摘要：為探討不同光周期與肥料配比對(duì)設(shè)施內(nèi)工業(yè)大麻生長(zhǎng)及CBD產(chǎn)量的影響，以一年生花葉用工業(yè)大麻品系為材料，通過設(shè)置3個(gè)光周期處理與3因素（氮、磷、鉀）、4水平的肥料效應(yīng)試驗(yàn)，篩選出最佳補(bǔ)光方案與施肥配比。結(jié)果表明，在18 h/d光周期下的工業(yè)大麻具有最高的農(nóng)藝指標(biāo)、葉產(chǎn)量與CBD產(chǎn)量，同時(shí)在該處理下工業(yè)大麻葉片的凈光合速率最高；在N1P2K2處理（P2O5：5.18 g/盆、K2O：5.18 g/盆、N：7.00 g/盆）下葉產(chǎn)量與CBD產(chǎn)量最高，并且達(dá)到最高產(chǎn)量效應(yīng)值、肥料農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)率，其光合參數(shù)與葉綠素相對(duì)含量也處于最高水平。研究得出18 h/d的光周期與N1P2K2的施肥水平最利于工業(yè)大麻生物產(chǎn)量與CBD產(chǎn)量的提高，這對(duì)花葉用工業(yè)大麻設(shè)施內(nèi)高效栽培有一定的參考價(jià)值。

關(guān)鍵詞：工業(yè)大麻；設(shè)施栽培；光周期；葉產(chǎn)量；CBD產(chǎn)量；光合速率

中圖分類號(hào)：S563.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）09-0147-09

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.09.025 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of different photoperiods and fertilization ratios on the industrial hemp growth in the protected cultivation

MU Nong-bu1，2， GUO Rong1， DU Guang-hui2， ZHANG Qing-ying1， LYU Pin1， YANG Ming1

（1. Industrial Crops Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Kunming 650205， China； 2. Resources Plants Research Institute， Yunnan University， Kunming 650500， China）

Abstract： In order to explore the effects of different photoperiods and fertilization ratios on the industrial hemp growth and CBD yield in the protected cultivation， one-year-old industrial hemp strains were used as the material， and three photoperiod treatments and 3-factor（nitrogen， phosphorus， potassium）， 4-level fertilization experiments to were set up screen out the best light supplement scheme and the best fertilization ratio. The results showed that industrial hemp had the highest agronomic index， leaf yield and CBD yield under the 18 h/d photoperiod， and the leaf photosynthetic rate was also the highest under this treatment； the highest Leaf yield， CBD yield， yield effect value， fertilizer agronomic efficiency and fertilizer contribution rate were achieved under N1P2K2 （P2O5：5.18 g/pot， K2O：5.18 g/pot， N：7.00 g/pot） treatment， and the photosynthetic parameters and relative chlorophyll content were also at the highest level. This study concluded that the photoperiod of 18 h/d and the fertilization level of N1P2K2 were the most conducive to the increase of industrial hemp production and CBD yield， which had certain reference value for the efficient cultivation of industrial hemp in the protected cultivation.

Key words： industrial hemp； protected cultivation； photoperiods； leaf yield； CBD yield； photosynthetic rate

工業(yè)大麻是指大麻植株花葉中四氫大麻酚（tetrahydrocannabinol，簡(jiǎn)稱THC）含量低于0.3%且不具備毒品利用價(jià)值的品種類型。近年來，從工業(yè)大麻的花葉中提取大麻二酚（Canabidiol，簡(jiǎn)稱CBD）等藥理活性成分成為工業(yè)大麻開發(fā)熱點(diǎn)，花葉用工業(yè)大麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛，市場(chǎng)對(duì)工業(yè)大麻原料的需求量與品質(zhì)要求不斷提高。相比傳統(tǒng)露天栽培，設(shè)施栽培能夠控制作物生長(zhǎng)過程中的環(huán)境因素，給予其最適宜的生長(zhǎng)環(huán)境［1］，在設(shè)施栽培下的工業(yè)大麻能夠保證較高的花葉產(chǎn)量與質(zhì)量。光周期與肥料是工業(yè)大麻栽培過程中重要的影響因素。近年來光周期與肥料對(duì)大麻生長(zhǎng)影響的研究主要集中于纖維型工業(yè)大麻上［2-4］，鮮見不同光周期與施肥水平對(duì)花葉用工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究報(bào)道。為此，本研究通過設(shè)置不同光周期以及不同氮、磷、鉀施肥配比處理，探索不同光周期與施肥配比對(duì)工業(yè)大麻光合參數(shù)、農(nóng)藝性狀、花葉產(chǎn)量與CBD產(chǎn)量的影響，以期篩選出適于設(shè)施內(nèi)花葉用工業(yè)大麻栽培的光周期與施肥方案。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)在云南省昆明市官渡區(qū)小哨基地進(jìn)行，此地為亞熱帶高原季風(fēng)氣候，年平均氣溫16 ℃，適宜進(jìn)行工業(yè)大麻的栽培與繁育工作。供試土壤為云南紅壤，土壤pH為7.06，有機(jī)質(zhì)37.4 g/kg，堿解氮232 mg/kg，有效磷72 mg/kg，速效鉀226 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所大麻研究中心培育的工業(yè)大麻（Cannabis sativa L.）品系“PX1002”，此品系為花葉用型品種，植株高度適中，分枝多，具有一定的品種代表性。剪取足量的扦插苗用500 mg/L萘乙酸（NAA）溶液處理30 s后插入V珍珠巖∶V草炭=1∶1的基質(zhì)中，放置具有自動(dòng)噴灌條件的溫室苗床，待生根后篩選長(zhǎng)勢(shì)一致的扦插苗備用。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 不同光周期處理試驗(yàn) 試驗(yàn)于2021年12月至2022年4月在云南省昆明市官渡區(qū)小哨基地進(jìn)行。篩選生根情況與長(zhǎng)勢(shì)一致的扦插苗于2021年12月25日移栽至3個(gè)光周期設(shè)置的溫室大棚內(nèi)，設(shè)置株距、行距分別為60 cm與70 cm，補(bǔ)光光源選擇電源220 V/50～60 Hz，功率450 W的HGH-溫室稀土補(bǔ)光燈。棚內(nèi)水分管理采用滴灌設(shè)施（每2 d一次，一次1 500 mL），施肥量為N 14.01 g/株、P2O5 5.18 g/株、K2O 5.18 g/株，將60%氮肥與全部磷肥和鉀肥作為底肥，在移栽后40 d與60 d分別追施兩次20%量的氮肥，其他采取常規(guī)管理措施，設(shè)3個(gè)光周期處理，每個(gè)處理27株苗，設(shè)3個(gè)重復(fù)。

處理A光照時(shí)長(zhǎng)：6：00—20：00，光照時(shí)間共 14 h；

處609da76c56c83d57849581bb6c44a33a理B光照時(shí)長(zhǎng)：6：00—22：00，光照時(shí)長(zhǎng)為 16 h；

處理C光照時(shí)長(zhǎng)：6：00—24：00，光照時(shí)長(zhǎng)為 18 h。

1.3.2 不同氮磷鉀配施試驗(yàn) 試驗(yàn)于2022年5—9月在云南省官渡區(qū)小哨基地進(jìn)行，設(shè)置3因素：N、P、K，4水平：0（不施肥處理）、1（1/2常規(guī)施肥量）、2（常規(guī)施肥量）、3（1.5倍常規(guī)施肥量）試驗(yàn)，設(shè)11個(gè)處理（表1），每個(gè)處理21盆，每盆移栽1株，設(shè)3個(gè)重復(fù)。氮肥為尿素（N≥46%）、磷肥為重過磷酸鈣（有效磷含量≥47%）、鉀肥為氯化鉀（K2O≥63%），肥料用量：根據(jù)大田施肥量（N：7.3 kg/667 m2，P2O5：2.7 kg/667 m2，K2O：2.7 kg/667 m2）、花葉型工業(yè)大麻521株/667 m2，換算盆栽施用量。

篩選生根情況與長(zhǎng)勢(shì)一致的扦插苗于2022年5月30日移栽至溫室大棚內(nèi)的花盆，在移栽后20 d進(jìn)行第一次施肥（60%氮肥、全部磷肥與全部鉀肥）、在40、60 d分別進(jìn)行20%氮肥的追肥。通過“1.3.1”試驗(yàn)得出的結(jié)果設(shè)置補(bǔ)光，在生長(zhǎng)前期（40 d內(nèi)），每2 d每盆澆1 000 mL水，在中后期（40 d后）每1 d每盆澆1 000 mL水。具體施肥試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案如表1所示。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 光合指標(biāo)測(cè)定 從移栽30 d后開始，每14 d在每個(gè)處理中選擇12株長(zhǎng)勢(shì)較一致的植株，使用便攜式葉綠素儀（SPAD-502Plus）每株測(cè)定4片功能葉（從上至下第4、5、6、7片完全展開葉）的葉綠素相對(duì)含量，取平均值。在收獲前7 d，各處理選擇生長(zhǎng)較一致的3棵植株，每棵植株在中部同一水平選擇4片葉，使用LI-6400便攜式光合儀測(cè)定光合速率、呼吸速率、胞間CO2與蒸騰速率，取平均值。

1.4.2 農(nóng)藝性狀測(cè)定 在收獲時(shí)（100 d）測(cè)定大麻株高、莖粗、第一分枝高（由植株莖基部到第一個(gè)大于15 cm分枝處的高度）、分枝數(shù)、上部分枝長(zhǎng)、中部分枝長(zhǎng)、下部分枝長(zhǎng)、稈鮮重、葉鮮重等指標(biāo)。

平均單株葉鮮重即單株產(chǎn)量（平均效應(yīng)），在此基礎(chǔ)上，計(jì)算各處理的增產(chǎn)率、肥料農(nóng)學(xué)效率和肥料貢獻(xiàn)率。計(jì)算公式為：

增產(chǎn)率=（施肥處理產(chǎn)量-缺肥處理產(chǎn)量）/缺肥處理產(chǎn)量×100% （1）

AE（肥料農(nóng)學(xué)效率kg/kg）=（施肥處理產(chǎn)量-缺肥處理產(chǎn)量）/施肥量 （2）

FCR（肥料貢獻(xiàn)效率）=（施肥處理產(chǎn)量-缺肥處理產(chǎn)量）/施肥處理產(chǎn)量×100% （3）

1.4.3 CBD與THC含量測(cè)定及CBD理論產(chǎn)量的計(jì)算 對(duì)植株頂端15 cm的花穗樣品進(jìn)行采樣，利用《工業(yè)大麻種子第1部分：品種》（NY/T 3252.1—2018）檢測(cè)程序?qū)ㄋ霕悠愤M(jìn)行CBD與THC含量檢測(cè)，并按下列公式計(jì)算單株理論CBD產(chǎn)量（g/株）：

單株理論CBD產(chǎn)量= CBD含量×平均單株葉干重［5］ （4）

1.4.4 數(shù)據(jù)分析 參照金冬雪等［6］與謝慈江等［7］的方法通過隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)不同施肥水平下工業(yè)大麻的生長(zhǎng)情況。首先，通過隸屬函數(shù)計(jì)算公式處理不同農(nóng)藝指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。

若該指標(biāo)與工業(yè)大麻生長(zhǎng)情況呈正相關(guān)，隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：

U（Xi）=（Xi-Ximin）/（Ximax-Ximin） （5）

若該指標(biāo)與工業(yè)大麻生長(zhǎng)情況呈負(fù)相關(guān)，隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：

U（Xi）=1-（Xi-Ximin）/（Ximax-Ximin） （6）

式中，U（Xi）為該處理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xi為原數(shù)據(jù)指標(biāo)測(cè)定值；Ximax與Ximin分別為所有處理中該指標(biāo)最大值與最小值。

綜合指標(biāo)權(quán)重的確定（Wi）：

Wi=Pi/[i=1npi] （7）

式中：Wi是指第i個(gè)指標(biāo)在所有綜合指標(biāo)中的權(quán)重系數(shù)，Pi為第i個(gè)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

最后，計(jì)算不同處理的綜合評(píng)價(jià)值D，根據(jù)D值大小進(jìn)行排序：

D=[i=1nu]（Xi × Wi）

使用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與計(jì)算，采用SPSS 26.0軟件對(duì)不同處理數(shù)據(jù)平均值進(jìn)行多重比較（Duncan，P=0.05），判斷處理間差異顯著性（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1 不同光周期對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)指標(biāo)的影響 通過對(duì)不同光周期下工業(yè)大麻農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行多重比較（表2），篩選出最有利于花葉用工業(yè)大麻生長(zhǎng)的光周期處理。結(jié)果表明，工業(yè)大麻株高隨著光周期的延長(zhǎng)而遞增，18 h/d處理的株高最高，達(dá)383.6 cm，其次為16 h/d，14 h/d處理的最低，僅有311.6 cm；18 h/d處理與16 h/d處理莖粗均顯著高于14 h/d處理，分別高出10.3%與10.0%；3個(gè)處理的第一分枝高差異不顯著，18 h/d處理的略高；工業(yè)大麻分枝數(shù)隨著光周期的延長(zhǎng)也呈遞增趨勢(shì)，18 h/d處理的分枝數(shù)比16 h/d與14 h/d分別增加27.0%與31.8%；下部分枝長(zhǎng)與中部分枝長(zhǎng)均為16 h/d最高，上部分枝長(zhǎng)則為18 h/d處理最高；18 h/d 處理稈鮮重顯著高于14 h/d與16 h/d，分別高出20.6%與18.9%；而葉鮮重同樣為18 h/d 處理顯著高于14 h/d與16 h/d，分別增產(chǎn)38.2%與33.6%，說明18 h/d光周期處理最有利于花葉用工業(yè)大麻農(nóng)藝指標(biāo)與生物產(chǎn)量的提高。

2.1.2 不同光周期處理對(duì)工業(yè)大麻光合參數(shù)的影響 為探究不同光周期下工業(yè)大麻光合作用的差異，對(duì)不同處理的光合參數(shù)進(jìn)行多重比較。結(jié)果（表3）表明，不同光周期處理對(duì)工業(yè)大麻凈光合速率（Pn）有顯著的影響，Pn從大到小為18 h/d、16 h/d、14 h/d，18 h/d處理Pn比14 h/d處理提高了44.94%，說明延長(zhǎng)光周期能顯著提升工業(yè)大麻葉片的光合速率；3個(gè)光周期處理下工業(yè)大麻氣孔導(dǎo)度（Gs）無顯著差異，16 h/d處理略高于其余處理；胞間CO2濃度（Ci）在3個(gè)光周期處理下也無顯著差異，14 h/d的處理略高于其他處理；18 h/d處理的蒸騰速率（Tr）則顯著高于14 h/d與16 h/d。

葉綠素含量與植物光合效率有密切的關(guān)系，不同光周期處理下工業(yè)大麻葉片葉綠素含量變化趨勢(shì)如圖1所示，18 h/d與14 h/d處理SPAD值在58 d左右達(dá)到最高值，16 h/d則在72 d左右達(dá)到最高值，整個(gè)生育期中，隨著光周期的延長(zhǎng)，SPAD值也呈遞增趨勢(shì)，18 h/d處理在整個(gè)生育期均高于16 h/d與14 h/d，收獲時(shí)18 h/d處理明顯高于14 h/d與16 h/d處理，說明光周期的延長(zhǎng)有利于工業(yè)大麻葉片葉綠素含量的提高。

2.1.3 不同光周期處理對(duì)工業(yè)大麻CBD與THC含量與CBD產(chǎn)量的影響 由圖2可知，隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)，工業(yè)大麻CBD含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，18 h/d處理時(shí)，CBD含量最高，為1.76%，相比14 h/d提高29.4%。同樣，隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)，THC含量也呈逐漸增加的趨勢(shì)，18 h/d處理時(shí)，THC含量最高，為0.143%，說明光照時(shí)間的延長(zhǎng)與工業(yè)大麻次生代謝物含量呈正相關(guān)。

由圖3可得，隨著光周期延長(zhǎng)，工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量呈逐漸增加的趨勢(shì)，在18 h/d處理達(dá)最高，為4.576 g/株，并且顯著高于其余處理，相比14 h/d增產(chǎn)86.92%，其次為16 h/d，為3.348 g/株，說明隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)有利于工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量提升。

2.2 不同施肥配比對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.2.1 不同施肥處理對(duì)工業(yè)大麻農(nóng)藝性狀的影響 通過對(duì)不同施肥配比下工業(yè)大麻農(nóng)藝指標(biāo)的多重比較（表4），觀察不同氮磷鉀配比對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明，不同磷肥水平下，工業(yè)大麻鮮葉產(chǎn)量在N2P2K2處理下最高，且顯著高于其余三水平，相比CK（不施肥）處理增產(chǎn)224%，說明該磷肥水平下工業(yè)大麻葉產(chǎn)量最高，而各磷肥水平間的其余生長(zhǎng)指標(biāo)差異并不顯著；不同氮肥水平下，隨著施氮量的增加，工業(yè)大麻株高、莖粗與分枝數(shù)先上升后下降，N1P2K2處理達(dá)到最高值，其次為N2P2K2處理，兩處理差異不顯著，而N3P2K2處理株高、莖粗與稈鮮重為最低，甚至低于N0P2K2處理，鮮葉產(chǎn)量相比N1P2K2下降66.6%，說明過量氮肥施用會(huì)影響工業(yè)大麻的正常生長(zhǎng)甚至減少生物產(chǎn)量，N1P2K2的稈鮮重與葉鮮重均顯著高于其余氮水平處理，稈鮮重與葉鮮重比CK分別增產(chǎn)232%與260%，說明該氮肥水平下工業(yè)大麻生長(zhǎng)指標(biāo)最好，生物產(chǎn)量最高；不同鉀肥水平下，N2P2K0的株高、莖粗、分枝數(shù)與中部分枝長(zhǎng)指標(biāo)均為最高，其次為N2P2K2處理，而N2P2K3處理下的株高、莖粗、分枝數(shù)、葉鮮重與稈鮮重均低于其余水平處理，說明過量鉀肥會(huì)導(dǎo)致工業(yè)大麻生長(zhǎng)指標(biāo)與生物產(chǎn)量增值下降，稈鮮重與鮮葉產(chǎn)量在N2P2K0與N2P2K2處理下最高，N2P2K2處理略高于N2P2K0處理，相比CK鮮葉產(chǎn)量增產(chǎn)達(dá)225%。在所有處理中，N1P2K2各生長(zhǎng)指標(biāo)均為最高水平，并且生物產(chǎn)量（稈鮮重與葉鮮重）顯著高于其余處理，說明該施肥配比下工業(yè)大麻生長(zhǎng)指標(biāo)最優(yōu)。

單一指標(biāo)難以判斷不同施肥水平對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響，因此本部分采用隸屬函數(shù)法對(duì)5個(gè)生根指標(biāo)進(jìn)行分析（表5）。通過對(duì)工業(yè)大麻產(chǎn)量與外觀品質(zhì)影響較大的株高、莖粗、分枝數(shù)、稈鮮重與葉鮮重5個(gè)指標(biāo)算取平均隸屬函數(shù)值并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)排序，由表5可得，隸屬值最高的處理為N1P2K2，說明該施肥配比最有利于工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量的提高，這與多重比較（表4）結(jié)果相一致，而氮、磷、鉀三因素在高水平施肥量下的處理均排名靠后，說明過量的氮、磷、鉀肥并不利于工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量的增加。

2.2.2 不同施肥處理對(duì)工業(yè)大麻光合參數(shù)的影響 不同施肥處理下工業(yè)大麻SPAD值變化如表6所示，氮磷鉀各水平處理隨著生育期均呈先上升后下降的趨勢(shì)。在氮處理中，N0水平SPAD值在整個(gè)生育期均顯著低于其余氮水平處理，N1在生長(zhǎng)前期略低于N2與N3水平，生長(zhǎng)后期超過其他處理并持續(xù)至收獲；在P與K處理中，各水平間SPAD值差異并不顯著。

為探究不同施肥處理對(duì)工業(yè)大麻光合效率的影響，對(duì)不同施肥處理下工業(yè)大麻光合參數(shù)進(jìn)行多重比較。結(jié)果（表7）表明，各施肥處理除N0P2K2外凈光合速率相比CK均顯著提升，其中N2P2K2的光合速率相比CK提升128%。在氮處理中，隨著施氮量的增加，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈先上升后下降的趨勢(shì)，均在N2P2K2達(dá)到最高值，胞間CO2濃度則為N0水平最高；在磷處理中，其凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度均差異不顯著，N2P2K2處理的凈光合速率略高于其他處理；在鉀處理中，其氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度差異并不顯著，凈光合速率則隨著施鉀量先上升后下降，N2P2K2水平下達(dá)最大值，N2P2K0的蒸騰速率顯著高于其余三水平。

2.2.3 不同施肥處理對(duì)大麻葉鮮重的效應(yīng)分析 不同氮、磷、鉀水平下工業(yè)大麻施肥效應(yīng)如表8所示，不同氮水平下工業(yè)大麻肥料貢獻(xiàn)率（FCR）在15.92%～67.57%，在N1水平下最高，肥料農(nóng)學(xué)效率（AE）也為N1水平下最高，達(dá)23.75 kg/kg；不同磷水平下工業(yè)大麻肥料貢獻(xiàn)率在-1.42%～17.45%，在P3水平下出現(xiàn)了效應(yīng)的負(fù)增長(zhǎng)，農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)率均在P2水平下最高；不同鉀水平下工業(yè)大麻肥料貢獻(xiàn)率在-27.73%～6.67%，在K1與K3水平下均出現(xiàn)了負(fù)增長(zhǎng)，農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)率均在K2水平下最高。綜上所述，試驗(yàn)在N1P2K2處理下具有最高的施肥效應(yīng)與農(nóng)學(xué)效率，這與多重比較和隸屬分析法所得結(jié)果相一致。

2.2.4 不同施肥處理對(duì)大麻CBD含量、產(chǎn)量的影響分析 由方差分析（表9）可得，N、P、K三元素對(duì)工業(yè)大麻THC含量的影響均不顯著。在CBD含量方面，氮肥對(duì)工業(yè)大麻CBD含量有極顯著影響（P<0.01），而磷肥與鉀肥則影響不顯著，由F的大小可知，三元素對(duì)工業(yè)大麻CBD含量影響的關(guān)系為氮肥>磷肥>鉀肥。

不同氮肥處理對(duì)工業(yè)大麻THC與CBD含量的影響如圖4所示，不同氮肥水平下THC含量差異并不顯著，N1水平含量略高于其余處理，達(dá)0.16%，N3含量最低，為0.11%；不同氮肥水平對(duì)CBD含量則有顯著影響，N0與N1水平CBD含量顯著高于其余氮水平，分別為2.33%與2.11%，比CK分別提升27.3%與15.3%，N3水平則顯著低于其余氮水平處理，僅為1.53%，相比CK減少16.4%。

不同磷肥處理對(duì)工業(yè)大麻THC與CBD含量的影響如圖5所示，不同磷肥水平下工業(yè)大麻CBD與THC含量的差異均不顯著，P0處理CBD含量略高于其余處理，為1.82%，與CK含量相近，其余水平處理CBD含量均低于CK，P2水平THC含量略高于其余磷水平處理，達(dá)0.13%。

不同鉀肥處理對(duì)工業(yè)大麻THC與CBD含量的影響如圖6所示，不同鉀肥水平下工業(yè)大麻CBD與THC含量的差異均不顯著，K1水平的CBD含量略高于其余處理，達(dá)1.84%，P2處理最低，為1.77%，THC含量則為P2略高于其余處理，為0.13%。

不同氮、磷、鉀配施處理對(duì)工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量的施肥效應(yīng)如表10所示。以工業(yè)大麻單株CBD理論產(chǎn)量為平均效應(yīng)，不同氮水平下的CBD產(chǎn)量效應(yīng)為0.32～1.16 g/株，增產(chǎn)率為-8.75%～231.42%，在N1P2K2處理下最高，在N3P2K2處理下最低，肥料貢獻(xiàn)率（FCR）為-8.57%～69.82%，在N1P2K2處理下最高，肥料農(nóng)學(xué)效率（AE）為-0.001～0.116 kg/kg，同樣在N1P2K2處理下最高，隨著氮肥施用量的提升工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量的平均效應(yīng)、增產(chǎn)率、FCR與AE均呈先上升后下降的趨勢(shì)。不同磷水平下工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量效應(yīng)為0.66～0.84 g/株，在N2P2K2處理下最高，顯著高于其余處理，在N2P1K2處理最低，低于不施磷肥處理，增產(chǎn)率、FCR與AE分別為-4.34%～21.7%、

-4.45%～17.86%與-0.012～0.029 kg/kg，均在N2P2K2處理下最高。不同鉀水平下工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量效應(yīng)為0.65～0.87 g/株，在N2P2K2處理時(shí)最高，在N2P2K3處理下最低，增產(chǎn)率與FCR分別為-15.58%～12.99%與-18.46%～11.49%，均在N2P2K2時(shí)最高，在N2P2K3處理下最低，AE為-0.015～0.019 kg/kg，在N2P2K2時(shí)最高，在N2P2K3時(shí)最低。在所有處理中，N1P2K2處理CBD產(chǎn)量的平均效應(yīng)、增產(chǎn)率、FCR與AE均最高，最有利于工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量的提升。

3 小結(jié)與討論

3.1 不同光周期對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)與CBD產(chǎn)量的影響

光周期是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。許多短日照作物如苦蕎芽菜［8］、絲瓜［9］、芥藍(lán)［10］等隨著光周期的延長(zhǎng)，其農(nóng)藝性狀與生物產(chǎn)量均顯著提升。在本研究中，隨著光周期的延長(zhǎng)，工業(yè)大麻的株高、莖粗與分枝數(shù)均顯著提升，其單株葉鮮重與稈鮮重也相應(yīng)提高，并在18 h/d的光周期下其株高、莖粗、分枝數(shù)、葉鮮重與稈鮮重達(dá)到峰值，說明延長(zhǎng)光周期有利于工業(yè)大麻的生長(zhǎng)發(fā)育與生物產(chǎn)量的提高。光周期不僅影響作物的農(nóng)藝性狀指標(biāo)，同時(shí)對(duì)作物的光合作用也有影響，徐超華等［11］的研究發(fā)現(xiàn)，延長(zhǎng)煙草的光照時(shí)間能夠顯著提升其光合色素的含量，并且其光合參數(shù)也顯著提升，補(bǔ)光2 h時(shí)其光合參數(shù)最優(yōu)；本研究結(jié)果表明，工業(yè)大麻葉綠素相對(duì)含量隨著光周期延長(zhǎng)呈遞增的趨勢(shì)，同時(shí)凈光合速率與蒸騰速率也隨著光周期延長(zhǎng)遞增，均在18 h/d光周期處理下達(dá)最高值，說明延長(zhǎng)光照時(shí)間有利于工業(yè)大麻光合速率的提升。綜上所述，光周期的延長(zhǎng)與工業(yè)大麻植株光合作用的影響呈正相關(guān)，在18 h/d光周期下工業(yè)大麻葉綠素相對(duì)含量與光合速率最高，能夠積累更多的碳水化合物，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，達(dá)到更高的產(chǎn)量。

此外，光周期也影響植物體內(nèi)代謝物的合成。李程等［12］研究發(fā)現(xiàn)短日照處理下春石斛的亞精胺始終高于長(zhǎng)日照處理；茴香的精油含量與可溶性糖含量則隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)而增加［13］；光周期的增加有益于西紅花子葉中的花青素、類黃酮與總酚等次生代謝產(chǎn)物的積累［14］。在本研究中，工業(yè)大麻CBD含量與產(chǎn)量隨著光周期的上升而增加，18 h/d的CBD含量與單株產(chǎn)量均顯著高于其余兩處理，這與張靜等［15］得出的工業(yè)大麻CBD含量與光照時(shí)間的延長(zhǎng)呈正相關(guān)的研究結(jié)果相一致。THC含量也呈遞增趨勢(shì)，但3個(gè)光周期處理下差異并不顯著。本試驗(yàn)結(jié)果說明光照時(shí)間的延長(zhǎng)有利于工業(yè)大麻次生代謝物的合成。

3.2 不同施肥處理對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)與CBD產(chǎn)量的影響

氮、磷、鉀三元素在工業(yè)大麻生長(zhǎng)過程中發(fā)揮著重要的作用。本研究中，工業(yè)大麻生物產(chǎn)量隨著施氮量的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在N1P2K2的施肥水平下達(dá)到最高產(chǎn)量效應(yīng)值、肥料農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)率，在N3P2K2水平下稈鮮重與葉產(chǎn)量均為最低水平，效應(yīng)值、肥料農(nóng)學(xué)效率與貢獻(xiàn)率也為最低，說明施氮量過高并不利于工業(yè)大麻葉產(chǎn)量的提高，這與楊陽等［4］的研究結(jié)果一致；在不同磷肥水平下，工業(yè)大麻生物產(chǎn)量隨著施磷量的增加呈先增加后下降的趨勢(shì)，在N2P2K2處理下達(dá)到最高葉產(chǎn)量效應(yīng)值、增產(chǎn)率、肥料農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)值，在N2P3K2水平下其葉產(chǎn)量效應(yīng)、增產(chǎn)率、肥料農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)值最低，說明磷肥過量施用會(huì)在一定程度上影響工業(yè)大麻的正常生長(zhǎng)，不利于葉產(chǎn)量的提高，劉浩等［3］的研究發(fā)現(xiàn)施磷量過高會(huì)對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)，導(dǎo)致減產(chǎn)，與本研究結(jié)果相一致；在不同鉀肥水平下，N2P2K2處理下的葉產(chǎn)量效應(yīng)、增產(chǎn)率、肥料農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)值與N2P2K0處理差異不顯著，而在N2P2K3處理下其生物產(chǎn)量、增產(chǎn)率、肥料農(nóng)學(xué)效率與肥料貢獻(xiàn)值最低，這可能是由于該土壤中有效鉀基值可以滿足工業(yè)大麻的正常生長(zhǎng)發(fā)育，而過高施鉀量則會(huì)造成葉產(chǎn)量增產(chǎn)幅度下降甚至減產(chǎn)，這與前人研究［8］中施鉀量過高會(huì)導(dǎo)致工業(yè)大麻生物產(chǎn)量減少的研究結(jié)果相一致。本研究發(fā)現(xiàn)在盆栽條件下施肥水平為N1P2K2（P2O5：5.18 g/盆、K2O：5.18 g/盆、N：7.00 g/盆）時(shí)該品種工業(yè)大麻葉產(chǎn)量最高，較不施肥對(duì)照增收2.6倍。

施肥不僅影響作物的生長(zhǎng)指標(biāo)，同時(shí)也與作物的光合作用有密切的關(guān)系。鄭順林等［16］的研究表明增施氮肥能夠增加馬鈴薯功能葉中的葉綠素含量，從而提高其凈光合速率與表觀量子效率；魏麗娜［17］的研究表明適宜的氮磷施肥配比下水曲柳葉片的凈光合速率、可溶性蛋白質(zhì)與葉綠素濃度顯著提升。本研究發(fā)現(xiàn)，工業(yè)大麻SPAD值隨著生育期的增加先上升后下降，在7月出現(xiàn)峰值，而N1P2K2處理SPAD值在后期下降速度較慢，在生長(zhǎng)后期顯著高于其余處理。不同磷肥與鉀肥水平對(duì)工業(yè)大麻葉片SPAD值與凈光合速率均無顯著影響，而不同氮肥水平對(duì)其SPAD值與凈光合速率的影響較顯著，這是由于氮素是葉綠素的必要組成元素，缺少氮素會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成障礙，施用適量氮肥能夠促進(jìn)葉片生長(zhǎng)、提高葉綠素含量與光合速率［18］。本試驗(yàn)中未施氮肥處理葉綠素相對(duì)含量與凈光合速率均顯著低于施氮處理，從而導(dǎo)致生物產(chǎn)量遠(yuǎn)低于N1P2K2與N2P2K2處理，N3P2K2處理前期葉綠素相對(duì)含量較高，而后期逐漸下降并低于N1P2K2與N2P2K2處理，凈光合速率也顯著低于N1P2K2與N2P2K2的處理，并且在后期出現(xiàn)了葉片枯黃發(fā)蔫的癥狀，說明過量氮肥的施用會(huì)影響工業(yè)大麻葉片的正常生長(zhǎng)，降低光合速率，這與小麥［19］、燕麥［20］與西紅花［14］等作物的研究結(jié)果相一致。光合作用是作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，保證高光合效率是實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的前提，在本研究中，在氮肥適量的情況下，不同肥料配比均能達(dá)到較高的凈光合速率與SPAD值，因此，適量充足的氮肥供應(yīng)是保證花葉用工業(yè)大麻產(chǎn)量的關(guān)鍵。

此外，研究表明肥料的配施能夠影響植物體內(nèi)次生代謝物的合成。氮磷鉀三元素對(duì)潞黨參炔苷和多糖的影響排序?yàn)殁?gt;磷>氮，在N 69.86～103.97 kg/hm2、P2O5 107.77～251.84 kg/hm2、K2O 8.22～94.63 kg/hm2配比下產(chǎn)量與次生代謝物最佳［21］；雷公藤甲素與紅素含量則隨著施肥量增加呈先增加后下降的趨勢(shì)，在N2（313.04 kg/hm2）-P2（104.94 kg/hm2）-K2（129.94 kg/hm2）處理下最高［22］。在本研究中，氮、磷、鉀配施對(duì)工業(yè)大麻THC含量的影響不顯著，對(duì)CBD含量有顯著的影響，三元素對(duì)CBD含量影響為氮肥>磷肥>鉀肥，氮肥對(duì)CBD含量影響效果最大，磷肥與鉀肥對(duì)CBD含量影響并不顯著，隨著氮肥施用量的增加，工業(yè)大麻花葉中CBD含量呈下降趨勢(shì)，這與陳璇等［23］研究發(fā)現(xiàn)大麻植株內(nèi)THC含量隨著施氮量的提升逐漸下降、康建宏等［24］研究發(fā)現(xiàn)枸杞中主要次生代謝物與多糖與施氮水平呈顯著負(fù)相關(guān)的研究結(jié)果相一致，這是由于植物通過生成次生代謝物來應(yīng)對(duì)環(huán)境的脅迫，保護(hù)自身，氮素的缺失最終會(huì)導(dǎo)致植株體內(nèi)萜類、酚類等不含氮次生代謝物積累量的增加［25］。本研究結(jié)果表明工業(yè)大麻CBD產(chǎn)量在N1P2K2（P2O5：5.18 g/盆、K2O：5.18 g/盆、N：7.00 g/盆）水平下最高，達(dá)1.16 g/株，相比不施肥對(duì)照提升314.28%。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 彭 澎， 梁 龍， 李海龍， 等. 我國設(shè)施農(nóng)業(yè)現(xiàn)狀、問題與發(fā)展建議［J］. 北方園藝， 2019（5）： 161-168.

［2］ JACK H， SURYA P， DAVID J， et al. The effects of photoperiod on phenological development and yields of industrial hemp［J］. Journal of natural fibers， 2014， 11（1）： 87-106.

［3］ 劉 浩， 張?jiān)圃疲?胡華冉， 等. 氮磷鉀配施對(duì)工業(yè)大麻干物質(zhì)和養(yǎng)分積累與分配的影響［J］. 中國麻業(yè)科學(xué)， 2015， 37（2）：100-105.

［4］ 楊 陽，何飛飛，鄧 綱，等. 氮肥對(duì)工業(yè)大麻產(chǎn)量和土壤表觀氮素平衡的影響［J］. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)），2019，34（5）：833-837.

［5］ 郭孟璧， 陳 璇， 郭鴻彥， 等. 不同光質(zhì)對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)及其抗癲癇成分大麻二酚積累的影響［J］. 中藥材， 2019， 42（10）： 2220-2225.

［6］ 金冬雪， 孫 迪， 樊桓均， 等. 基于“3414”施肥方案的二年生桔梗主要性狀的綜合評(píng)價(jià)［J］. 中國土壤與肥料，2021（2）： 156-161.

［7］ 謝慈江， 何福英， 劉 莉， 等. 光質(zhì)和光周期對(duì)山白蘭苗木生長(zhǎng)、生理的影響［J］. 廣西植物， 2023（1）：1-14.

［8］ 呂兵兵， 姚攀鋒， 王官鳳， 等. 光周期對(duì)苦蕎芽菜生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 2019， 39（10）： 1785-1794.

［9］ 吳雪霞， 尚 靜， 張圣美， 等. 不同光周期對(duì)絲瓜幼苗生長(zhǎng)生理及其內(nèi)源激素含量和性別分化的影響［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 2019， 39（10）： 1812-1818.

［10］ 黃忠凱. 光周期對(duì)芥藍(lán)生長(zhǎng)發(fā)育的影響及相關(guān)基因的表達(dá)分析［D］. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)， 2017.

［11］ 徐超華， 李軍營， 崔明昆， 等. 延長(zhǎng)光照時(shí)間對(duì)煙草葉片生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性的影響［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 2013， 33（4）： 763-770.

［12］ 李 程， 裴忠孝， 甘林葉， 等. 光周期對(duì)春石斛開花及多胺含量的影響［J］. 植物生理學(xué)報(bào)， 2014， 50（8）： 1167-1170.

［13］ 何金明， 肖艷輝， 王羽梅， 等. 光照長(zhǎng)度對(duì)茴香植株生長(zhǎng)及精油含量和組分的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 30（3）： 652-658.

［14］ 朱 嬌， 楊柳燕， 周 琳， 等. 氮磷鉀配比對(duì)西紅花光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊懀跩］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2022， 50（9）： 111-118.

［15］ 張 靜， 唐 蜻，鄧燦輝， 等.不同光照時(shí)長(zhǎng)對(duì)生殖生長(zhǎng)期工業(yè)大麻生長(zhǎng)及大麻素含量的影響［J］. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2022，37（S1）： 178-185.

［16］ 鄭順林，楊世民，李世林，等. 氮肥水平對(duì)馬鈴薯光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2013，35（1）：1-9.

［17］ 魏麗娜. 氮磷施肥對(duì)水曲柳幼樹光合特性和各器官非結(jié)構(gòu)性碳的影響［D］. 哈爾濱： 東北林業(yè)大學(xué)， 2021.

［18］ 朱 榮，慕 宇， 康建宏， 等. 不同施氮量對(duì)花后高溫春小麥葉綠素含量及熒光特性的影響［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2017， 48（4）：609-615.

［19］ 曾維軍. 氮、磷、鉀肥對(duì)紫色小麥光合生理特性、產(chǎn)量及主要品質(zhì)的影響［D］. 貴陽：貴州大學(xué)， 2019.

［20］ ZHAO B P，MA B L，HU Y G，et al. Source-sink adjustment： A mechanistic understanding of the timing and intensity of drought stress on photosynthesis and grain yield of two contrasting oat genotypes［J］.Journal of plant growth regulation，2021，40（1）：263-276.

［21］ 黃高鑒， 孫晉鑫， 張 強(qiáng)， 等. 氮磷鉀配施對(duì)潞黨參產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及肥料效應(yīng)［J］. 中國土壤與肥料， 2022（9）： 26-31.

［22］ 龔澤丹. 氮磷鉀配施對(duì)雷公藤生長(zhǎng)和主要活性成分的影響［D］. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2021.

［23］ 陳 璇， 郭孟璧， 郭鴻彥， 等. 主要環(huán)境因子對(duì)大麻不同發(fā)育期四氫大麻酚積累的影響［J］. 西部林業(yè)科學(xué)， 2016， 45（3）： 44-50.

［24］ 康建宏，吳宏亮， 楊 涓， 等. 不同施氮水平下枸杞主要次生代謝產(chǎn)物與多糖的關(guān)系研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008， 36（36）：16008-16010.

［25］ 閻秀峰，王 洋，李一蒙. 植物次生代謝及其與環(huán)境的關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2007， 27（6）：2554-2562.

收稿日期：2023-08-02

基金項(xiàng)目：國家麻類產(chǎn)業(yè)體系項(xiàng)目（CARS-16-E07）

作者簡(jiǎn)介：木農(nóng)布（1997-），男，云南麗江人，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)楣I(yè)大麻高效設(shè)施栽培技術(shù)，（電話）13085379639（電子信箱）munongbu@163.com；通信作者，楊 明，研究員，博士，主要從事工業(yè)大麻育種及栽培技術(shù)研究，（電話）13608812181（電子信箱）ymhemp@163.com。

木農(nóng)布，郭 蓉，杜光輝，等. 不同光周期與肥料配比對(duì)設(shè)施內(nèi)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育的影響［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，63（9）：147-155，203．