摘要:為提升甜瓜種質資源在果實性狀方面的利用效率,對209份甜瓜種質資源的9個果實性狀進行相關性分析和綜合評價。結果表明,9個果實性狀變異系數的變化范圍為11.40%~60.00%,果實橫徑、果腔橫徑和果腔大小指數3個性狀遺傳較為穩(wěn)定,其余6個性狀則具有較大的遺傳改良空間;9個果實性狀的多樣性指數變化范圍為1.75~2.07,單果重的多樣性指數最小,可溶性固形物含量的多樣性指數最大。相關性分析中,單果重與果實縱徑、果實橫徑、果腔縱徑、果腔橫徑和果肉厚度呈極顯著正相關,與果腔大小指數和可溶性固形物含量呈極顯著負相關。主成分分析表明,前3個主成分累計貢獻率達到90.65%,可以取代原來的9個性狀指標進行甜瓜種質資源的綜合評價。209份甜瓜種質資源中JSNT141綜合得分最高,為11.351,JSNT206綜合得分最低,為-4.659。系統聚類分析將209份種質資源分為4個類群。
關鍵詞:甜瓜;果實性狀;遺傳多樣性;主成分分析;綜合評價
中圖分類號:S652.02;S652.03 文獻標志碼:A
文章編號:1002-1302(2024)16-0178-08
甜瓜(Cucumis melo L.)屬葫蘆科甜瓜屬作物,是一種重要的經濟作物,在我國具有悠久的栽培歷史。有相關報道,2021年我國甜瓜種植面積達38.66萬hm2,產量達到1 380萬t。隨著人們消費需求的升級,對甜瓜果實大小、果實形狀、果肉厚度、果肉顏色等果實性狀的需求也逐漸多元化,因此加快甜瓜果實性狀的研究和遺傳改良是甜瓜育種的重中之重。種質資源是作物育種和遺傳改良的基礎,其數量多少對品種優(yōu)化改良的深度和廣度有著重要意義[1]。隨著甜瓜種質資源的收集積累,如何提升種質資源的高效利用顯得極為迫切,因此進行物種多樣性分析和構建種質資源評價體系對甜瓜育種改良、種質創(chuàng)新、性狀挖掘有著重要意義。
目前對作物種質資源的評價主要采用相關性分析、主成分分析和聚類分析等多種方法相結合的方式,在大豆、高粱、棉花、梨、黃瓜等多種作物中已得到應用[2-6]。王佳豪等以32份羊角脆類甜瓜種質為材料,通過對18項經濟性狀指標和果實品質性狀指標進行相關性、因子和逐步回歸分析,最終篩選出果實縱徑、果肉厚度、硬度、總糖和可滴定酸等5項指標作為羊角脆類甜瓜果實品質評價的代表性指標[7]。潘好斌等對10個薄皮甜瓜品種的8個質構指標和6個質地指標進行測定,通過主成分分析將14個性狀指標簡化為F1(梗硬因子)、F2(黏棉因子)和F3(內聚因子)等3個相互獨立的主因子,通過聚類分析將10個甜瓜品種分為具有不同質地特性的5類[8]。朱彩華對141份厚皮甜瓜的12個性狀指標進行主成分分析,提取得到質量因子、種腔因子、果形因子、產量因子等4個主成分,根據建立的綜合評價模型篩選得到5份優(yōu)異厚皮甜瓜種質,并通過聚類分析將141份厚皮甜瓜種質分成7大類群[9]。目前關于甜瓜多種性狀的種質資源評價已有較多研究,但同時也有研究者指出在同一物種中可能由于種質材料來源不同、研究群體大小不同以及栽培環(huán)境和栽培方式不同導致研究結果產生較大差異[10],因此對不同地區(qū)以及不同來源的種質資源進行綜合評價是十分必要的。
本研究以從國內外收集的209份甜瓜種質資源為材料,通過遺傳變異、相關性、主成分和聚類分析等多種方法對單果重、果實縱橫徑、果形指數、果腔縱橫徑、果腔大小指數、果肉厚度、可溶性固形物含量等9個果實性狀進行分析,構建甜瓜果實性狀綜合評價體系,以期為長江中下游地區(qū)甜瓜的優(yōu)異種質發(fā)掘、種質創(chuàng)新和資源高效利用提供參考。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
供試甜瓜品種共209份,由江蘇省省級作物種質資源庫(甜瓜)提供。所有材料于2021年春季在江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所薛窯基地進行大棚種植,隨機區(qū)組設計,每個品種種植10棵,3次重復。
1.2 試驗方法
1.2.1 果實性狀測定
果實成熟后,對209個甜瓜品種的果實性狀進行調查和統計,每個小區(qū)內選擇長勢一致的5棵。采用電子天平測定果實重;直尺測定果實縱徑、果實橫徑、果腔縱徑、果腔橫徑和果肉厚度;可溶性固形物含量用PAL-1手持折射儀測定;果形指數為果實縱徑與橫徑的比值,果腔大小指數為果腔橫徑與果實橫徑的比值。
1.2.2 數據統計分析
利用Excel軟件進行數據整理匯總,使用Origin軟件進行描述性統計分析、變異系數分析、多樣性指數分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析。根據得到的平均值(X)和標準差(s)將各性狀進行10級分類,1級<X-2s,10級≥X+2s,每級相差0.5s,得出每一級的相對頻率用于計算多樣性指數。多樣性指數的計算公式為:H′=-∑(PilnPi),其中H′為遺傳多樣性指數,Pi為某一性狀第i級內種質數量占總體數量的比率,ln為自然對數。在主成分分析中,根據特征向量大于1的原則確定關鍵主成分,根據得到的特征向量計算各個主成分綜合模型,對各個品種的綜合得分進行計算,并根據分值大小進行排序。
2 結果與分析
2.1 果實性狀描述性統計分析
對209份甜瓜種質的9個果實性狀進行正態(tài)分布(圖1)和描述性統計分析(表1)。單果重的均值為977.91 g,中位數為832.00 g,變異系數為60.00%,變異幅度為165.00~3 928.00 g,種質資源主要分布在1 000.00 g以下;果實縱徑的均值為15.65 cm,中位數為14.60 cm,變異系數為33.38%,變異幅度為7.00~37.00 cm,種質資源主要分布于10.00~20.00 cm;果實橫徑的均值為11.10 cm,中位數為10.80 cm,變異系數為20.04%,變異幅度為6.40~18.80 cm,種質資源主要分布于9.00~13.00 cm;果形指數的均值為1.44,中位數為1.36,變異系數為34.89%,變異幅度為0.69~4.13,種質資源主要分布于0.90~1.75;果腔縱徑的均值為11.81 cm,中位數為10.75 cm,變異系數為37.27%,變異幅度為4.90~30.37 cm,種質資源主要分布于7.50~15.00 cm;果腔橫徑的均值為 5.99 cm,中位數為5.90 cm,變異系數為19.38%,變異幅度為3.90~12.20 cm,種質資源主要分布于5.00~7.00 cm;果腔大小指數的均值為0.55,中位數為0.56,變異系數為11.40%,變異幅度為0.34~0.69,種質資源主要集中于0.50~0.60;果肉厚度的均值為2.57 cm,中位數為2.44 cm,變異系數為29.15%,變異幅度為1.25~5.48 cm,種質資源主要分布于1.75~3.00 cm;可溶性固形物含量的均值為9.86%,中位數為10.20%,變異系數為28.95%,變異幅度為3.00%~17.43%,種質資源主要分布于7.00%~13.00%。
果實性狀的變異系數范圍在11.40%~60.00%,其中單果重的變異系數最大,為60.00%,果腔大小指數的變異系數最小,為11.40%。單果重、果實縱徑、果形指數、果腔縱徑、果肉厚度和可溶性固形物含量等6個果實性狀的變異系數均接近或大于30%,說明此6個果實性狀的遺傳改良空間較大,而果實橫徑、果腔橫徑和果腔大小指數等3個果實性狀的變異系數相對較低,說明此3個果實性狀的遺傳穩(wěn)定性要高于其他6個性狀。9個果實性狀的多樣性指數范圍在1.75~2.07,表明9個果實性狀均具有豐富的物種多樣性,其中單果重的多樣性指數為最小的1.75,可溶性固形物含量的多樣性指數為最大的2.07。綜上表明,本研究中的甜瓜種質資源具有豐富的遺傳多樣性,適合用于進一步的評價分析。
2.2 果實性狀的相關性分析
為探究不同性狀之間的相互關系,對9個果實性狀進行相關性分析。從圖2可以看出,單果重與果實縱徑、果實橫徑、果腔縱徑、果腔橫徑和果肉厚度呈極顯著正相關,與果腔大小指數和可溶性固形物含量呈極顯著負相關;果實縱徑與果實橫徑、果形指數、果腔縱徑和果肉厚度呈極顯著正相關,與可溶性固形物含量呈極顯著負相關;果實橫徑與果腔橫徑和果肉厚度呈極顯著正相關,與果腔大小指數和可溶性固形物含量呈極顯著負相關; 果形指數與果腔縱徑呈極顯著正相關,與果腔橫徑呈極顯著負相關;果腔橫徑與果肉厚度呈極顯著正相關;果腔指數大小與可溶性固形物含量呈極顯著正相關,與果肉厚度呈極顯著負相關;果肉厚度與可溶性固形物含量呈極顯著負相關。
2.3 果實性狀的主成分分析
對209份甜瓜種質資源的9個果實性狀進行主成分分析(表2),根據特征值大于1的原則選出3個主成分,累計貢獻率達到90.65%,表明提取出的3個主成分因子可以很好反映出種質資源的絕大部分果實性狀信息,可以取代原來的9個性狀指標進行甜瓜種質資源的綜合評價。主成分1的特征值為4.219,貢獻率為46.88%,根據各個性狀的特征向量在3個主成分中的絕對分值大小,可以得出單果重、果實橫徑、果肉厚度為主要指標,因此可將第1主成分稱為果重因子;主成分2的特征值為2.569,貢獻率為28.54%,果實縱徑、果形指數和果腔縱徑為其主要指標,因此可將第2主成分稱為果形因子;主成分3的特征值為1.371,貢獻率為15.23%,果腔橫徑和果腔大小指數為其主要指標,因此可將第3主成分稱為果腔因子。
2.4 果實性狀的綜合評價
根據不同主成分中9個果實性狀的特征向量(表2),得到相應的3個主成分得分公式:
F1=0.467X1+0.377X2+0.390X3+0.146X4+0.318X5+0.236X6-0.268X7+0.398X8-0.282X9;
F2=-0.073X1+0.383X2-0.354X3+0.589X4+0.449X5-0.312X6+0.06X7-0.272X8+0.012X9;
F3=0.094X1+0.107X2+0.118X3+0.005X4+0.164X5+0.607X6+0.693X7-0.287X8+0.090X9。
根據上述3個得分公式得到各個品種在3個主成分中的得分,然后根據3個主成分的貢獻率權重(46.88%、28.54%、15.23%)得到各個品種的綜合得分公式:
F=0.469F1+0.285F2+0.152F3。
根據最終綜合得分對209份種質資源進行排序,F值越高說明其綜合表現越好。由圖3可知,209份甜瓜種質的F值主要集中于-3~2之間。由表3可知,JSNT141綜合得分最高,為11.351,JSNT206綜合得分最低,為-4.659。JSNT141、JSNT30、JSNT85、JSNT42、JSNT176、JSNT140、JSNT78、JSNT201、JSNT174、JSNT79等10個品種依次排列前10,說明這10個品種的綜合性狀表現最好。
將品種綜合得分F值與9個果實性狀進行相關性分析,結果(表4)表明,F值與除果腔大小指數外的8個果實性狀均存在極顯著相關性,其中與單果重、果實縱徑、果腔縱徑、果實橫徑、果形指數、果腔橫徑和果肉厚度等7個性狀為極顯著正相關,與可溶性固形物含量為極顯著負相關。
2.5 果實性狀的聚類分析
通過聚類分析將209份甜瓜種質材料的單果重、果實縱徑、果實橫徑、果形指數等10個性狀綜合分為4個類群(圖4)。由圖4、表5可知,第Ⅰ類群包含154份種質,占所有材料的73.68%,在4個類群中此類群的單果重、果實縱徑、果實橫徑、果形指數、果腔縱徑、果腔橫徑、果肉厚度和F值等8個性狀的平均值均為最小,果腔大小指數和可溶性固形物含量的平均值則最高,綜上說明第Ⅰ類群的甜瓜種質主要為單果重在1 200.00 g以下的糖度較高的小果型甜瓜。第Ⅱ類群包含40份種質,占所有材料的19.14%,此類群的單果重、果實縱徑、果實橫徑、果形指數、果腔縱徑、果腔橫徑、果肉厚度和F值等性狀的均值都稍高于第Ⅰ類群,果腔大小指數和可溶性固形物含量則要低于第Ⅰ類群,綜上說明第Ⅱ類群的甜瓜種質主要為單果重介于1 200.00~2 000.00 g 的中大果型甜瓜。第Ⅲ類群包含12份種質,占所有材料的5.74%,其單果重、果實縱徑、果實橫徑、果腔縱徑、果腔橫徑、果肉厚度和F值等性狀的均值高于第Ⅱ類群,其果形指數則均值介于第Ⅰ類群和第Ⅱ類群之間,而其果腔大小指數和可溶性固形物含量的均值均為最小,果腔大小指數最小說明該類群的甜瓜果肉最為飽滿,綜上說明第Ⅲ類群的甜瓜種質主要為單果重介于2 000.00~2 600.00 g 的大果型甜瓜。第Ⅳ類群僅包含3份種質,占所有材料的1.44%,其單果重、果實縱徑、果實橫徑、果形指數、果腔縱徑、果腔橫徑、果肉厚度和F值等8個性狀的平均值均為最大,果腔大小指數和可溶性固形物含量的均值介于第Ⅰ類群和第Ⅱ類群之間,綜上說明第Ⅳ類群的甜瓜種質主要為單果重大于3 000.00 g的超大果型甜瓜。
3 討論與結論
作物種質資源多樣性分析和綜合評價對于種質資源高效利用和作物遺傳育種具有重要意義[11]。在甜瓜遺傳育種中,果實性狀的改良和創(chuàng)新是一項重要的研究課題。胡建斌等對不同來源的34份薄皮甜瓜種質的19個表型性狀進行鑒定分析,發(fā)現果實相關性狀的變異系數明顯大于其他性狀,說明薄皮甜瓜的表型變異多來源于甜瓜果實性狀的變異[12]。張凱歌等研究了219份甜瓜種質資源的14個數量性狀的遺傳多樣性,其中14個數量性狀的遺傳多樣性指數均大于1,有7個性狀的變異系數大于50%[13]。本研究對209份不同來源的甜瓜種質資源的9個果形性狀進行鑒定分析,變異系數范圍為11.40%~60.00%,多樣性指數為1.75~2.07。其中單果重的變異系數和可溶性固形物含量的多樣性指數最大,結果與張凱歌等的研究結果[13]一致,表明本研究中的甜瓜種質具有豐富的遺傳多樣性,在親本篩選、性狀挖掘、種質創(chuàng)新方面能夠發(fā)揮重要作用。
相關性分析對于研究多個性狀之間的相互關系以及對多個性狀聯合選擇的可行性具有重要意義[14]。關于甜瓜果實性狀相關性方面已有較多研究,結果相對一致的主要為甜瓜的單果重與果肉厚度、果實縱徑、果實橫徑呈顯著正相關;果形指數與果實縱徑呈顯著正相關,與果實橫徑為顯著負相關[15-17]。本研究中對9個果實性狀相關性分析的結果表明,單果重與果實縱徑、果實橫徑、果腔縱徑、果腔橫徑和果肉厚度呈極顯著正相關,與果腔大小指數和可溶性固形物含量呈極顯著負相關;果形指數與果實縱徑和果腔縱徑呈極顯著正相關;可溶性固形物含量與單果重、果實縱徑、果實橫徑和果肉厚度呈極顯著負相關,此結果與于翠香等對薄皮甜瓜果實性狀的相關性分析研究結果[18]基本一致。而在劉相玉等的研究中甜瓜單果重與可溶性固形物含量則為顯著正相關[19],閆洪朗等則研究發(fā)現甜瓜中心可溶性固形物含量與果實橫徑、果肉厚度、果腔縱徑呈顯著正相關[20],說明可能存在種質材料來源、規(guī)模以及種植區(qū)域等多種因素對研究結果產生影響。
構建種質資源評價體系是常規(guī)作物育種的重要手段之一,而過多且相互關聯的質量性狀和數量性狀又會造成大量的冗余工作,因此利用主成分分析在損失較少信息的基礎上將多個具有相關性的性狀指標簡化成個數較少的綜合指標,并根據主成分分析結果對種質進行綜合評價,可以有效提高常規(guī)育種的工作效率[21]。王志強等通過主成分分析將82份甜瓜親本資源的13個數量性狀簡化為種子長度、果形指數、中心可溶性固形物含量和種形指數4個主要指標,累計貢獻率達到85.091 9%[22]。梁昕景等利用主成分分析法對27份厚皮甜瓜的12個主要性狀進行分析,提取到累計貢獻率達到85.211%的4個主成分,根據綜合得分對甜瓜綜合性狀進行評價,篩選出10份綜合表現較好的材料[23]。本研究通過主成分分析將9個果實性狀簡化為果重因子、果形因子和果腔因子3個主成分,累計貢獻率達到90.65%。并根據主成分分析結果計算得到每份種質的綜合得分F值,篩選出JSNT141、JSNT30、JSNT85、JSNT42、JSNT176、JSNT140、JSNT78、JSNT201、JSNT174、JSNT79等10份綜合表現良好的種質,此結果可以為今后甜瓜種質資源高效利用提供理論依據。
對種質資源進行系統的分類有助于快速篩選符合育種目標的種質資源,目前聚類分析方法已在多數作物種質資源研究利用中得到廣泛應用[24]。王志文等通過形態(tài)學聚類分析將112份甜瓜自交系材料分為3個大類,6個亞群[25]。于翠香等根據表型性狀和光合相關性狀將44份甜瓜種質資源分為5個類群[26]。本研究根據測定的9個果實性狀和綜合得分F值將209份甜瓜種質分為4個類群,其中第Ⅰ類群包含種質數量最多(154份),占比73.68%,主要為可溶性固形物含量較高的小果型甜瓜,其單果重均在1 200.00 g以下;其余3個類群累計占比僅為26.32%,主要為單果重大于 1 200.00 g、可溶性固形物含量較低的中大果型甜瓜。
本研究對209份甜瓜種質的9個果實性狀進行了描述性分析,變異系數介于11.40%~60.00%,多樣性指數介于1.75~2.07,具有豐富的遺傳多樣性;通過主成分分析將9個果實性狀歸類為4個主成分;通過綜合評價得分F值對209份種質進行排序,其中JSNT141綜合得分最高;聚類分析將209份種質分為4個類群。研究結果可為今后的遺傳改良、種質創(chuàng)新以及資源高效利用提供理論基礎。
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基金項目:江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥”項目(編號:JBGS[2021]075);江蘇現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(編號:JATS[2022]147);南通市科技計劃(編號:MS22022089);湖州市科技計劃(編號:2021GZ26);國家自然科學基金(編號:31902037)。
作者簡介:馮路路(1995—),男,河南濟源人,碩士,研究實習員,主要從事甜瓜栽培與遺傳育種研究。E-mail:fenglulu@jaas.ac.cn。
通信作者:王 康,碩士,副研究員,主要從事甜瓜栽培與遺傳育種研究。E-mail:wangkang@jaas.ac.cn。