摘 要：為研究黃瓜枯萎病抗性的遺傳規(guī)律，選擇華南生態(tài)型黃瓜枯萎病高感材料Han203為母本與華南生態(tài)型黃瓜枯萎病高抗材料BLF-2-1A為父本，華南生態(tài)型黃瓜枯萎病高感材料NS為母本與其近等基因系黃瓜枯萎病高抗材料NR為父本，分別雜交獲得2個四世代雜交組合，采用主基因與多基因混合模型分析了黃瓜枯萎病的遺傳規(guī)律。結(jié)果顯示，Han203× BLF-2-1A在2018年秋季符合E-1（MX2-ADI-AD）模型，在2019年春季符合E-0（MX2-ADI-ADI）模型；NS × NR在2023年春季符合E-1（MX2-ADI-AD）模型，在2023年秋季符合E-0（MX2-ADI-ADI）模型。在這4個模型中，主基因遺傳效率分別為87.98%、77.30%、73.96%和72.33%，多基因遺傳效率分別為0、2.7%、0和0，環(huán)境方差占表型方差百分比分別為12.22%、22.70%、26.40%和27.67%。研究結(jié)果為黃瓜枯萎病抗性材料的選育及挖掘黃瓜枯萎病抗性相關(guān)基因提供了參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：黃瓜；枯萎病；主基因+多基因；遺傳分析

中圖分類號：S642.2 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）10-047-09

收稿日期：2024-06-25；修回日期：2024-08-08

基金項目：國家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金項目（U22A20498）；湖南省自然科學(xué)基金青年基金項目（2023JJ40389）；湖南省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新資金項目（2023CX03）

作者簡介：楊侃侃，女，在讀博士研究生，研究方向為植物基因工程與新品種選育。E-mail：kankankkyang@163.com

通信作者：陳 宸，女，助理研究員，研究方向為黃瓜育種。E-mail：ccad111188@163.com

周 賡，男，助理研究員，研究方向為黃瓜育種。E-mail：zhougeng@hnu.edu.cn

Genetic analysis of resistance of cucumber to Fusarium wilt

YANG Kankan1， 2， LIU Xiaohong2， CHEN Huiming1， 2， ZHOU Geng2， CHEN Chen2

（1. Long Ping Branch， Graduate School of Hunan University， Changsha 410125， Hunan， China; 2. Hunan Vegetable Research Institute/Hunan Academy of Agricultural Sciences， Changsha 410125， Hunan， China）

Abstract： In order to study the genetic law of cucumber resistance to Fusarium wilt， in this study， two four-generation hybrid combinations were obtained by Han203 cross with BLF-2-1A， NS cross with NR， respectively. The inheritance law of cucumber wilt was analyzed by using a mixture of principal genes and multi-gene model. The results showed that Han203×BLF-2-1A conformed to the E-1 （MX2-ADI-AD） model in autumn 2018 and the E-0 （MX2-ADI-ADI） model in spring 2019; NS×NR conformed to the E-1 （MX2-ADI-AD） model in spring 2023 and the E-0 （MX2- ADI-ADI） model in 2023 autumn. In these four models， the main gene genetic efficiency was 87.98%， 77.30%， 73.96% and 72.33%， the polygenic genetic efficiency was 0， 2.7%， 0 and 0， and the environmental variance as a percentage of phenotypic variance was 12.22%， 22.70%， 26.40% and 27.67%， respectively. This study provides a reference basis for the selection and breeding of cucumber wilt resistance materials and the mining of cucumber wilt resistance related genes.

Key words： Cucumber; Fusarium wilt; Major gene + polygene; Genetic analysis

黃瓜為葫蘆科黃瓜屬作物，是世界上主要的蔬菜作物之一，同時也是中國的重要蔬菜之一[1]。黃瓜在栽培過程中的各種病害會嚴重影響黃瓜當(dāng)年的產(chǎn)量，其中黃瓜枯萎病對黃瓜最終產(chǎn)量的影響尤為嚴重[2]。黃瓜枯萎病主要是由尖孢鐮刀菌黃瓜?；虵usarium oxysporum（Schl.） f. sp. cucumerinum Owen （Foc）所引起的黃瓜病害[3]，它是一種世界性的可以通過土壤直接傳播的黃瓜病害，給黃瓜生產(chǎn)帶來了極為巨大乃至破壞性的社會經(jīng)濟損失。該病發(fā)生的初期癥狀主要表現(xiàn)為幼苗發(fā)黃、發(fā)育遲緩或死亡；成株葉片容易枯萎、變黃變干，木質(zhì)部組織變褐色，甚至植株死亡，它可以在黃瓜生長發(fā)育的各個階段都有出現(xiàn)，在成熟期會表現(xiàn)更為嚴重[4]?？菸【軌蛟谕寥乐虚L時間地持續(xù)存活，目前對黃瓜枯萎病的防治方法主要是化學(xué)防治、生物防治、嫁接、熏蒸等手段，不能從根本上防治枯萎病帶來的危害與損失[5]。目前，選育具有黃瓜枯萎病抗性的黃瓜品種是最經(jīng)濟、環(huán)保且有效的方法[6]。具有抗病性的黃瓜品種對腌漬和鮮食黃瓜的生產(chǎn)都十分重要，國內(nèi)外都將抗病害黃瓜品種的選育放在了最重要的位置。在黃瓜枯萎病的研究過程中，遺傳抗性表現(xiàn)出不同的結(jié)果。Netzer等[7]用WIS-248（抗病）和Shimshon（感?。┻M行雜交，Vakalounakis等[8]將SMR-18（抗病）和Straight8（感?。┻M行雜交，發(fā)現(xiàn)黃瓜枯萎病抗性由單顯性基因控制。侯安福等[9]則認為是由主效顯性基因控制且為數(shù)量性狀遺傳。王亞娟等[10]采用抗病品種Q9和感病品種Q10雜交認為是由單隱形基因控制。周紅梅等[11]研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜親本W(wǎng)IS2757的枯萎病抗性為單基因顯性遺傳，但是Cu13為多基因調(diào)控。Dong等[12]以黃瓜自交系Superina和Rijiecheng為材料應(yīng)用數(shù)量性狀遺傳分析發(fā)現(xiàn)，黃瓜枯萎病抗性遺傳的最佳模型為兩對加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性多基因。Bartholomew等[13]認為CsChi23足以增強黃瓜對鐮刀菌枯萎病的抗性。筆者利用華南生態(tài)型黃瓜枯萎病高感材料Han203與華南型黃瓜枯萎病高抗材料BLF-2-1A，華南生態(tài)型黃瓜枯萎病高感材料NS與其近等基因系黃瓜枯萎病高抗材料NR雜交后分別獲得對應(yīng)的P1、P2、F1和F2的四世代遺傳組合，應(yīng)用數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型對黃瓜枯萎病抗性遺傳模式和遺傳效應(yīng)進行分析，揭示黃瓜枯萎病抗性的遺傳規(guī)律，為黃瓜枯萎病抗病基因的精細定位提供參考依據(jù)，有助于黃瓜枯萎病抗性遺傳機制的建立并為將來開發(fā)分子標(biāo)記并選育抗黃瓜枯萎病新品種提供支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

兩組試驗材料分別為：A組（Han203×BLF-2-1A），母本P1為華南型高感黃瓜枯萎病黃瓜Han203，父本P2為華南型高抗黃瓜枯萎病黃瓜BLF-2-1A，2017年秋季以這兩個材料為親本雜交獲得F1，2018年春季用F1自交獲得F2； B組（NS×NR），母本P1為華南型高感黃瓜枯萎病黃瓜NS，父本P2為華南型高抗黃瓜枯萎病黃瓜NR，該組材料為系統(tǒng)選育過程中突變出現(xiàn)的感病材料，并對高感材料進行高代自交培育出純合材料，父母本為近等基因系材料。2022年兩個親本雜交獲得F1，2022年秋季由F1自交獲得F2?？菸【鸀榧怄哏牭毒S瓜?；?，菌種及黃瓜材料全部來自湖南省蔬菜研究所黃瓜課題組，試驗分別在湖南省蔬菜研究所氣候培養(yǎng)室和湖南省植物保護研究所植物培養(yǎng)室進行。A組在2018年秋季樣本容量分別為P1（Han203）20株、P2（BLF-2-1A）20株、F1代20株、F2代200株；2019年春季樣本容量分別為P1 （Han203）20株、P2（BLF-2-1A）20株、F1代20株、F2代234株。B組在2023年春季樣本容量分別為P1（NS）20株、P2（NR）20株、F1代20株、F2代635株；2023年秋季樣本容量分別為P1（NS）20株、P2（NR）20株、F1代20株、F2代525株。所有世代的試驗材料均從種子庫隨機取用。

1.2 方法

1.2.1 黃瓜幼苗的人工接菌試驗 第一組試驗材料Han203×BLF-2-1A于2018年秋季和2019年春季在湖南省蔬菜研究所氣候培養(yǎng)室進行，第二組試驗材料NS×NR于2023年春季和秋季在湖南省植物保護研究所植物培養(yǎng)室進行。將試驗所需要用到的種子首先用5%次氯酸鈉浸泡1 min，并用流水沖洗干凈，放入墊有濾紙的培養(yǎng)皿中28 ℃恒溫箱中催芽。出芽至0.5 cm時，將種子播種在經(jīng)高溫滅菌的基質(zhì)中（V草炭∶V蛭石∶V菜田土 = 2∶1∶1，134 ℃，30 min滅菌），在20～28 ℃的溫室中育苗。2片子葉展平期，將幼苗根部用水沖洗后用濃度為4×106孢子·mL-1的孢子懸浮液沒過根部浸1 min，然后重新定植于裝有播種基質(zhì)的育苗缽中，每天光照16 h，保持正常生長的土壤濕度，溫度控制在白天25 ℃，晚上20 ℃，光照50 W·m-2。

1.2.2 黃瓜枯萎病的表型鑒定 于人工接種10～15 d后開始統(tǒng)計發(fā)病情況。調(diào)查接種后每1株材料的發(fā)病情況，記錄好對應(yīng)的病情級別，并按照對應(yīng)的公式準(zhǔn)確病情指數(shù)（DI）。病情等級劃分和病情指數(shù)均按照NY/T 1857.3－2010 黃瓜枯萎病鑒定技術(shù)規(guī)程計算。正態(tài)分布圖使用Excel 2019繪制，病情分級標(biāo)準(zhǔn)和病情指數(shù)抗性劃分級別見表1，病情指數(shù)（DI）計算公式為： DI=Σ（發(fā)病級別×發(fā)病株數(shù)）/（最高病級×總株數(shù)）×100。

1.2.3 黃瓜枯萎病的遺傳模型建立 運用章元明教授團隊研發(fā)并提供的SEgregation Analysis using F2 and its parental population（SEA-G4F2）植物數(shù)量性狀分離分析Windows數(shù)據(jù)軟件包對黃瓜枯萎病抗性統(tǒng)計結(jié)果進行遺傳模型的構(gòu)建，再根據(jù)蓋鈞鎰[16]提出的P1、P2、F1和F2四世代植物數(shù)量性狀遺傳分析方法構(gòu)建遺傳模型。對這2組的4個遺傳世代P1、P2、F1和F2的枯萎病抗性進行極大對數(shù)似然函數(shù)值分析，以AIC值最小及與AIC最小值附近的數(shù)值為原則篩選出備選模型，并將備選模型適合性測驗的各世代5種均勻性檢驗（U12， U22， U32， nW 2和Dn）中具有顯著性差異特征的指標(biāo)個數(shù)進行統(tǒng)計，按照顯著差異個數(shù)最少對應(yīng)的模型才是適合的遺傳模型的標(biāo)準(zhǔn)，選擇最適的備選模型。最后利用最小二乘法估計篩選出來的最佳遺傳模型中的各類遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃瓜枯萎病抗性表型鑒定

對Han203與BLF-2-1A（A組）、NR與NS（B組）雜交組合的四世代遺傳群體進行苗期的黃瓜枯萎病抗性鑒定，并對其表型進行統(tǒng)計分析（表1），發(fā)現(xiàn)在A組中，母本Han203（P1）的病情指數(shù)在2018年秋季和2019年春季分別為96.25和93.75，黃瓜枯萎病高度感染，父本BLF-2-1A（P2）的病情指數(shù)在2018年秋季和2019年春季分別為5.00和7.50，高度抗黃瓜枯萎病，說明兩個親本對黃瓜枯萎病的抗病能力差異顯著，且抗性表現(xiàn)穩(wěn)定，F(xiàn)1在2018年秋季和2019年春季的病情指數(shù)分別為6.25和8.75，F(xiàn)1的表型更趨近于P2。在B組中，母本NS（P1）的病情指數(shù)在2023春季和秋季分別為90.74和92.13，黃瓜枯萎病高度感染，父本NR（P2）的病情指數(shù)在2023春季和秋季分別為7.87和8.33，高度抗黃瓜枯萎病，說明兩個親本對黃瓜枯萎病的抗病能力差異顯著，且抗性表現(xiàn)穩(wěn)定。F1在2023春季和秋季的病情指數(shù)分別為5.25和6.50，同樣F1的表型更趨近于P2。兩個組合F2群體的枯萎病抗性鑒定的變異系數(shù)分別為24.30、24.64和45.13、50.86，均大于P1、P2、F1的變異系數(shù)，說明F2分離群體具有鮮明的遺傳變異特點。根據(jù)兩個組合的苗期抗性鑒定統(tǒng)計結(jié)果分析和F2群體的在不同時間的抗性分布頻率，兩個組合的抗性分布都呈正態(tài)分布的趨勢，可以推斷華南生態(tài)型黃瓜的抗枯萎病性狀表現(xiàn)為數(shù)量性狀（表2 ，圖1）。

2.2 黃瓜枯萎病抗性遺傳模型建立

對A組和B組兩組雜交群體的P1，P2，F(xiàn)1和F2四世代進行主基因加多基因遺傳模型聯(lián)合分析，通過聯(lián)合分析得到了5種共24個模型的極大對數(shù)似然函數(shù)值和AIC（Akaike′s Information Criterion）值（表3）。A組中，2018年秋季和2019年春季的黃瓜枯萎病抗性遺傳模型，遵循AIC值最小為相對最適模型的基本原則，得到2018年秋季是AIC值最小的為2 098.660 7的E-1（MX2-ADI-AD）模型，其次是AIC值為2 104.302 2的E-0（MX2-ADI-ADI）模型和AIC值為2 124.736 4的B-1（2MG-ADI）模型，因此選擇這3個模型作為2018年秋季黃瓜枯萎病抗性的最終備選模型；2019年春季AIC值最小的遺傳模型是AIC值為2 393.762 7的E-1（MX2-ADI-AD）模型，其次是AIC值為2 429.807 7的E-2（MX2-AD-AD）模型和AIC值為2 471.520 2的E-0（MX2-ADI-ADI）模型，因此選擇這3個模型作為2019年春季黃瓜枯萎病抗性備選模型。B組中，對2023年春季和2023年秋季的黃瓜枯萎病抗性遺傳模型進行分析，得到2023年春季 AIC值最小的為6 546.481 7的E-1（MX2-ADI-AD）模型，其次是AIC值為6 552.434 7的E-0（MX2-ADI-ADI）模型和AIC值為6 579.455 3的D-0（MX1-AD-ADI）模型，因此選擇這3個模型作為2023年春季黃瓜枯萎病抗性的最終備選模型。2023年秋季AIC值最小的遺傳模型是AIC值為5 537.680 8的E-0（MX2-ADI-ADI）模型，其次是AIC值為5 548.525 0的C-0（PG-ADI）模型和AIC值為5 552.527 0的D-0（MX1-AD-ADI）模型，因此選擇這3個模型作為2023年秋季黃瓜枯萎病抗性備選模型。

對上述A組和B組黃瓜枯萎病抗性備選模型進一步統(tǒng)計具有顯著性差異特點的適應(yīng)性檢測數(shù)據(jù)，選擇差異最不顯著的作為最合適的模型（表4）。在A組中，結(jié)果顯示2018年秋季備選模型E-1、E-0和B-1中適合性檢驗中分別有6、6和9個數(shù)值有顯著差異性，結(jié)合AIC值的選擇條件，確定2018年秋季黃瓜枯萎病抗性的遺傳模型為E-1（MX2-ADI-AD）；2019年春季備選模型E-1、E-2、E-0中適合性檢驗中分別有7、9和5個數(shù)值有顯著差異，結(jié)合AIC值的選擇條件，確定2019年春季選擇的最佳遺傳模型為E-0（MX2-ADI-ADI）。在B組 中，結(jié)果顯示2023年春季備選模型E-1、E-0和D-0中適合性檢驗中均有11個數(shù)值有顯著差異，結(jié)合AIC值的選擇條件，確定2023年春季黃瓜枯萎病抗性的遺傳模型為E-1（MX2-ADI-AD）；2023年秋季備選模型E-0、C-0、D-0中適合性檢驗中均有10個數(shù)值有顯著差異，結(jié)合AIC值的選擇條件，確定2023年秋季選擇的最佳遺傳模型為E-0（MX2-ADI-ADI）。

2.3 黃瓜枯萎病抗性遺傳模型參數(shù)分析

利用最小二乘法對四世代遺傳群體A組和B組分別在2018年秋季和2019年春季、2023年春季和秋季的抗性結(jié)果進行遺傳參數(shù)計算，分別獲得了2018年秋季遺傳模型E-1（MX2-ADI-AD）和2019年春季遺傳模型E-0（MX2-ADI-ADI）、2023年春季遺傳模型E-1 （MX2-ADI-AD）和2023年秋季遺傳模型E-0 （MX2-ADI-ADI）所對應(yīng)的一階參數(shù)和二階參數(shù)（表5）。

A組和B組的4組遺傳模型中（2018年秋季E-1，2019年秋季E-0，2023年春季E-1，2023年秋季E-0）一階參數(shù)數(shù)據(jù)顯示，第1對主基因加性效應(yīng)值da分別為56.331 1、38.986 7、68.370 2、12.140 7，第2對主基因加性效應(yīng)值db分別為11.664 1、6.962 0、41.196 8、12.140 7；第1對主基因顯性效應(yīng)值ha分別為7.765 6、-19.738 8、14.024 9、-12.140 7，第2對主基因顯性效應(yīng)值hb分別為18.576 2、6.962 0、24.059 1、9.077 0，2對主基因的加性效應(yīng)絕對值大于顯性效應(yīng)值絕對值即|da|+|db|>|ha|+|hb|。2個主基因的加性互作值i分別為-22.075 7、6.962 0、-41.196 8、12.140 7，2對主基因的顯性互作值分別為-19.697 1、-14.203 0、-24.059 1、-9.077 0，2個主基因的加顯互作值jab分別為-8.164 6、6.962 0、-24.059 1、9.077 0，2對主基因的顯加互作值jba分別為3.518 2、12.285 9、-41.196 8、-12.140 7。二階參數(shù)數(shù)據(jù)顯示，四組模型的主基因遺傳率分別為87.98%、74.60%、73.96%、72.33%，多基因遺傳率分別為0、2.7%、0、0，環(huán)境方差占表型方差百分比分別為12.02%、22.70%、26.40%、27.67%，說明環(huán)境對黃瓜枯萎病抗性有一定的影響。

3 討論與結(jié)論

黃瓜枯萎病是一種可以在土壤中傳染，也可以通過種子攜帶傳播，在黃瓜種植過程中隨時有可能發(fā)生的存活在維管束內(nèi)的具有極大感染性的系統(tǒng)性病害，特別容易發(fā)生在連作地區(qū)，是世界性的影響黃瓜產(chǎn)量的毀滅性土傳病害[14]。園藝作物的抗病性多為數(shù)量性狀，開展數(shù)量性狀的遺傳分析對園藝作物育種非常重要[15]。蓋鈞鎰[16]提出的植物數(shù)量性狀遺傳體系，即植物數(shù)量性狀主基因+多基因控制，效應(yīng)大的為主基因控制，效應(yīng)較小而又無法個別測定的則為多基因控制，從數(shù)量性狀有較大環(huán)境變異出發(fā)，發(fā)展多世代進行聯(lián)合分析方法。該方法在黃瓜遺傳模式的研究中廣泛應(yīng)用，如黃瓜強雌性狀[17]、黃瓜雄花性狀[18]、黃瓜心腔顏色[19]、黃瓜霜霉病[20]、黃瓜單性結(jié)實[21]、黃瓜果實空心性狀[22]。

筆者通過對A 組和B組的四世代群體進行黃瓜枯萎病抗性鑒定后，運用多世代聯(lián)合分離分析的方法，對該群體進行黃瓜枯萎病遺傳規(guī)律分析，在表型分析中發(fā)現(xiàn)F1都趨于抗性性狀，表明抗病性為顯性性狀。兩個組合中2018年秋季和2023年春季均為E-1（MX2-ADI-AD）模型，2019年春季和2023年秋季均為E-0（MX2-ADI-ADI）模型。2018年秋季和2023年春季 E-1（MX2-ADI-AD）模型與Dong等[12]用Superina×Rijiecheng六世代構(gòu)建的黃瓜枯萎病遺傳模型相符合，說明了黃瓜枯萎病抗性由兩對主基因控制，且主基因存在加性顯性效應(yīng)。同時也與劉子記等[23]用Thai4-6×CN19-1六世代構(gòu)建的苦瓜枯萎病遺傳模型和琚茜茜等[24]用5-278×MC10-1六世代構(gòu)建的苦瓜枯萎病遺傳模型、趙榮茺等[25]用H11Ta×H04六世代構(gòu)建的瓠瓜枯萎病遺傳模型等瓜類抗枯萎病遺傳模型相一致。由此可見，黃瓜枯萎病抗性遺傳模型可能主要為E-1（MX2-ADI-AD）模型，由主基因控制+多基因控制。在瓜類的枯萎病抗性遺傳中，也存在很多其他的遺傳模型，鄒小花等[26]用97103×PI296341重組自交系材料西瓜枯萎病抗性的遺傳規(guī)律符合B-3（2MG-A）模型，六世代聯(lián)合分析模型為D-2（MX1-A-AD），得出西瓜枯萎病抗性由主基因和多基因共同控制。廖建杰等[27]的研究表明，瓠瓜世代群體對枯萎病的抗性由多基因控制，抗性遺傳符合“加性-顯性”模型。

綜上所述，應(yīng)用主基因-多基因聯(lián)合遺傳分析方法分別獲得了E-1（MX2-ADI-AD）模型和E-0（MX2-ADI-ADI）模型，兩個模型均由2對主基因+多基因控制。本研究結(jié)果初步揭示了黃瓜枯萎病抗性遺傳主要由主基因控制，為后續(xù)黃瓜枯萎病QTL定位、抗性材料的選育和挖掘抗性基因提供了參考依據(jù)。

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