摘要以牡丹江市城區(qū)現(xiàn)有365塊紅松次生混交林小班2017年調(diào)查數(shù)據(jù)為研究對(duì)象，選取小班樹(shù)種種類、數(shù)量、胸高斷面積等數(shù)據(jù)，通過(guò)聚類分析方法，將紅松次生混交林劃分為四大類型，并通過(guò)計(jì)算相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和重要值，分析了不同類型紅松次生混交林的樹(shù)種組成特征。結(jié)果表明：紅松次生混交林可劃分椴樹(shù)紅松闊葉次生混交林、云冷杉紅松針闊葉次生混交林、楊樺紅松闊葉次生混交林、蒙古櫟紅松闊葉次生混交林等四大類型。

關(guān)鍵詞紅松；次生林；樹(shù)種組成；林分分類；小班

中圖分類號(hào)：S791.247.06文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2024.05.017

Type Classification and Tree Species Composition Characteristics of Pinus koraiensis Secondary Mixed Forest Based on Subcompartment Scale

Liu Qipeng Zhu Xujia Yang Yanchao Wang Qi Wang Chuangye Zhang Liang

（1.Heilongjiang Academy of Forestry，Harbin 150081，China;2. Mudanjiang Branch of Heilongjiang Academy of Forestry，Mudanjiang 157010，China）

AbstractThe existing survey data of 365 subcompartments of secondary mixed forest of Pinus koraiensis in Mudanjiang City in 2017 were taken as the research objects，the varieties，quantity and section area of breast height of subcompartments tree species were selected. Through cluster analysis，the secondary mixed forest of Pinus koraiensis was divided into four types. By calculating the relative abundance，relative frequency，relative dominance and importance value，the tree species composition characteristics of different types of secondary mixed forest of Pinus

koraiensis were analyzed. The results showed that the Pinus koraiensis secondary mixed forest could be divided into four types，including broadleaved secondary mixed forest of Tilia and Pinus koraiensis，coniferous and broadleaved secondary mixed forest of sprucefir and Pinus koraiensis，broadleaved secondary mixed forest of poplarbirch and Pinus koraiensis，broadleaved secondary mixed forest of Quercus mongolica and Pinus koraiensis.

Key wordsPinus koraiensis;secondary forest;tree species composition;stand classification;subcompartment

近代以來(lái)，黑龍江具有地帶性頂級(jí)植被特征的原始闊葉紅松林受到大面積的破壞，天然次生林成為黑龍江東部山地森林獨(dú)具特色的自然景觀[1，2]，在經(jīng)過(guò)森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期的自然演替恢復(fù)和經(jīng)營(yíng)后，形成了不同演替階段的天然次生林及人工林鑲嵌于次生林的森林生態(tài)景觀[2-4]。而天然次生林中缺少或缺失紅松等頂級(jí)群落主要建群樹(shù)種成為普遍現(xiàn)象[5]，因此，針對(duì)東北東部山區(qū)的地帶性頂極植被類型闊葉紅松林遭受嚴(yán)重破壞，諸多學(xué)者對(duì)次生林進(jìn)行了研究[6-14]，具體提出了“栽針保闊”的經(jīng)營(yíng)思想，形成了完整的“栽針保闊的動(dòng)態(tài)經(jīng)營(yíng)體系”，將東北次生林人工誘導(dǎo)成“異齡復(fù)層針闊混交林”也逐漸形成了共識(shí)[2，15]。本研究選擇牡丹江市城區(qū)現(xiàn)有365個(gè)小班的紅松次生林調(diào)查數(shù)據(jù)，通過(guò)計(jì)算相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、重要值，利用聚類分析方法確定了紅松次生林主要樹(shù)種組成，劃分了紅松次生林類型，為進(jìn)一步開(kāi)展混交林誘導(dǎo)和退化林分修復(fù)奠定了基礎(chǔ)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省牡丹江市城區(qū)，129°18′—130°09′E，44°11′—44°59′N。轄區(qū)森林植被類型為溫帶濕潤(rùn)針闊葉混交林區(qū)，森林面積99 131 hm2，其中喬木林面積98 987 hm2，灌木林面積117 hm2，疏林地面積27 hm2，森林總蓄積量1 371萬(wàn)m3。轄區(qū)地貌屬長(zhǎng)白山脈張廣才嶺支脈中部山地地貌，平均海拔230 m。轄區(qū)氣候?qū)偈芗撅L(fēng)影響的北溫帶大陸性濕潤(rùn)山地氣候，相對(duì)濕度64%，近20年年均氣溫4.97 ℃，年降水量582.3 mm，年日照時(shí)數(shù)2 253 h。土壤主要以暗棕壤為主，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量高，呈微酸性[16]。

該區(qū)植被類型屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系，溫帶分布型占比為主，植物種類復(fù)雜[16]。森林類型屬典型的北溫帶區(qū)系的針闊混交林[16]。主要喬木有紅松（Pinus koraiensis）、紅皮云杉（Picea koraiensis）、魚(yú)鱗云杉（Picea jezoensis）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、沙冷杉（Abies holophylla）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、色木槭（Acer pictum）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、黑樺（Betula dahurica）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黃檗（Phellodendron amurense）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、楓樺（Betula costata）、東北槭（Acer mandshuricum）、青楷槭（Acer tegmentosum）、花楷槭（Acer ukurunduense）、擰筋槭（Acer triflorum）、大青楊（Populus ussuriensis）、裂葉榆（Ulmus laciniata）、香楊（Populus koreana）、稠李（Prunus padus）、大果榆（Ulmus macrocarpa）等[16]。

2材料與方法

2.1材料來(lái)源

本研究選取牡丹江市城區(qū)內(nèi)天然起源類型含有紅松樹(shù)種的小班共365塊，主要分布于牡丹江市郊的牡丹峰自然保護(hù)區(qū)、三道林場(chǎng)、四道林場(chǎng)、代馬溝林場(chǎng)。選取小班樹(shù)種種類、數(shù)量、胸高斷面積等數(shù)據(jù)作為本文研究基礎(chǔ)，數(shù)據(jù)調(diào)查時(shí)間為2017年。

2.2數(shù)據(jù)處理

2.2.1類型劃分

系統(tǒng)聚類分析是通過(guò)把個(gè)體逐個(gè)地合并成一些子集，直到整個(gè)總體都在一個(gè)集合之內(nèi)為止，凡是具有數(shù)值特征的變量都可以通過(guò)選擇不同的距離和系統(tǒng)聚類方法獲得滿意的分類效果。本研究選擇小班內(nèi)樹(shù)種種類及數(shù)量為基礎(chǔ)，將數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用歐式距離中間距離法進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，劃分紅松次生混交林的林分類型。系統(tǒng)聚類在SPSS19.0中完成。

2.2.2樹(shù)種組成特征

在林分類型劃分的基礎(chǔ)上，通過(guò)計(jì)算同一類型中不同樹(shù)種相對(duì)多度、相對(duì)頻度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度來(lái)計(jì)算重要值。以重要值作為依據(jù)確定不同林分類型中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種、亞優(yōu)勢(shì)樹(shù)種、伴生樹(shù)種和偶見(jiàn)種。相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和重要值的計(jì)算公式[17]如下：

重要值（IV）=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度／3（1）

相對(duì)密度（RD）=某個(gè)物種的株數(shù)／所有物種總株數(shù)×100%（2）

相對(duì)頻度（RF）=某個(gè)物種出現(xiàn)的次數(shù)／所有物種出現(xiàn)的總次數(shù)×100%（3）

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度（RP）=某一物種的胸高斷面積／所有物種的胸高斷面積和×100%（4）

3結(jié)果與分析

3.1紅松次生混交林類型劃分

采用SPSS19.0系統(tǒng)聚類方法對(duì)樣地進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。聚類

結(jié)果顯示，在11～12的距離上，可將365塊樣地劃分為8類，其中第5類因包含樣地?cái)?shù)較多，為更好了解紅松次生林特征，在參考5～10的聚類分類距離上，又劃分為A、B、C、D、E、F、G等7類。通過(guò)對(duì)喬木層主要樹(shù)種分布特征的分析，最終將365塊樣地分為四大類型，8小類型，具體分類劃分結(jié)果見(jiàn)表1。

從表1中可知，牡丹江城區(qū)紅松次生混交林喬木樹(shù)種有紅松、椴樹(shù)、云杉、冷杉、色樹(shù)、楓樺、水曲柳、山楊、白樺、蒙古櫟、槭樹(shù)、核桃楸、黃檗、黑樺、榆樹(shù)、山槐、落葉松、赤楊等共18種，分屬11科15屬。

根據(jù)系統(tǒng)聚類結(jié)果，結(jié)合表1，根據(jù)包含樹(shù)種株數(shù)由多至少，將紅松次生混交林可分為四大類型，其中第1類型為椴樹(shù)紅松闊葉次生混交林，第2類型為云冷杉紅松針闊葉次生混交林，第3類型為楊樺紅松闊葉次生混交林，第4類型為蒙古櫟紅松闊葉次生混交林。

3.2不同類型樹(shù)種組成特征

3.2.1椴樹(shù)紅1SFsPPB85ambb9gBV5GHag==松闊葉次生混交林

此分類類型除紅松外，混生樹(shù)種都為闊葉樹(shù)種，其中椴樹(shù)占比較高，均在前3。由表2可知，1小類槭樹(shù)占比最高，槭樹(shù)的相對(duì)頻度和相對(duì)密度均為100，而相對(duì)優(yōu)勢(shì)度僅為32，這說(shuō)明槭樹(shù)雖數(shù)量較多，但其胸徑較小，處于幼齡階段，根據(jù)重要值可知，除了槭樹(shù)（77），還有山楊（61）、紅松（59）、椴樹(shù)（62）、水曲柳（42）的重要值高于40，這說(shuō)明1小類處于競(jìng)爭(zhēng)較為激烈的軟、硬闊葉林次生演替階段的后期，隨著樹(shù)木的生長(zhǎng)，再加上合理的經(jīng)營(yíng)，最終可形成紅松針闊葉混交林。2小類紅松、椴樹(shù)的相對(duì)密度為100、45，重要值為91、52，紅松、椴樹(shù)已成為整個(gè)群落的建群樹(shù)種，且占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，再加上在2小類中，重要值居于20～40的樹(shù)種有山楊、水曲柳、色樹(shù)，重要值居于10～20的樹(shù)種白樺、云杉，因此，2小類可認(rèn)為是以紅松、椴樹(shù)為優(yōu)勢(shì)建群種，以山楊、水曲柳、色樹(shù)、白樺、云杉為亞優(yōu)勢(shì)種的典型紅松椴樹(shù)次生混交林。3小類和4小類處于硬闊葉林次生演替階段，除了紅松、椴樹(shù)為優(yōu)勢(shì)的建群種外，水曲柳、核桃楸、榆樹(shù)、色樹(shù)等硬闊樹(shù)種更替趨勢(shì)明顯，其中3小類為硬闊演替階段的前期，4小類為硬闊演替階段的中后期。

此分類代表著較干潮潤(rùn)系列的不同次生演替階段的紅松闊葉次生混交林，隨次生演替階段和分布地段生境的不同，建群樹(shù)種有椴樹(shù)、紅松、槭樹(shù)、水曲柳，亞優(yōu)勢(shì)有槭樹(shù)、椴樹(shù)、山楊、水曲柳、色樹(shù)、楓樺等，伴生樹(shù)種有白樺、楓樺、云冷杉、核桃楸、榆樹(shù)等，偶見(jiàn)種有柞樹(shù)、云杉、落葉松、冷杉、榆樹(shù)、核桃楸、黑樺、赤楊、黃檗、山槐等。

3.2.2云冷杉紅松針闊葉次生混交林

由表3可知，此分類中，除紅松、云冷杉兩類別的針葉樹(shù)種外，軟闊葉樹(shù)種椴樹(shù)、楓樺的相對(duì)多度為36～100，硬闊葉樹(shù)種水曲柳的相對(duì)多度為21～80。其中5-A小類中，色樹(shù)、白樺、山楊的相對(duì)多度為100、30、40。5-B小類中，色樹(shù)、白樺、山楊的相對(duì)多度為36、43、29。5-F小類中，色樹(shù)、白樺、山楊的相對(duì)多度為85、57、48。這些小類中，除5-G外，其他小類喬木樹(shù)種較為豐富，包含了紅松、云冷杉、軟闊（椴樹(shù)、白樺、山楊、楓樺）、硬闊（水曲柳、色樹(shù)、核桃楸、榆樹(shù)）等，其中5-C、5-D、5-E三個(gè)小類中，除了紅松、云冷杉為優(yōu)勢(shì)種外，軟闊樹(shù)種椴樹(shù)、楓樺也處于優(yōu)勢(shì)地位，硬闊樹(shù)種水曲柳、色樹(shù)等處于演替層，可以認(rèn)為是這3小類為紅松針闊次生混交林中的軟闊次生演替中后期，逐漸進(jìn)入到了硬闊次生演替階段，重要的表現(xiàn)是水曲柳優(yōu)勢(shì)逐漸顯現(xiàn)。5-A小類中，重要值大于50的樹(shù)種有紅松，重要值在25～50的樹(shù)種有冷杉、椴樹(shù)、楓樺、水曲柳、色樹(shù)，重要值在10～25的樹(shù)種有柞樹(shù)、白樺、山楊和云杉，可以認(rèn)為，5-A小類軟闊與硬闊之間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)劇烈，處于軟闊次生演替后期，硬闊次生演替初期。5-B和5-F兩個(gè)小類中，紅松、云冷杉為建群種，椴樹(shù)為亞優(yōu)勢(shì)種，白樺、山楊、楓樺、水曲柳、色樹(shù)為伴生樹(shù)種，因此，5-B和5-F兩小類為軟闊次生演替中期。而5-G小類中，建群樹(shù)種為云冷杉，紅松、椴樹(shù)和水曲柳處于演替層，還未形成劇烈競(jìng)爭(zhēng)。

此分類代表著潮潤(rùn)系列或潮濕系列紅松闊葉混交林次生演替后期，紅松針闊混交林植被類型基本形成，但種間競(jìng)爭(zhēng)依舊存在，隨林分分布地段和演替階段的不同，建群種為紅松、云冷杉，亞優(yōu)勢(shì)種為椴樹(shù)、楓樺、水曲柳、色樹(shù)等，伴生樹(shù)種為椴樹(shù)、楓樺、水曲柳、色樹(shù)、白樺、山楊等，偶見(jiàn)樹(shù)種為柞樹(shù)、黑樺、榆樹(shù)、核桃楸、槭樹(shù)、赤楊、黃檗、山槐等。

3.2.3楊樺紅松闊葉次生混交林

由表4可知，此分類的主要特點(diǎn)為除紅松外，軟闊葉樹(shù)種山楊或白樺的重要值均在60以上，不同小類中椴樹(shù)、楓樺、色樹(shù)、云杉等樹(shù)種的重要值也較高。椴樹(shù)在3個(gè)小類中重要值均大于30，6小類中重要值大于30的樹(shù)種還有楓樺、色樹(shù)，7-2小類中重要值大于30的樹(shù)種還有冷杉。硬闊樹(shù)種水曲柳、色樹(shù)、榆樹(shù)在三個(gè)小類均有分布。三個(gè)小類可以認(rèn)為是椴樹(shù)紅松次生林經(jīng)次生演替后形成的楊樺紅松軟闊次生混交林向硬闊次生混交林演替的中間過(guò)程。此分類中，重要值大于40以上的樹(shù)種6小類中有紅松和山楊，7-1小類有紅松、椴樹(shù)、白樺和山楊，7-2小類中有紅松、白樺和椴樹(shù)，且重要值大于10以上的樹(shù)種6小類中有7種，7-1小類中有6種，7-2小類中有9種，因此，可以認(rèn)定，7-1小類為楊樺紅松軟闊次生林向硬闊次生混交林演替的初期階段，6小類為中間階段，7-2小類為后期階段。

此分類代表著潮潤(rùn)系列較干或較濕條件下的椴樹(shù)紅松次生混交林經(jīng)次生演替形成的楊樺紅松軟闊次生混交林向硬闊次生混交林演替的中間過(guò)程，隨林分分布地段和演替階段的不同，建群種為紅松、白樺、山楊、椴樹(shù)，亞優(yōu)勢(shì)種為椴樹(shù)、楓樺、色樹(shù)、冷杉等，伴生樹(shù)種為冷杉、云杉、色樹(shù)、水曲柳、榆樹(shù)、椴樹(shù)、楓樺等，偶見(jiàn)樹(shù)種為柞樹(shù)、黑樺、黃檗、榆樹(shù)、核桃楸、赤楊等。

3.2.4蒙古櫟紅松闊葉次生混交林 由表5可知，此分類的主要特點(diǎn)為除紅松相對(duì)頻度排列第1外，蒙古櫟的相對(duì)密度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度和重要值為78、32、70，均排在第1。重要值30以上的樹(shù)種有蒙古櫟、紅松、白樺、椴樹(shù)，重要值大于10以上的樹(shù)種有色樹(shù)、黑樺，雖然色樹(shù)、核桃楸的相對(duì)頻度分別為44、11，但其重要值為20、6，雖然落葉松的重要值為9，但查閱原始資料后發(fā)現(xiàn)落葉松僅出現(xiàn)序號(hào)14的小班中，此小班中除落葉松外，僅包括蒙古櫟983株、椴樹(shù)393株、紅松197株，14小班可認(rèn)為是落葉松采伐后形成的蒙古櫟紅松次生林。因此，此分類可以認(rèn)為是經(jīng)天然林保護(hù)工程的多年實(shí)施，此分類已由包含單一硬闊樹(shù)種蒙古櫟的紅松軟、硬闊葉次生林次生演替為包含蒙古櫟、色木、核桃楸等多種硬闊樹(shù)種的紅松軟、硬闊葉次生林。在此分類中，由于紅松種源的缺乏，紅松相對(duì)密度還較低，在后續(xù)經(jīng)營(yíng)中，應(yīng)根據(jù)林分立地條件和林木生長(zhǎng)情況，因地制宜擇伐部分蒙古櫟，保護(hù)或人工引入紅松、云冷杉等針葉樹(shù)種和水曲柳、核桃楸、色木等硬闊樹(shù)種，加快此類型的次生演替進(jìn)程。

此分類代表著干旱系列的蒙古櫟紅松闊葉次生混交林在經(jīng)多年保護(hù)條件下，已由包含單一的硬闊樹(shù)種的紅松軟、硬闊葉次生林次生演替為包含多種硬闊樹(shù)種的紅松軟、硬闊葉次生林。此分類中包含樹(shù)種較少，紅松、蒙古櫟為建群樹(shù)種，亞優(yōu)勢(shì)種為椴樹(shù)、白樺等，伴生樹(shù)種為黑樺、色樹(shù)等，偶見(jiàn)樹(shù)種為落葉松、山楊、核桃楸。

4結(jié)論

4.1椴樹(shù)紅松闊葉次生混交林。此分類代表著較干潮潤(rùn)系列的不同次生演替階段的紅松闊葉次生混交林，主要建群樹(shù)種有椴樹(shù)、紅松，亞優(yōu)勢(shì)種有槭樹(shù)、椴樹(shù)、山楊、水曲柳、色樹(shù)、楓樺等，伴生樹(shù)種有白樺、楓樺、云冷杉、核桃楸、榆樹(shù)等，偶見(jiàn)種有柞樹(shù)、云杉、落葉松、冷杉、榆樹(shù)、核桃楸、黑樺、赤楊、黃檗、山槐等。

4.2云冷杉紅松針闊葉次生混交林。此分類代表著潮潤(rùn)系列或潮濕系列紅松闊葉混交林次生演替后期，紅松針闊混交林植被類型基本形成，但種間競(jìng)爭(zhēng)依舊存在，隨林分分布地段和演替階段的不同，主要建群種為紅松、云冷杉，亞優(yōu)勢(shì)種為椴樹(shù)、楓樺、水曲柳、色樹(shù)等，伴生樹(shù)種為椴樹(shù)、楓樺、水曲柳、色樹(shù)、白樺、山楊等，偶見(jiàn)樹(shù)種為柞樹(shù)、黑樺、榆樹(shù)、核桃楸、槭樹(shù)、赤楊、黃檗、山槐等。

4.3楊樺紅松闊葉次生混交林。此分類代表著潮潤(rùn)系列較干或較濕條件下的椴樹(shù)紅松次生混交林經(jīng)次生演替形成的楊樺紅松軟闊次生混交林向硬闊次生混交林演替的中間過(guò)程，隨林分分布地段和演替階段的不同，主要建群種為紅松、白樺、山楊，亞優(yōu)勢(shì)種為椴樹(shù)、楓樺、色樹(shù)、冷杉等，伴生樹(shù)種為冷杉、云杉、色樹(shù)、水曲柳、榆樹(shù)、椴樹(shù)、楓樺等，偶見(jiàn)樹(shù)種為柞樹(shù)、黑樺、黃檗、榆樹(shù)、核桃楸、赤楊等。

4.4蒙古櫟紅松闊葉次生混交林。此分類代表著干旱系列的蒙古櫟紅松闊葉次生混交林在經(jīng)多年保護(hù)條件下，已由包含單一的硬闊樹(shù)種的紅松軟、硬闊葉次生林次生演替為包含多種硬闊樹(shù)種的紅松軟、硬闊葉次生林。此分類中包含樹(shù)種較少，主要建群種為紅松、蒙古櫟，亞優(yōu)勢(shì)種為椴樹(shù)、白樺等，伴生樹(shù)種為黑樺、色樹(shù)等，偶見(jiàn)樹(shù)種為落葉松、山楊、核桃楸。

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