摘 要：為了解灤河水系馬口魚（Opsariichthys bidens）胚胎和仔魚發(fā)育情況，對其胚胎和仔魚發(fā)育開展了系統(tǒng)觀察。結(jié)果顯示：馬口魚卵圓球形，顏色黃或深黃，沉性，卵徑1.2～1.4 mm，吸水后卵徑1.4～1.6 mm。孵化水溫19～22 ℃的條件下，經(jīng)歷胚盤形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和出膜期7個階段，歷時50 h 46 min孵化出膜，所需積溫1 054.90 ℃·h。培育水溫22～25 ℃條件下，仔魚1日齡平均全長為（6.03±0.24）mm，2日齡時眼中布滿黑色素，3日齡胸鰭出現(xiàn)，4日齡鰾出現(xiàn)，至5日齡時卵黃囊完全消耗，17日齡全長（14.55±0.40）mm，各鰭發(fā)育完全。其早期發(fā)育階段（1—17日齡）的生長特性符合：y=0.014 5 x2+0.262 7 x+6.044 3（R2=0.993 3）。

關(guān)鍵詞：灤河水系；馬口魚（Opsariichthys bidens）；胚胎發(fā)育；仔魚發(fā)育

中圖分類號：S917

作者簡介：于琪（1994-），男，工程師，研究方向：魚類人工繁育與養(yǎng)殖。 E-mail：476211563@qq.com。

通訊作者：高曉田（1977-），男，高級工程師；研究方向：名優(yōu)水產(chǎn)動物人工繁育及健康養(yǎng)殖。 E-mail：gaoxiaotian2@163.com。

DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2024.10.001

灤河橫亙于河北省的東北部，長877 km，有眾多支流匯入，且干流上建有潘家口和大黑汀兩個水庫。灤河水系魚類資源較為豐富，有屬鯉科（Cyprinidae）、鰍科（Cobitidae）、鲿科（Bagridae）、鲇科（Siluridae）、蝦虎魚科（Gobiidae）、鮭科（Salmonidae）等的數(shù)十種魚類，在上游有珍貴的細鱗鮭（Brachymystax lenok）分布。灤河總體為鯉科魚類在種類上占優(yōu)勢，且以小型魚類為主，黑鰭鳈（Sarcocheilichthys nigripinnis）、麥穗魚Pseudorasbora parva）、寬鰭鱲（Zacco platypus）、馬口魚（Opsariichthys bidens）等小型魚類均為常見種類。馬口魚是灤河水系重要的土著魚類之一，屬鯉科，馬口魚屬（Opsariichthys），地方名：大口扒、山鳡、桃花魚等，是一種肉食性的小型魚類。馬口魚性成熟早、繁殖能力強、生長速度快、味鮮美，是重要的區(qū)域性野生經(jīng)濟魚類，受當?shù)厝讼矏?。馬口魚廣泛分布于各江河溪流中，20世紀六七十年代馬口魚的野生種群有相當大的數(shù)量，曾被認為是淡水養(yǎng)魚的一大敵害，隨著人為干擾及生態(tài)環(huán)境的變化，馬口魚野生種群的數(shù)量急速下降。早期關(guān)于馬口魚的研究主要集中于捕撈、分類、基礎(chǔ)生物學、分子生物學等方面，近年來因資源量減少，關(guān)于人工繁殖和養(yǎng)殖的研究也逐步增多，而關(guān)于馬口魚胚胎發(fā)育研究僅有少量報道，且多集中在南方地區(qū)?；谏鲜霰尘埃驹囼瀸春右吧R口魚的胚胎及仔魚發(fā)育進行了連續(xù)觀察，以期為馬口魚等土著經(jīng)濟魚類的苗種繁育和種質(zhì)資源保護提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2023年5—7月在承德市興隆縣馬口魚原種保護及增殖實驗基地進行。馬口魚親魚采自興隆縣境內(nèi)灤河水系“柳河特有魚類國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)”，共捕獲成熟親本60組（雌雄比1∶2），體質(zhì)量50～150 g/尾。

1.2 方法

1.2.1 人工授精 馬口魚親本充氧運輸?shù)交?。采用干法授精的方法進行人工授精：撈出雌魚用干毛巾將體表擦干，輕壓腹部兩側(cè)將卵粒擠到盛卵盆中；輕壓雄魚腹部兩側(cè)，將精液滴落到卵粒中，并用少量生理鹽水沖洗雄魚體后部殘存的精液，輕搖盛卵盆使精卵充分混合，靜置3～5 min，清水清洗卵粒1～2次，倒入孵化筐中孵化。

1.2.2 人工孵化 孵化筐規(guī)格為40 cm×30 cm×10 cm，內(nèi)襯40目篩網(wǎng)，放置于圓形孵化缸（半徑1 m，高0.5 m）水體上層，卵距水面約15 cm。孵化用水為山泉水，符合漁業(yè)水質(zhì)標準，水溫19～22 ℃。孵化期間，保持微流水，微充氣。孵化缸上蓋遮陽網(wǎng)，避免強光直射。

1.2.3 胚胎及仔魚發(fā)育觀察 每次采集不少于30顆受精卵用體視顯微鏡觀察，記錄時序及特征。分期方法參考硬骨魚類胚胎發(fā)育分期標準，將50%以上個體出現(xiàn)新的特征作為劃分依據(jù)，用顯微鏡配套軟件測量相應的數(shù)據(jù)。馬口魚仔魚破膜后在原池養(yǎng)殖，培育水溫22～25 ℃，開口后投喂輪蟲。仔魚每天采樣觀察1次，每次取樣本10尾，記錄發(fā)育特征，并測量全長、卵黃長、眼徑等數(shù)據(jù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)分析、圖片處理分別用Excel 2016和PhotoShop CS6。各階段積溫K（℃·h）算法：

K=N×T，

式中：K為積溫，℃·h；N為每階段歷時，h；T為水溫，℃。

2 結(jié)果

2.1 胚胎發(fā)育

馬口魚卵為沉性卵，球形，黃或深黃色，卵徑1.2～1.4 mm，吸水后卵徑1.4～1.6 mm。受精后50 h 46 min孵出仔魚（水溫19～22 ℃）。其胚胎發(fā)育分為7階段：胚盤形成期、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和出膜期。見圖1（封三）、表1。

2.1.1 胚盤形成期 受精50 min后，卵周隙變大，動物極的顏色加深，胚盤隆起。

2.1.2 卵裂期 該時期每次分裂而成的分裂溝都與前1次垂直，受精后1 h 10 min進入2細胞期，1 h 30 min進入4細胞期，1 h 45 min 進入8細胞期，2 h 5 min 16細胞期，32細胞期、64細胞期min和多細胞期分別于2 h 20 min、2 h 40 min、3 h 40 min進入。

2.1.3 囊胚期 此期持續(xù)卵裂，分裂球小，囊胚層呈帽狀，而后降低高度，向植物極轉(zhuǎn)移，最后覆蓋卵黃之上?？煞殖赡遗咴缙?、中期和晚期3個小的階段，受精后4 h 40 min進入囊胚早期，5 h 20 min進入囊胚中期，6 h 40 min進入囊胚晚期。

2.1.4 原腸胚期 受精后8 h 25 min進入原腸早期，胚層細胞下包至1/3處，胚環(huán)出現(xiàn)。受精后12 h 5 min進入原腸中期，下包至2/3，胚盾出現(xiàn)。受精后 14 h 40 min為原腸晚期，下包至4/5。

2.1.5 神經(jīng)胚期 受精后16 h進入神經(jīng)胚期，外露卵黃極少；17 h 25 min卵黃全被包覆，為胚孔封閉期。

2.1.6 器官發(fā)生期 受精后19 h 33 min進入體節(jié)出現(xiàn)期，體節(jié)的背部有肌節(jié)開始出現(xiàn)。受精后21 h 7 min頭部兩側(cè)有眼原基顯現(xiàn)，為眼基期。受精后21 h 21 min，眼基的中部凹下眼囊形成，為眼囊期。受精后24 h 3 min為尾芽期，胚體尾部具芽狀突起；受精后25 h進入尾鰭褶出現(xiàn)期，尾部邊緣的表皮往外伸展后鰭褶形成。受精后27 h 12 min進入肌肉效應期，肌肉收縮，胚體扭動。受精后30 h 13 min進入晶體出現(xiàn)期，眼囊內(nèi)有晶體原基。受精后32 h 28 min為心臟原基期，頭部和卵黃囊相連的地方出現(xiàn)心臟原基。受精后37 h 47 min，耳囊各出現(xiàn)2個耳石，為耳石出現(xiàn)期。受精后42 h 2 min進入心臟跳動期，頻率是75次/min左右，尾部經(jīng)常扭動。

2.1.7 出膜期 受精后50 h 46 min，尾部劇烈扭動破膜而出。

2.2 仔魚發(fā)育及生長特性

水溫22～25 ℃條件下，1日齡仔魚的全長為（6.03±0.24）mm，卵黃囊和頭部不相接，卵黃囊前、后部分別為橢球和圓柱狀，心臟內(nèi)血的流動較為顯著。仔魚2日齡時全長（6.68±0.15）mm，眼中布滿黑色素，頭部出現(xiàn)黃色斑點，卵黃囊與軀體連接處有枝狀黑色素，鰓弧較為明顯，血液流速加快且顏色加深。3日齡仔魚的全長為（7.17±0.17）mm，胸鰭出現(xiàn)，枝狀色素更多，頭和軀干出現(xiàn)黑色素。4日齡仔魚全長（7.56±0.14）mm，鰾出現(xiàn)，一室，卵黃囊較小，少數(shù)可平游。5日齡仔魚全長（7.71±0.27） mm，腹部出現(xiàn)少量點狀分布的黑色素，尾鰭條數(shù)增多，黑色素顯著，部分仔魚腸道內(nèi)有食物。6日齡仔魚全長（8.26±0.19）mm，色素加深，尾鰭條數(shù)繼續(xù)增多。8日齡仔魚全長（8.80±0.13）mm，吻和頭背部的黑色素增多，頭部尾鰭黃色素點狀分布。9日齡仔魚全長（9.58±0.23）mm，尾鰭上的黃色素點狀分布比之前更加明顯。13日齡仔魚全長（11.05±0.39）mm，鰾二室，后室大于前室，背鰭出現(xiàn)。15日齡仔魚全長（13.64±0.53）mm，各鰭出現(xiàn)完全。17日齡仔魚全長（14.55±0.40） mm，各鰭基本發(fā)育完整。1—17日齡仔魚發(fā)育見圖2（封三）。馬口魚仔魚全長變化曲線進行回歸分析，其出膜后1～17 d的生長特性符合：

y=0.014 5 x2+0.262 7 x+6.044 3 （R2=0.993 3），

式中：x為日齡，d；y為全長，mm。見圖3。

仔魚出膜后1～4 d全長增長較快，至出膜后5 d內(nèi)源性營養(yǎng)到外源性營養(yǎng)的轉(zhuǎn)換期時有所減慢，后全長又增長較快。眼徑則保持較為勻速的增長（表2）。

3 討論

3.1 灤河水系馬口魚人工繁殖特點

馬口魚繁殖季節(jié)為3—8月，在華南、華東和華中地區(qū)繁殖期一般在3—6月，東北地區(qū)繁殖期多集中在6—8月。我國各水系的馬口魚在基因上存在著較大差異，除溫度和光照等影響外，繁殖期的不同可能也是遺傳差異的反映。有關(guān)研究表明，馬口魚在水溫約20 ℃時開始繁殖，而項目組從5月中下旬開始才從灤河捕獲到性成熟個體，推測位于華北地區(qū)的灤河水系馬口魚自然繁殖時間約為5—7月。要把握合適的人工繁殖時機，從而提高人工繁殖效率。

前人研究表明，人工養(yǎng)殖馬口魚親魚的催產(chǎn)率、授精率、孵化率大多在60%～80%左右，而本研究所用馬口魚親魚為灤河水系天然捕獲的且未使用催產(chǎn)劑，受精率和孵化率低于50%。此外，本研究發(fā)現(xiàn)灤河水系馬口魚親魚的產(chǎn)卵量在個體間也有較大的差別。研究發(fā)現(xiàn)，同一種群中馬口魚的性腺發(fā)育也有差別，即使在相同的親本培育條件下親魚性腺的成熟度也不同。后續(xù)研究應注重馬口魚親魚強化培育研究，更好滿足其對生態(tài)和營養(yǎng)的需求，提高性腺發(fā)育同步性和催產(chǎn)率。

當?shù)厝诵稳蓠R口魚為“出水即死”的魚，我們也發(fā)現(xiàn)采捕的馬口魚野生親本死亡率較高，而人工繁殖后的親本死亡率更高。前期試驗發(fā)現(xiàn)注射催產(chǎn)劑后馬口魚死亡率甚至達100%，故未使用催產(chǎn)劑。有關(guān)學者也發(fā)現(xiàn)馬口魚不能承受催產(chǎn)藥注射和干法授精人工操作。人工授精過程中馬口魚應激強烈，可能是造成親本產(chǎn)后死亡率高的主要原因。馬口魚屬分批產(chǎn)卵型，后續(xù)可開展誘導自然產(chǎn)卵等研究以降低親魚死亡率。

3.2 灤河水系馬口魚胚胎發(fā)育特點

通常，胚胎的發(fā)育歷時和卵徑正相關(guān)，卵徑越大，發(fā)育歷時越久，則初孵仔魚也越長。本研究中灤河水系馬口魚卵孵化積溫1 054.90 ℃·h，低于中華倒刺鲃Spinibarbus sinensis（積溫1 261.75 ℃·h，卵徑1.8～2.0 mm），高于翹嘴紅鲌Erythroculter ilishaeformis（積溫619.82 ℃·h，卵徑0.72～1.18 mm）及同亞科的唐魚Tanichthys albonubes（積溫494 ℃·h，卵徑1.017 mm±0.001 mm），而與同亞科的寬鰭鱲接近（積溫1 046.47 ℃·h，卵徑1.71 mm±0.06 mm）。而對比各地馬口魚卵發(fā)現(xiàn)遼寧丹東的卵徑最大（1.25～1.46 mm），武漢和寧波卵徑最?。?～1.2 mm），灤河水系馬口魚卵徑大小則介于遼寧和武漢、寧波之間，總體來看北方的馬口魚卵徑大于南方。本研究中灤河水系馬口魚受精卵在水溫19～22 ℃條件下孵化需約50.77 h，與浙江麗水研究最為接近（52.17 h）。各地區(qū)的孵化歷時37～90 h，發(fā)育積溫968.95～1 891.70 ℃·h，發(fā)育歷時和積溫都有較大差異，整體上發(fā)育歷時與培育溫度成負相關(guān)（表3）。一般而言，低溫條件，孵化期長，代謝率低，對大卵有利；相應的，高溫條件則對小卵有利。卵徑的不同可能是為了適應地區(qū)性的環(huán)境差異。前期研究中各地馬口魚親魚有的為人工養(yǎng)殖，有的為天然捕撈，采用的催產(chǎn)劑不同，或未使用催產(chǎn)劑（本研究），故發(fā)育積溫等的差異除溫度影響外還可能與親魚性腺狀況、卵子的質(zhì)量有很大關(guān)系。有研究發(fā)現(xiàn)馬口魚不同地理種群分為5個大分支，各分支間均有較大的分子差異，不排除可能有遺傳差異的影響。馬口魚胚胎發(fā)育的差別可能是上述因素共同作用造成的。

3.3 灤河水系馬口魚仔魚發(fā)育特點

水溫22～25 ℃條件下，灤河水系馬口魚仔魚孵化第2天出現(xiàn)黑色眼點，眼點出現(xiàn)時間與拉氏鱥Phoxinus lagowskii相同，晚于鱸鯉Percocypris pingipingi。不同種類的仔魚黑色眼點出現(xiàn)時期不同，如鯉Cyprinus carpio在破膜之前就已形成眼點，但過早地出現(xiàn)黑色眼點，可能易遭敵害的捕食。眼點出現(xiàn)晚可能是河道產(chǎn)卵魚類繁殖策略的一種適應性。灤河水系馬口魚仔魚卵黃囊在出膜后1～4 d被迅速消耗，仔魚快速生長。5日齡左右開口攝食，其初次攝食時間與烏原鯉Procypris merus和鱸鯉的主動攝食時間相近，此時仔魚處在內(nèi)源營養(yǎng)到外源營養(yǎng)轉(zhuǎn)換期，該時期卵黃消耗將盡，內(nèi)源營養(yǎng)不能滿足其快速生長的能量需求，導致該時段仔魚的生長速度放緩。

灤河水系馬口魚的發(fā)育狀況與遼寧丹東、遼陽相比有較大的差異，本研究培育水溫介于丹東和遼陽之間，馬口魚仔魚卵黃囊約5 d耗盡，而遼寧地區(qū)該時間長達9～12 d，仔魚開始平游、攝食時間也比本研究長5 d左右。而我們發(fā)現(xiàn)灤河水系馬口魚仔魚發(fā)育各階段時間所需時間與浙江地區(qū)的較為近似，包括卵黃囊耗盡、鰾出現(xiàn)和開始平游等時間都較為接近?？傮w上灤河水系馬口魚仔魚出膜時的分化程度與各地區(qū)無差別，各發(fā)育階段的特征等也較為一致，但仔魚體長和達到各發(fā)育階段的時間與各地區(qū)有一定的差異（表4）。除了溫度的影響外，仔魚本身的遺傳差異、攝食效率和游泳能力及溶氧、餌料密度和質(zhì)量、培育空間大小等外在條件等均可能對仔魚的發(fā)育產(chǎn)生重要影響。但造成差異的原因是單因素9c84dfb112eeaee0fe3d8a412a0bb04e30fc0a042a3c9f0feca191820448a082作用還是多因素的共同作用有待后續(xù)進一步探究。

4 結(jié)論

灤河水系馬口魚卵在水溫19～22 ℃的條件下，歷時50 h 46 min孵化出膜。培育水溫22～25 ℃條件下，仔魚至17日齡時各鰭發(fā)育完全。灤河水系馬口魚胚胎、仔魚的發(fā)育順序和特征與其他地區(qū)基本無差別，達到各發(fā)育階段的時間與東北地區(qū)有較大差別而與浙江地區(qū)近似。馬口魚在我國廣泛分布，有很大的開發(fā)前景，本研究可為華北地區(qū)馬口魚等小型經(jīng)濟魚類的規(guī)?；庇⑷斯ゐB(yǎng)殖提供參考，有利于華北地區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的結(jié)構(gòu)優(yōu)化，對土著魚類的種質(zhì)資源保護和資源養(yǎng)護也具有重要意義。

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The observation of embryonic and larval development of Opsariichthys bidens in Luanhe River system

YU Qi1，2，GAO Xiaotian1，2，REN Xuelian1，WANG Guodong3，XIA Zhonghui4

（1.Hebei Ocean and Fisheries Science Research Institute， Qinhuangdao 066200， China;

2. Hebei Key Laboratory of Marine Biological Resources and Environment， Qinhuangdao 066200， China；3. Renqiu Aquatic Technology Service Station， Renqiu 062250， China;4.Agricultural and Rural Bureau of Xinglong County， Chengde 067399， China）

Abstract：In order to understand the embryonic and larval development of Opsariichthys bidens （Chinese hooksnout carp） in Luanhe River system， a systematically observation was conducted on it. The results showed that the fertilized eggs were round and sinking， yellow or dark yellow， eggs diameter 1.2～1.4 mm， water-absorbed eggs diameter 1.4～1.6 mm. Under the condition of incubation water temperature of 19～22℃， it underwent 7 stages： blastoderm， cleavage， blastula， gastrula， neurula， organogenesis and hatching， lasting for 50 h 46 min， with total incubation accumulative temperature of 1 054.90 ℃·h. Under the condition of water temperature 22～25 ℃， the average total length of day-old larvae was （6.03±0.24）mm.The eyes were covered with melanin at the age of 2 days. The pectoral fin appeared at the age of 3 days. The swim bladder appeared at the age of 4 days， and the yolk sac was completely consumed at the age of 5 days. The total length of 17-day-old larvae was （14.55±0.40） mm， and the fins were fully developed. The growth characteristics of its early developmental stage （1～17 days old） conform with the formula： y=0.014 5x2+0.262 7x+6.044 3 （R2=0.993 3）.

Key words：Luanhe River basin; Opsariichthys bidens; embryonic development; larva development

（收稿日期：2024-05-04）