摘要： 礦山巖質邊坡植被恢復困難，為探究土水肥耦合對五葉地錦光合特征的影響，試驗地點選在石家莊市鹿泉區(qū)一廢棄石灰?guī)r采石場，以五葉地錦幼苗為研究對象，采用L16（4）5正交表進行3因素4水平設計，測定其光合指標及光合有效輻射（PAR）、溫度（Ta）、空氣相對濕度（RH）、大氣CO2濃度（Ca）等環(huán)境因子日變化參數，分析土水肥耦合下五葉地錦光合特征與環(huán)境因子的關系。結果表明：（1）Pn、E、WUE值在W1N1耦合下與同一土層厚度下的其他處理存在差異，隨著土層厚度增加，水分減少，Pn、E、WUE、gs值減??；（2）Pn、WUE、CO2值在S1N1耦合下與同一水分條件下的其他處理存在差異，隨著水分減少，Pn、E減小，與土層厚度和施肥量無關，WUE、gs值在低土層厚度和高施氮耦合下增加，CO2值在中度土層厚度和無氮肥耦合下增加。（3）Pn、WUE、gs、CO2值在S1W1耦合與同一施氮條件下的其他處理存在差異，隨著施肥量的增加，Pn、E、gs值在高土層厚度和高水分耦合下增加；WUE、Ci值在低土層厚度和低水分耦合下增加。（4）Pn、E、gs與PAR呈顯著正相關；PAR與Ta、Ta與RH、Ca與RH呈顯著相關。綜合表明，合理的土水肥耦合能促進五葉地錦的生長及光合作用，且在S4W1N4處理下耦合效果最佳。

關鍵詞： 五葉地錦； 土水肥耦合； 光合日變化； 環(huán)境因子

中圖分類號： S 688.4 文獻標識碼： A 文章編號：1001 - 9499（2024）05 - 0011 - 08

Diurnal Variation Characteristics of Photosynthesis in Parthenocissus quinquefolia under Soil Water Fertilizer Coupling

Abstract It is difficult to restore the vegetation of rocky slopes in mines， in order to investigate the effect of soil-water-fertiliser coupling on the photosynthetic characteristics of Parthenocissus quinquefolia， the test site was selected in an abandoned limestone quarry in Luquan District， Shijiazhuang City， and the seedlings of Parthenocissus quinquefolia were used as the research objects， and a three-factor， four-level design using L16（4）5 orthogonal table was carried out to measure the photosynthetic indexes and the photosynthetically active radiation （PAR），Temperature （Ta）， relative humidity （RH）， atmospheric CO2 concentration （Ca） and other environmental factors were measured to analyse the relationship between the photosynthetic characteristics and environmental factors under soil-water-fertilizer coupling. The results showed that （1） Pn， E and WUE values differed from other treatments under W1N1 coupling with the same soil thickness， and decreased with increasing soil thickness and decreasing moisture; （2）Pn， WUE and CO2 values differed from other treatments under S1N1 coupling with the same moisture condition， and decreased with decreasing moisture， and were related to soil thickness and fertiliser application， WUE， gs values increased under low soil thickness and high N application coupling， and CO2 values increased under moderate soil thickness and no N fertiliser coupling. （3）Pn， WUE， gs， and CO2 values differed in the S1W1 coupling from other treatments under the same nitrogen application condition， and with increasing fertiliser application， Pn， E， and gs values increased at high soil thickness and high moisture coupling; WUE and Ci values increased at low soil thickness and low moisture coupling. （4）Pn， E， gs were significantly and positively correlated with PAR; PAR was significantly correlated with Ta， Ta with RH， and Ca with RH. Comprehensively， it showed that reasonable soil-water-fertiliser coupling could promote the growth and photosynthesis of Parthenocissus quinquefolia， and the coupling effect was best under the S4W1N4 treatment.

Key words Parthenocissus quinquefolia; soil water and fertilizer coupling; diurnal variation of photosynthesis; environmental factors

礦產資源的開發(fā)對土地資源、植被造成破壞，并引發(fā)了一系列的環(huán)境問題，因此恢復重建礦山巖質邊坡的生態(tài)環(huán)境具有重要意義[ 1 ， 2 ]。礦山巖質邊坡地勢復雜且無土壤層覆蓋，因此在進行綠化時需考慮“土”這一因素。

土壤、水分和養(yǎng)分是植物生長最重要的限制因子，缺土缺水少肥會抑制植物的光合、呼吸以及生理代謝等活動[ 3 ]。土壤含水量的多少對植物的光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度都會產生不同程度的影響，植物在水分輕度脅迫時會提高光合和蒸騰速率，在適當水分脅迫下也會促進一些植物光合作用的進行[ 4 ]，但在重度水分脅迫下氣孔會收縮，CO2進入植物體受阻，導致光合作用效果較差[ 5 ]。土壤厚度影響著土壤蓄水保水能力，進而影響植物的生長發(fā)育狀況[ 6 ， 7 ]。劉中良等[ 8 ]研究發(fā)現適當的覆土可提高馬鈴薯（Solanum tuberosum）的株高、主莖數及葉片數，同時還可以提高馬鈴薯的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度和氣孔導度。施肥能夠在短期內調節(jié)土壤養(yǎng)分，提供植物所需要的營養(yǎng)元素，促進植株代謝物的合成和積累，并對光合作用有一定的影響[ 9 ， 10 ]。楊紅等[ 11 ]通過設計不同濃度施肥量對喜馬拉雅紅豆杉（Taxus wallichiana）幼苗進行測定，發(fā)現施肥能顯著提高紅豆杉根、莖、葉的養(yǎng)分含量，但隨著施肥量的增加，紅豆杉的營養(yǎng)物質含量和光合生理指標會呈現下降趨勢。

大多數研究均為農作物水肥耦合，且不考慮土層厚度，因此本研究在缺土、缺水、采礦地地表裸露的條件下，通過設置土層厚度、供水條件、施肥量，尋找最佳組合，減少養(yǎng)護成本顯得尤為重要[ 12 ， 13 ]。五葉地錦（Parthenocissus quinquefolia）是葡萄科（Vitaceae）地錦屬（Parthenicissus）木質藤本植物，具有一定的耐寒、耐陰、耐貧瘠的能力，對土壤和氣候適應性較強，是水土保持和礦山修復的優(yōu)良材料[ 14 ， 15 ]。張淑勇等[ 16 ]研究表明，五葉地錦葉片的光合速率、蒸騰速率以及水分利用效率對土壤含水量有明顯的閾值響應，在較高的土壤水分條件下五葉地錦的光合速率和蒸騰速率都能達到最高水平，但水分利用效率較低。

為提高五葉地錦在高陡巖質邊坡的綠化效果，本研究選擇地處石家莊市廢棄石灰?guī)r礦區(qū)作為試驗地點，通過土水肥耦合處理對葉片進行日變化的測定，探討五葉地錦光合特征與環(huán)境因子的關系，為五葉地錦的經營管理提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗區(qū)概況

研究區(qū)域位于石家莊市鹿泉區(qū)白鹿泉鄉(xiāng)廢棄石灰?guī)r采石場，西屬太行山余脈，為低山丘陵區(qū)，114°15′～114°28′E，38°05′～38°07′N，海拔310～400 m，屬暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候，四季分明，平均氣溫為13.9 ℃。降水主要集中在7、8月份，平均降雨量542.2 mm，占全年降水總量的56%，無霜期為219天。主要土壤類型以石灰性褐土為主，森林類型為暖溫帶落葉闊葉林。典型植被有臭椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）、山杏（Prunus sibirica）、山桃（Prunus davidiana）等。

1. 2 試驗方法

試驗場地于2022年4月初布設完成，選用苗齡1-1的五葉地錦扦插苗，苗高約20 cm。于中旬將生長健康、大小一致的五葉地錦苗植入盆中（花盆采用內徑25 cm的PVC管，底部用水泥封死），每盆植入1株，盆裝土為附近農田土（土壤田間持水量為38.9%，土壤密度為1.26 g/cm3）。試驗采用水量平衡法進行五葉地錦各時期水分控制，自展葉后開始進行控水處理。采用盆栽模擬試驗，每個組合12盆，3個重復。設置四個土層厚度梯度S1：30 cm、S2：50 cm、S3：70 cm、S4：90 cm；水分梯度W1：100%±5%（飽和含水量）、W2：75%±5%（適宜含水量）、W3：50%±5%（輕度干旱）、W4：25%±5%（重度干旱）田間持水量；氮肥梯度N1：0、N2：10 g/m2、N3：20 g/m2、N4：30 g/m2（表1）。

1. 3 光合因子測定

于7月中旬，在晴朗無風的天氣，選取生長健康、大小幾乎一致的五葉地錦植株3片，采用LI-6400/XT便捷式光合測定儀進行測定，日變化測定時間從8：00-18：00，每2 h測定1次，每次3個重復。測定的指標有凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、水分利用效率（WUE）、氣孔導度（gs）、胞間CO2濃度（Ci）等[ 17 ]。

水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（E）

1. 4 環(huán)境因子測定

試驗區(qū)利用TRM-ZS3小型氣候儀對光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、空氣CO2濃度（Ca）、空氣相對濕度（RH）、降水量等環(huán)境因子進行同步觀測。

1. 5 數據處理

利用Excel軟件進行整理和制作圖表；采用單因素方差分析（ANOVA）比較光合參數日變化的差異性；采用person相關分析法對光合參數和環(huán)境因子進行相關性檢驗。

2 結果與分析

2. 1 五葉地錦環(huán)境因子日變化特征

研究區(qū)主要環(huán)境因子日變化如圖1所示，不同環(huán)境參數日變化特征存在一定差異。PAR變化范圍為936～1 172 μmol/m2·s，Ta變化范圍為25.5 ～32.1 ℃。從8：00至18：00，PAR與Ta呈先增后減的趨勢，分別在14：00左右達到峰值。Ca變化范圍453.7～492.3 μmol/mol，RH變化范圍65.4%～87.5%。Ca從早到晚呈下降趨勢；RH呈先降后升再降的趨勢，在10：00出現最低值。

2. 2 土水肥耦合對五葉地錦光合日變化特征分析

土壤的環(huán)境條件直接影響植物的生存環(huán)境，土水肥耦合可以在一定程度上改變植物的生長發(fā)育狀況，間接影響植物凈光合速率（Pn）的強弱。由圖2可知，五葉地錦的Pn值日變化在S1W1N1處理下8：00出現最大值（17.53 μmol/m2·s），在S3W4N2處理下16：00出現最小值（0.76 μmol/m2·s）。在S1和S2土層厚度下，W1N1、W2N2耦合與W3N3、W4N4耦合存在顯著差異，W1N2耦合與同一土層厚度下其他各處理存在顯著差異。在S3和S4土層厚度下，五葉地錦Pn值隨著水分減少和氮肥施用量的增加呈下降趨勢，且W1N3耦合、W1N4耦合均與其他各處理存在顯著差異。從S1到S4，五葉地錦的Pn值在W1水分下呈波動趨勢，在W2、W3、W4水分下波動范圍逐漸減小，說明隨著土層厚度的增加，五葉地錦Pn值受到土壤水分的影響，水分越小，Pn值越小，而對施肥量的影響較小。

在W1水分梯度下，S1N1、S2N2耦合與S3N3、S4N4耦合存在顯著差異，在W2水分梯度下，各處理之間的Pn值無明顯波動趨勢，且S1N2耦合與其他各處理之間存在顯著差異。在W3、W4水分梯度下，Pn值在上午時段出現小范圍的波動趨勢后逐漸趨于平緩，且各處理之間無差異。從W1到W4，隨著土壤水分的減少，五葉地錦的Pn值減小，與土層厚度和施肥量無明顯關系。

在N1施肥梯度下，各處理之間的Pn值呈現先增后減的趨勢，S1W1耦合與其他各處理存在顯著差異，在N2、N3、N4施肥梯度下，S2W1、S3W1、S4W1耦合均與同一施肥量下的其他處理之間存在顯著差異，說明隨著氮肥量的增加，高土層厚度和水分充足條件下對五葉地錦Pn值有促進作用。

蒸騰速率（E）在一定程度上反映了植物調節(jié)水分損失及適應環(huán)境變化的能力。由圖3可知，五葉地錦E值日變化在S3W1N1處理下在12：00達到最大值（6.15 mmol/m2s），在S4W3N2處理下18：00出現最小值（0.45 μmol/m2·s）。在S1、S3土層厚度下，除W4N2處理外，五葉地錦均在12：00出現峰值，且W1N1、W1N3耦合均與同一土層厚度下其他處理之間存在顯著差異。在S2土層厚度下，W1N2和W2N1耦合與其他各處理之間存在顯著差異。在S4土層厚度下，五葉地錦在W2N3、W3N2、W4N1處理下隨時間變化呈相同的變化規(guī)律，W1N4耦合與W3N2、W4N1耦合之間存在顯著差異。從S1到S4，隨著土層厚度的增加，土壤水分降低，五葉地錦的E值也逐漸減小，氮肥的施用量對其影響較小。

在各水分梯度下，五葉地錦的E值無明顯差異。從W1到W4，隨著土壤水分的降低，增加土層厚度并未提高E值，說明水分的減少會直接影響五葉地錦的E值，與土層厚度和施肥量無明顯關系。

在N1、N2施肥梯度下，五葉地錦的E值無明顯變化規(guī)律，且各處理之間無差異。在N3、N4施肥梯度下，S3W1、S4W1耦合均與同一施肥量下的其他處理存在顯著差異，說明隨著施肥量的增加，五葉地錦在高水分和高土層厚度耦合下會增加E值。

水分利用效率（WUE）是評價水分在虧損狀態(tài)下植物生長適宜程度的指標，WUE值越大，表明植物對土壤水分的利用效率越高。由圖4可知，五葉地錦WUE值日變化在S2W1N2處理下在8：00達到最大值（8.26%），在S4W3N2處理下10：00出現最小值（0.43%）。在各土層厚度下，五葉地錦WUE值總體呈現先減后增的趨勢，W1N1、W2N2、WIN2、W2N1、W1N3、W2N4均與同一土層厚度下其他處理存在顯著差異，說明高水和高氮耦合能促進五葉地錦的WUE值。即從S1到S4，隨著土層厚度的增加，土壤水分減少，WUE值減小，與施肥量的多少無明顯關系。

在各水分梯度下，S1N1與S4N4、S1N2與S4N3、S1N3與S4N2、S1N4與S4N1耦合存在顯著差異，即當土壤水分減小，增加施肥量和較低的土層厚度能顯著提高WUE值。

在各施肥梯度下，S1W1、S1W2、S1W3、S1W4均與同一施肥下的其他處理存在顯著差異，即當施肥量逐漸增加時，減少土壤水分和較低土層厚度能顯著提高WUE值。

氣孔導度（gs）表示氣孔張開的程度，主要影響著植物光合作用、呼吸作用和蒸騰作用。由圖5可知，五葉地錦WUE值日變化在S1W1N1處理下在8：00達到最大值（233.67 mmol/m2·s），在S2W4N3處理下12：00出現最小值（7.67 mmol/m2·s）。在S1、S2土層厚度下，W1N1、WIN2、W2N2、W2N1耦合均與同一土層厚度下其他處理存在顯著差異，在S3土層厚度下，五葉地錦在W1N3、W2N4、W3N1處理下隨時間變化先增后減，均在12：00出現最大值，且W1N3耦合與其他各處理之間存在顯著差異。在S4土層厚度下，W2N4與其他各處理存在顯著差異。從S1到S4，五葉地錦的gs值在W1水分梯度下大于其他水分梯度，表明隨著土層厚度的增加，高水分能顯著提高gs值，而施肥對其作用較小。

在W1水分梯度下，S3N3、S4N4耦合與其他處理存在顯著差異，說明在高水分梯度下，高土層厚度和高氮肥耦合能提高五葉地錦的gs值。在W2、W3水分梯度下，各處理差異性不明顯。在W4水分梯度下，S1N4耦合與其他處理存在顯著差異，即從W1到W4，當土壤水分逐漸處于虧損狀態(tài)時，低土層厚度和高氮肥耦合能顯著促進五葉地錦的gs值。

在N1施肥梯度下，S1W1耦合與其他各處理之間存在顯著差異，但S3W3與S4W4無明顯差異，說明在無氮肥條件下，低土層厚度和高水分耦合下能提高五葉地錦的gs值。在N2施肥梯度下，S4W3、S2W1、S1W2處理之間無明顯差異，說明在低度施氮條件下，除高土層厚度和高水分耦合會降低五葉地錦的gs值外，其余三種處理都對gs值有促進作用。在N3、N4施肥梯度下，S3W1、S4W1耦合均與其他處理存在顯著差異，即在中高施氮條件下，高土層厚度和高水分耦合會促進gs值。

胞間CO2濃度（Ci）與凈光合作用存在一定的相關關系，即當Ci降至較低水平后，光合速率也會明顯下降。由圖6可知，在S1土層厚度下，五葉地錦Ci值在S1W4N4處理下10：00出現最大值（312.67 μmol/mol），在S1W2N2處理下10：00出現最大值（37.67 μmol/mol）。在各土層厚度下，五葉地錦的Ci值隨時間變化呈波動趨勢，且W4N4、W2N1、W4N2、W4N1耦合均與同一土層下的其他處理存在顯著差異。從S1到S4，隨著土層厚度的增加，低水分和低氮肥或無氮肥耦合會增加五葉地錦的Ci值，說明土壤厚度對五葉地錦的光合作用效率影響較大。

在W1、W2水分梯度下，S1N1、S2N1耦合均與同一水分下其他處理存在顯著差異；在W3、W4水分梯度下，五葉地錦的Ci值呈波動趨勢，各處理之間無明顯差異，即在隨著土壤水分的減小，在中度土層厚度和無氮肥耦合下能促進五葉地錦的Ci值，說明五葉地錦具有一定的抗旱能力和適應性。

在各施肥梯度下，S1W1、S2W2、S3W3、S4W4耦合均與同一施肥下的其他處理存在差異。從N1到N4，五葉地錦的Ci值呈逐漸上升趨勢，即隨著施氮量的增加，五葉地錦在低土層厚度和低水分條件下能促進Ci值。

2. 3 光合指標與環(huán)境因子的相關分析

由表2可知，gs與光合有效輻射強度、Pn呈顯著（P<0.05）或極顯著（P&lt;0.01）正相關，相關系數為：0.577、0.935；Pn與光合有效輻射強度顯著（P<0.05）正相關，相關系數為：0.687。E與光合有效輻射強度、溫度、大氣CO2濃度、空氣相對濕度呈極顯著（P<0.01）負相關，相關系數為：0.649、0.741、-0.787、-0.771。光合有效輻射強度與溫度呈極顯著（P<0.01）正相關，相關系數為0.708；溫度與空氣相對濕度呈極顯著（P<0.01）負相關，相關系數為：-0.691。大氣CO2濃度與空氣相對濕度呈顯著（P<0.05）負相關，相關系數為：-0.617。

3 討 論

光合作用是植物生理形狀的重要指標之一，其變化除了植株本身的生物學特性外，還與土層厚度、水分和養(yǎng)分等環(huán)境因素有關[ 18 ， 19 ]。土水肥耦合會改變葉片光合速率日變化動態(tài)，在適量水分梯度下可降低植物的蒸騰作用，減少水分蒸發(fā)，提高植物的光合速率和效率；在適量的施肥量下會影響植物根系吸水，同時對葉片光合速率也有一定的影響[ 20 ， 21 ]。本研究發(fā)現：在相同的土層厚度下，五葉地錦的Pn、E、WUE值隨氮肥施用量的增加而增加，但增加到一定范圍時，WUE值表現出先降后升，這與劉澤等[ 22 ]的研究結果相反，其原因可能是不同植物光合作用機理不同而造成的。在本研究中，N3、N4施氮條件下，五葉地錦的Pn、E、gs值在70 cm或90 cm的土層厚度且充足水分的情況下會增加，WUE值在30 cm土層厚度和輕度干旱或重度干旱條件下增加，這意味著當較淺的土層厚度和水分不足情況下，五葉地錦需要采取節(jié)水策略來維持生長和生存，增強對環(huán)境的適應性和調節(jié)能力。劉翠菊等[ 23 ]研究表明在干旱環(huán)境下，植物的光合作用與氣孔導度緊密耦合，雖然氣孔導度下降會限制光合作用，但氣孔密度顯著增加，植物會通過調節(jié)氣孔降低水分消耗，進而提高水分利用效率，這與本研究結果一致。同時還發(fā)現：土層厚度增加時，水分減少會導致Pn、E、WUE、gs值減小，Ci值增加?？芟槊鱗 24 ]研究表明，水分脅迫會導致植物氣孔的收縮，氣孔導度降低，從而使CO2進入受阻，降低光合作用效率。張仁和等[ 25 ]研究表明，隨著水分脅迫的增加，胞間CO2濃度會先降后升，氣孔的限制值會出現相反的變化，植物的光合作用的速率受到其他因素的限制。

植物光合作用不僅與自身生理條件有關，而且與外界環(huán)境之間也有關系。本研究發(fā)現：Pn、E、gs與光合有效輻射強度呈顯著正相關；E與光合有效輻射強度、溫度、大氣CO2濃度、空氣相對濕度呈極顯著相關。王景燕等[ 26 ]研究發(fā)現，Pn、E、gs均與光合有效輻射強度、溫度、大氣CO2濃度、空氣相對濕度呈顯著相關，這與本文研究結果一致。本研究發(fā)現：光合有效輻射強度與溫度、溫度與空氣相對濕度、大氣CO2濃度與空氣相對濕度呈顯著相關。趙一丹等[ 27 ]研究發(fā)現，PAR與Ta呈顯著正相關，PAR與RH呈顯著相關，這與本文研究結果一致。

4 結 論

4. 1 從S1到S4，土壤水分減少，Pn、E、WUE、gs值減少，Ci值增大；從W1到W4，土壤水分減少，Pn、E、WUE值越小，gs值在高土層厚度和高氮耦合下增大，胞間CO2濃度在高土層厚度條件下增大；從N1到N4，Pn、E、WUE、gs、Ci均受土層厚度和水分的相互影響。

4. 2 在S4W1N4耦合下，五葉地錦的凈光合速率、蒸騰速率以及水分利用效率達到最大，氣孔導度略微增大，胞間CO2濃度較小，此處理下五葉地錦的光合作用效率達到最佳。

4. 3 Pn、gs值主要受光合有效輻射強度的影響，E值主要受光合有效輻射強度、溫度、大氣CO2濃度、空氣相對濕度等環(huán)境因子的影響。

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