CP93-10-1-1-1、 CP20-3-3-4-1、CP20-30-2-1、CP20-35-1-2-1、CP01-39-3-1-2 Fs、 CP02-9-1-4-3、 CPO2-62-8-1-1-1、 Yr6、 Pistou、 GRE/FB3、GRE/FB4、Parus、Piko、Galanap、Capltole、Yeoman、Huntsman、V.P.M（yr-17）］、陳賢明教授提供的部分國際材料（RIL65、RIL68、RIL158、Talent、MarisFreeman、Leda、Sonalika、Jupitecor、Riebesel 47-51、Ciano 79、Rauermester（WA7939）、Maris Nimrod、C94.153、Flamingo、Manella、Lee、Brigand、Druchamp、Drca、Felix、Hill81、Maris Ranger、Maris Widgeon、Beeostajae、Fielder、Kin Sman、AVS/6*Yr10、AVS/6*Yr17、Yr26、 Waggoner、 Flevina、 Gaines、 Naulica、 Kador、Baunty、Luke、Maris Huntssman、Eltan、Lambert、Avocet R、Virtue、Cleo、Alba、Express、Galahad、Chinese 166、Stephens、Joss Combier、Nord Despre Ⅰ、Caribo、Yamhill、Liberator、Hobbit、Steeson）、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所（平原50）、周口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院（周麥12、周8425B）、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所（隴鑒110）、山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院（山農(nóng)530070、山農(nóng)330355-1）、河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院（鄭9023）和甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所（紅禿子、西農(nóng)1號(hào)、魯麥22、綜抗58、矮抗58、中國春、中墨3號(hào)、牧雜選系、08SE9、08SE26、08SE30、DORICO、weebill*2/bvambling）。

表現(xiàn)中感的材料有38份，病情指數(shù)為8.20～43.75，平均30.83。表現(xiàn)高感的材料有58份，病情指數(shù)為18.47～93.00，平均56.47，其中Suwon 92/2*omar.s.s、CAO477、BY304、黑馬2號(hào)、黑馬7號(hào)、黑馬12號(hào)、魯麥23、條感601和晉麥47連續(xù)10 a病情指數(shù)均在80以上。

2.2 含已知抗銹基因載體品種（系）的抗性表現(xiàn)

抗性鑒定結(jié)果見表2、圖2。121份含有抗條銹基因的品種（系）中，表現(xiàn)高抗的材料10份，占比8.264%，平均病情指數(shù)0.16。其中3份材料表現(xiàn)為免疫，分別是攜帶抗條銹基因Yr5的T.spelta album、02-91-8-2（yr5）、AVS/6*Yr15，其余7份分別是攜帶Yr15的Dippes triumph、攜帶Yr8+Yr19的Compare、攜帶Yr3a+Yr4a+Yr12的Armada、攜帶Yr18+APR QTL的斯湯佩利、攜帶Yr3的WP3406、攜帶Yr3b+Yr4b的周麥17及攜帶YrZH22的周麥22。表現(xiàn)中抗的材料15份，占比12.397%，平均病情指數(shù)1.56。分別是攜帶Yr3a+Yr4a+Yr16的Vilmorn 27、Champlein、Atou，攜帶DR的Flinor，攜帶Yr1+Yr2+APR QTL的Ibis，攜帶Yr25的TP1295，攜帶YrDa1+YrDa2的Dams，攜帶Yr3b+Yr4b+YrH46的Hybrid46，攜帶Yr3a+Yr4a+Yr12的Arminda，攜帶Yr1+Yr2+Yr3a+Yr4a+Yr13的Hustler和Mardler，攜帶Yrsp的Spaldings Prolifique，攜帶Yr3a+Yr4a的Top，攜帶Yr17的Madsen，攜帶Yr3的里勃留拉。表現(xiàn)為慢銹的材料有61份，占比50.413%，平均病情指數(shù)10.9。多數(shù)材料攜帶2個(gè)及以上已知基因，如Nord DespreⅠ（Yr3+YrND）、Mega（Yr3a+Yr4a+Yr12）、Maris Widgon（Yr3a+Yr4a+Yr16）、Hobbit（Yr3a+Yr4a+Yr14+YrHVII）、 Druchamp（Yr3a+YrD+YrDru+YrA5+YrA6）和Stephens（Yr3a+Yr5+Yrste+YrA7+YrA8）等。表現(xiàn)為中感的材料17份，占比14.050%，平均病情指數(shù)30.83；表現(xiàn)為高感的材料18份，占比14.876%，平均病情指數(shù)51.79。

3 討論與結(jié)論

長(zhǎng)期進(jìn)行小麥種質(zhì)資源抗病性監(jiān)測(cè)對(duì)抗病基因的布局及病害流行預(yù)測(cè)具有重要意義［13 ］。對(duì)國內(nèi)外376份抗源材料長(zhǎng)達(dá)10年抗病性鑒定的結(jié)果表明，表現(xiàn)抗病的材料88個(gè)，占鑒定材料的23.404%，其中免疫及高抗材料26份、中抗材料62份。T. spelta album、08SE13、08SE17、AVS/6* Yr15等7份免疫或近免疫材料可根據(jù)其農(nóng)藝性狀直接或間接用于小麥抗病育種中。部分材料（94異- 15、OSUW8135、Spaldings Prolifique、Hybrid46、Hustler、CP93-12-10-1、德國8661、Mardler、GB23、 Axminstar、紅挑頭、 Dams、 Benno、 Prophet、OSUW8068、小披96-1、Champlein等）在前幾年田間抗病性表現(xiàn)為免疫或近免疫，2018年后反應(yīng)型逐步表現(xiàn)為2型或3型，嚴(yán)重度達(dá)到25%，整體表現(xiàn)為中抗或慢銹型，表明這部分材料將逐步喪失抗性，這可能與小麥條銹菌生理小種條中34號(hào)的流行有關(guān)［14 - 16 ］。這部分材料應(yīng)持續(xù)加強(qiáng)后續(xù)監(jiān)測(cè)，提早進(jìn)行品種合理布局和必要的更替。

在含已知抗銹基因材料中，攜帶有Yr3、Yr5、Yr10、YrZH22的材料表現(xiàn)為免疫和近免疫，攜帶有Yr1、Yr2、Yr3a、Yr4a、Yr3b、Yr4b、YrDa1、YrDa2、Yr16、Yr13、Yr25、Yrsp、YrH46等多個(gè)或單個(gè)抗病基因的材料表現(xiàn)為高抗。李式昭等［17 ］發(fā)現(xiàn)，Yr5和Yr15對(duì)四川優(yōu)勢(shì)條銹病混合菌系一直持續(xù)表現(xiàn)抗性，是四川省有效的抗病基因。本研究中，成株期表現(xiàn)免疫和近免疫的品種攜帶有抗條銹基因Yr5和Yr15。Yr5和Yr15基因分別來源于斯卑爾脫小麥T. spelta album和四倍體野生二粒小麥T. turgidum dicoccoides，位于2BL和1BS染色體，但其在國內(nèi)小麥抗病育種中卻未被廣泛應(yīng)用［18 ］。將這些抗條銹基因轉(zhuǎn)移到豐產(chǎn)品種中去，利于提高豐產(chǎn)品種抗條銹基因的豐富度，是解決當(dāng)前由條中34號(hào)造成品種抗性喪失的一條途徑。目前，仍有大部分抗性材料的抗性基因等信息未知，還需結(jié)合基因推導(dǎo)等手段對(duì)當(dāng)前抗性資源的抗源背景進(jìn)行進(jìn)一步研究利用。

多抗源材料抽穗期晚，與早熟品種或骨干親本花期不遇，難以組配雜交組合，即使成功組配，也可能因F2表現(xiàn)貪青晚熟、綜合性狀表現(xiàn)不突出、配合力差等原因?qū)е码y以選擇。因此，在選配組合時(shí)應(yīng)加大選配組合的概率，在F1進(jìn)行回交或復(fù)交，加大農(nóng)藝性狀的改造，并對(duì)F3株系進(jìn)行有目的改造，有助于創(chuàng)造綜合農(nóng)藝性狀初步改良的中間材料并縮短育種年限。

抗病品種的推廣應(yīng)用是防治小麥條銹病的有效手段，大面積推廣單一免疫品種可能會(huì)加快小麥條銹菌生理小種的變異，進(jìn)而造成病害的大流行。在抗源材料的應(yīng)用中，多數(shù)利用的是一些免疫和近免疫的材料，但抗銹機(jī)制十分復(fù)雜，抗銹性還應(yīng)包括慢銹性、持久抗性、溫敏抗性、高溫抗性及耐銹性等［8 ］。本試驗(yàn)中，表現(xiàn)慢銹的材料有192個(gè)品種（系），這部分材料雖然屬中感或感病反應(yīng)型，但病情指數(shù)始終穩(wěn)定在很低的水平，也有很好的抗銹性。對(duì)這類材料應(yīng)該重視其研究和利用價(jià)值，應(yīng)用到抗銹育種中，提高品種的多抗性。

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