摘要： 為研究太行山地區(qū)栓皮櫟種源間的遺傳變異，為栓皮櫟新品種選育提供種質資源，對6個種源栓皮櫟種子形態(tài)指標（千粒重、種長、種寬、種形指數(shù)）、萌發(fā)特性（發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)）及當年生苗期生長性狀進行分析。結果表明，種子形態(tài)指標和萌發(fā)特性在不同種源間均存在顯著差異，因此栓皮櫟良種選育具有很大地潛力。千粒重、種長、種寬、種形指數(shù)分別為：2897.53～5402.60 g、19.38～22.69 mm、15.97～19.51 mm、1.14～1.34；發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、苗高分別為：44.45～91.11%、16.67～45.55%、1.07～2.86、47.49～63.99 cm。利用模糊隸屬函數(shù)對千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和苗高綜合分析，種源種實品質依次為：河南林州>山西夏縣>河南修武>天津薊州>北京海淀>河北易縣。

關鍵詞： 栓皮櫟； 種源； 萌發(fā)特性； 形態(tài)指標； 模糊隸屬函數(shù)

中圖分類號： S 722. 1 + 3 文獻標識碼： A 文章編號：1001 - 9499（2024）05 - 0001 - 05

Seed Germination and Seedling Growth Characteristics of Different Provenances of Quercus variabilis in Taihang Mountains

Abstract In order to study the genetic variation among seed sources and provide germplasm resources for breeding new varieties of Quercus variabilis sinensis in Taihang Mountains， the seed morphological indexes （1000-grain weight， seed length， seed width， seed shape index）， germination characteristics （germination rate， germination potential， germination index） and seedling growth traits of 6 seed sources were analyzed. The results showed that there were significant differences in seed morphological indexes and germination characteristics among different provenances， so there was a great potential for the breeding of Quercus variabilis. The 1000 grain weight， seed length， seed width， and seed form index were 2897.53～5402.60 g， 19.38～22.69 mm， 15.97～19.51 mm and 1.14～1.34; The germination rate， germination potential， germination index and seedling height were 44.45～91.11%， 16.67～45.55%， 1.07～2.86 and 47.49～63.99 cm. The comprehensive analysis of 1000 grain weight， germination rate， germination potential， germination index and seedling height by using fuzzy membership function shows that： Linzhou in Henan>Xia Xian in Shanxi>Xiuwu in Henan>Jizhou in Tianjin>Haidian in Beijing>Yi Xian in Hebei.

Key words Quercus variabilis; provenance; characteristic of germination; index of form; fuzzy membership function

栓皮櫟（Quercus variabilis）為殼斗科櫟屬落葉喬木，在我國廣泛分布，北起遼寧省南部，南至云南省中部，分布的海拔上限自北向南不斷升高，占全國總面積的44.1%[ 1 ， 2 ]。其適應性強，耐干旱、瘠薄土地，在山區(qū)、丘陵均可栽植，是荒山和困難立地造林的先鋒樹種和水土保持樹種[ 3 ]。栓皮櫟也是重要的軟木資源和食用菌、天麻、木炭生產(chǎn)的優(yōu)良樹種，具有比重小、浮力強、彈性好、不透水、不透氣等優(yōu)良特性，是制作高檔酒瓶瓶塞的必選原料[ 4 ]。

種子是農(nóng)林生產(chǎn)的基本生產(chǎn)資料，種子活力是種子重要的播種品質，高活力種子具有明顯的生長優(yōu)勢和生產(chǎn)潛力，對林業(yè)發(fā)展具有極其重要的意義[ 5 ]。國內(nèi)外學者對櫟類種子的貯藏[ 6 ]、萌發(fā)[ 7 - 9 ]、育苗技術[ 10 - 11 ]、苗期評價[ 12 - 14 ]及群體遺傳多樣性[ 15 - 18 ]進行了大量的研究，但對栓皮櫟種子種源特征和環(huán)境因子的綜合研究較少。林木種源因分布區(qū)的溫度、降水量、光照及海拔、緯度等環(huán)境因素的影響，在種子性狀、種子營養(yǎng)成分方面存在一定的地理變異[ 20 ]。本研究比較分析了太行山及天津地區(qū)栓皮櫟不同種源種子形態(tài)指標、萌發(fā)特性及苗期生長，以期為栓皮櫟國家林木種質資源庫建設及優(yōu)良種源的早期篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

2021年8～9月份收集栓皮櫟太行山及天津地區(qū)典型自然分布區(qū)[ 21 ]的河南林州、河南修武、北京海淀、天津薊州（對照）、河北易縣、山西夏縣5省份6個種源優(yōu)質種子（表1），經(jīng)查詢當?shù)貧庀蟛块T發(fā)布的官方數(shù)據(jù)，2021年天氣情況與往年無明顯差異。每個種源采種20株以上等比例混合種子共計1000粒，選擇生長健壯、樹形完整的30年以上穩(wěn)定結實的母樹采種，各采種母樹間距為樹高的5倍以上。將不同源種子在七里亭示范場內(nèi)育苗，進行正常的田間管理，待生長期結束后各種源隨機調查 30 株栓皮櫟的苗高、地徑及成熟葉葉長、成熟葉葉寬，并分別稱取苗木葉片、莖和根的鮮干質量。

1. 2 試驗方法

種子質量用電子天平測量，即從待測種子中隨機挑選100粒種子稱重，3次重復，并計算出千粒重（保留兩位小數(shù)）。從待測種子中隨機挑選100粒種子，用電子游標卡尺測量種子的種長與種寬（保留兩位小數(shù)），3次重復，并計算種形指數(shù)。種子的發(fā)芽率采用上海一恒科學儀器有限公司生產(chǎn)的MGC—400B機型光照培養(yǎng)箱測定，每個種源隨機挑選50粒飽滿無蟲害種子，均勻放在墊有兩層濾紙的一次性塑料培養(yǎng)皿中，3次重復。光照培養(yǎng)箱設置為黑暗8 h，27 ℃；60%光照16 h，27.5 ℃[ 5 ]。從置床開始每隔24 h統(tǒng)計1次發(fā)芽率，統(tǒng)計標準為胚根長度與種子等長時記為發(fā)芽[ 21 ]。

當連續(xù)5 d發(fā)芽粒數(shù)不足供試種子總數(shù)1%時，結束試驗并計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)。計算公式如下：

種形指數(shù)=種長（縱徑）/種寬（橫徑）

發(fā)芽率=總的發(fā)芽粒數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

發(fā)芽勢=規(guī)定天數(shù)內(nèi)的發(fā)芽粒數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)=∑（Gi /Di）

式中：Gi為第i天發(fā)芽種子數(shù)；Gi為天數(shù)。

變異系數(shù)CV=標準差SD/平均值Mean×100%。

1. 3 數(shù)據(jù)分析

用Excel對原始數(shù)據(jù)進行整理，用SPSS20.0進行方差分析、差異顯著性檢驗及相關性分析。數(shù)據(jù)用Mean（均值）±SD（標準差）表示。不同種源種子性狀的綜合評價采用模糊數(shù)學隸屬函數(shù)法，公式為F（X）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中F（X）為隸屬函數(shù)值，X為指標測定值，Xmax、Xmin為測定指標的最大值和最小值[ 23 ]。

2 結果與分析

2. 1 栓皮櫟不同種源種子形態(tài)及變異分析

由表2可知，不同種源種子千粒重、種長、種寬、種形指數(shù)存在顯著性差異，千粒重為2 897.53～

5 402.60 g，種長為19.38～22.69 mm，種寬為15.97～

19.51mm，種形指數(shù)為1.14～1.34。其中河南修武種源種子的千粒重最大，為5 402.60 g；河北易縣種源種子的種長最長，為22.69 mm；山西夏縣種源種子的種寬最大，為19.51 mm；河北易縣種源種子的種形指數(shù)最大，為1.34，種子呈長圓形；山西夏縣種源種子的種形指數(shù)最小，為1.14，種子呈扁圓形。

變異系數(shù)越大，說明其適應環(huán)境的能力越強，引種越易成功。由表3可知，不同種源種子千粒重、種長、種寬、種形指數(shù)存在較大的變異，千粒重變異系數(shù)為1.84%～16.31%，種長變異系數(shù)為7.13%～

11.39%，種寬變異系數(shù)為7.62%～12.58%，種形指數(shù)變異系數(shù)為8.77%～12.17%。其中天津薊州和北京海淀種源種子的千粒重、種長、種寬和種形指數(shù)變異系數(shù)均超過了10%。不同種源種子形態(tài)變異大小依次為：天津薊州>北京海淀>山西夏縣>河北易縣>河南修武>河南林州。

2. 2 種子形態(tài)特征影響因子主成分分析

以6個栓皮櫟種源混合種子為樣本單元，將種子形態(tài)（千粒重、種長、種寬、種形指數(shù)）、經(jīng)緯度和海拔進行主成分分析。由表4可知，第1、第2、第3主成分的貢獻率分別達到了64.07%、23.20%、7.01%，累計貢獻率為94.27%。在第1主成分上特征向量較大的因子是種子的種寬和千粒重，反應種子的質量；第2主成分是無霜期，反應的是環(huán)境因子；第3主成分是降水量，反應的是氣象因子。由此可知，影響栓皮櫟種子形態(tài)的首要因素是種子質量，其次是無霜期和降水量。

2. 3 栓皮櫟不同種源種子萌發(fā)特性分析

千粒重是評價種子綜合品質的一個重要指標，在一定程度上決定著出苗率和植株的生長狀況；發(fā)芽率越高代表種子播種品質越好；發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)越高，代表種子萌發(fā)越快、出苗越整齊。由表5可知，不同種源間種子的千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)間存在顯著差異，千粒重最高的河南修武種源發(fā)芽率同樣也是最高的。種子千粒重范圍2 897.53～5 402.60g，千粒重最大的河南修武種源是千粒重最小的天津薊州種源的1.86倍，高于種源千粒重均值的共有4個，分別是河南修武、山西夏縣、河南林州和北京海淀。種子發(fā)芽率范圍為44.45%～91.11%，發(fā)芽率最高的河南修武種源是發(fā)芽率最低的北京海淀種源的2.05倍，高于種源發(fā)芽率均值的共有4個，分別是河南修武、河南林州、山西夏縣和河北易縣。種子發(fā)芽勢范圍為16.67%～ 45.55%，發(fā)芽勢最高的山西夏縣種源是發(fā)芽勢最低的北京海淀種源的2.72倍，高于種源發(fā)芽勢均值的共有2個，分別是山西夏縣和河南林州。種子發(fā)芽指數(shù)范圍為1.07～2.86，發(fā)芽指數(shù)最高的山西夏縣種源是發(fā)芽指數(shù)最低的北京海淀種源的2.67倍，高于發(fā)芽指數(shù)均值的共有4個，分別是山西夏縣、河南修武、河北易縣、河南林州。

2. 4 不同種源苗期生長性狀

由表6可知，山西夏縣種源的苗高、地徑、葉片鮮重、葉片干重、莖鮮重、莖干重、根鮮重、根干重、成熟葉葉長與其他種源差異顯著，成熟葉葉寬間無顯著差異。僅有山西夏縣種源的苗高、地徑、葉片鮮重、葉片干重、莖鮮重、莖干重、成熟葉葉長、成熟葉葉寬高于均值，其他種源均低于種源均值。

2. 5 栓皮櫟不同種源種苗品質分析

利用模糊隸屬函數(shù)對千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)及苗高、基徑綜合分析，對栓皮櫟種源種苗綜合品質進行排序（表7）：河南林州>山西夏縣>河南修武>天津薊州>北京海淀>河北易縣。

2. 6 環(huán)境因子與種苗品質的相關分析

由表8可知，經(jīng)度和緯度與種寬分別呈極顯著負相關和顯著負相關，經(jīng)度與千粒重呈顯著負相關，海拔與種寬呈顯著正相關，千粒重與種長和種寬呈極顯著正相關，發(fā)芽率與緯度呈顯著負相關。而種形指數(shù)與經(jīng)緯度呈現(xiàn)不顯著正相關，說明種子形狀主要受到遺傳控制。

3 結論與討論

通過對栓皮櫟6個種源種子進行方差分析和相關分析發(fā)現(xiàn)，千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均存在顯著差異，且種源間變異要大于種源內(nèi)。這與國內(nèi)外同類研究得到了類似結論，Servet Caliskan[ 23 ]通過對不同種源青東櫟（Quercus ilex）的種實特性和萌發(fā)情況分析，發(fā)現(xiàn)不同種源間各性狀均存在顯著差異，在20 ℃的恒溫條件下，發(fā)芽率最高；陳素傳等[ 24 ]通過對栓皮櫟28個種源研究發(fā)現(xiàn)，不同種源栓皮櫟的差異主要是由種子千粒質量、寬度和長度決定，初步選出云南勐海等8個種源為優(yōu)異種質資源，本研究得到了類似的研究結論，發(fā)現(xiàn)千粒重與種長、種寬存在顯著正相關。方差分析發(fā)現(xiàn)，千粒重、種長、種寬的變異主要存在組內(nèi)，這與Zhang et al.[ 18 ]研究麻櫟種源的遺傳變異得到了類似的結論，Zhang et al.利用12對微衛(wèi)星引物對中國28個麻櫟種源地672個家系進行了遺傳變異分析，發(fā)現(xiàn)84%的變異發(fā)生在種源間；而李文文[ 25 ]研究蒙古櫟種源變異發(fā)現(xiàn)，表型變異主要存在于種間。出現(xiàn)研究結果的差異，可能是因為群體所處的環(huán)境不同有關。常恩福等[ 26 ]以鐵橡櫟4個種源33個家系為研究材料，發(fā)現(xiàn)影響鐵橡櫟種子形態(tài)特征的首要因子是種子的單粒重、千粒重和種形指數(shù)，種子形狀主要受遺傳控制。胡玉珠[ 27 ]通過研究蒙古櫟不同種源種實形態(tài)，發(fā)現(xiàn)各種源間的種實千粒重、種長、種寬均存在顯著差異。因此可以將種實形態(tài)作為區(qū)分不同種源的依據(jù)。

種子的變異系數(shù)越大，遺傳多樣性越高，說明其適應環(huán)境的能力越強，引種越易成功。不同種源種子千粒重、種長、種寬、種形指數(shù)存在顯著差異，天津薊州和北京海淀種源種子的千粒重、種長、種寬和種形指數(shù)變異系數(shù)均超過了10%，這與李貴芬[ 28 ]、方芳[ 5 ]得到的研究結果類似。李貴芬等對蒙古櫟7個種源地種子形態(tài)指標變異研究發(fā)現(xiàn)，山東煙臺種源蒙古櫟百粒重變異系數(shù)為12.88%；方芳對5個種源栓皮櫟種子形態(tài)研究發(fā)現(xiàn)，安徽大別山種源種子長、種子寬變異均超過了10%。

千粒重、萌發(fā)特性和苗高是評價種苗綜合品質的重要指標，利用模糊隸屬函數(shù)對千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和苗高綜合分析，得到種源種苗品質依次為：河南林州>山西夏縣>河南修武>天津薊州>北京海淀>河北易縣。

環(huán)境因子與種子品質相關分析發(fā)現(xiàn)，經(jīng)緯度與種寬呈顯著負相關，經(jīng)度與千粒重呈顯著負相關，海拔與種寬呈顯著正相關，千粒重與種長和種寬呈極顯著正相關。不同種源種子形態(tài)指標存在顯著差異，千粒重變異最為豐富[ 27 - 29 ]，究其原因是種子的大小和質量與外界環(huán)境密切相關，是長期自然選擇的結果，也是基因型與環(huán)境相互作用的結果，結合種子形態(tài)指標可以為野外采種初步篩選優(yōu)良種源，選育高產(chǎn)豐產(chǎn)家系提供理論依據(jù)。林木育種界普遍認為，林木樹齡越大，選擇結果越可靠，但由于林木子代測定周期長，趙世杰[ 30 ]等對落葉松的生長情況進行了早期和晚期的研究，試驗結果證明了早期篩選的可行性。本試驗對栓皮櫟不同種源種實特性及當年生長性狀進行調查與分析，后續(xù)應結合測定林生長情況以及分子生物學鑒別進行進一步的驗證和二次選擇，以期為栓皮櫟國家林木種質資源庫優(yōu)良種源的篩選提供依據(jù)。

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