摘 要 為研究混合鹽堿脅迫對燕麥幼苗生長、生理的影響，計(jì)算耐鹽堿閾值，選用相對鹽堿敏感品種‘白燕5號’和相對耐鹽堿品種‘壩莜18號’為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同濃度的鹽堿脅迫處理，分析燕麥生長、生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：（1）不同濃度鹽堿脅迫對‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗的株高、根長和生物量有不同程度的抑制作用，分別在150 mmol/L 和200 mmol/L脅迫時(shí)差異顯著。（2）隨著脅迫濃度的升高，‘白燕5號’SPAD值、Pn、Gs及Tr均呈下降趨勢，在100 mmol/L脅迫時(shí)差異顯著；‘壩莜18號’SPAD值、Pn、Gs、Tr則表現(xiàn)出先升后降的趨勢，Ci呈先降后升的趨勢，脅迫達(dá)到200 mmol/L時(shí)差異顯著。（3）‘白燕5號’和‘壩莜18號’脯氨酸（Pro）和丙二醛（MDA）含量隨著脅迫濃度的增加均呈上升趨勢，過氧化氫酶（CAT）活性則呈相反趨勢，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性呈先升后降的趨勢，‘白燕5號’和‘壩莜18號’SOD活性分別在150 mmol/L和200 mmol/L脅迫時(shí)達(dá)到峰值且差異顯著。（4）以株高較對照降低50%為標(biāo)準(zhǔn)，得‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值分別為163.4 mmol/L和200.0 mmol/L。綜上所述，燕麥幼苗混合鹽堿耐受閾值的確定，可為鹽堿地燕麥栽培與推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 燕麥；鹽堿脅迫；生理差異；耐鹽堿閾值

土壤鹽堿化是影響植物生長發(fā)育和導(dǎo)致作物減產(chǎn)的主要非生物脅迫因子之一。中國約有 9 913 萬 hm2 鹽堿地，約占國土面積的1/4[1]。鹽漬化土壤對植物的生長發(fā)育具有嚴(yán)重的負(fù)面影響。鹽堿脅迫不僅會減緩植物吸收水分的速率， 抑制植物葉片和根系的生長速度， 鹽分還可能參與蒸騰作用，對葉片細(xì)胞產(chǎn)生傷害[2]，而且會破壞植物細(xì)胞或組織內(nèi)外的滲透平衡、離子穩(wěn)態(tài)和生長激素等的調(diào)節(jié)，從而抑制植物正常生長發(fā)育[3]。燕麥（ Avena sativa L.）是中國北方地區(qū)優(yōu)勢特色糧飼兼用作物，具有抗寒、耐貧瘠和耐鹽堿等優(yōu)良特性，被稱為是改良鹽堿地的先鋒作物[4]，內(nèi)蒙古種植燕麥面積居全國首位。王苗苗等[5]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫刺激燕麥合成更多的脯氨酸以維持滲透勢平衡，從而抵抗鹽脅迫造成的傷害。劉建新等[6-7]在對燕麥幼苗的鹽堿脅迫試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫傷害了幼苗的光合系統(tǒng)，高濃度鹽堿脅迫導(dǎo)致 Pn、Gs、Tr 和 Ls 顯著降低及 Ci 明顯提高，有機(jī)酸和脯氨酸可能是裸燕麥適應(yīng)鹽堿的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。目前，對鹽、堿脅迫下燕麥的生長發(fā)育及生理響應(yīng)機(jī)制研究較多，混合鹽堿脅迫對燕麥生理響應(yīng)的研究較少且多集中于一個品種的研究，但關(guān)于不同耐性品種的耐受閾值研究鮮有報(bào)道，因此，本研究以鹽堿敏感品種‘白燕5號’ （Baiyan 5）和耐鹽堿品種‘壩莜18號’（Bayou 18）為試驗(yàn)材料，研究不同混合鹽堿脅迫對不同耐性燕麥幼苗生長和生理的響應(yīng)，通過分析在不同濃度混合鹽堿條件下燕麥幼苗生長、SPAD值、凈光合速率等指標(biāo)的變化及影響，明確不同耐性燕麥對混合鹽堿的耐受閾值，為篩選燕麥耐鹽堿品種及鹽堿地合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試燕麥品種為前期萌發(fā)期試驗(yàn)篩選得到的相對鹽堿敏感型‘白燕5號’（B5）和相對耐鹽堿型‘壩莜18號’（B18），由吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院和河北省張家口農(nóng)科院提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2021-2022年在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)燕麥產(chǎn)業(yè)研究中心溫室進(jìn)行，使用裝有蛭石與泥炭土（按質(zhì)量比1∶1的比例混合而成）的塑料盆（直徑20 cm，高25 cm），每盆播種30粒，每盆定苗20株，在溫室進(jìn)行培養(yǎng)，溫度20±5 ℃，定期澆營養(yǎng)液。幼苗三葉一心時(shí)（20 d），將每個品種燕麥幼苗分成6組，每組3盆，于18：00時(shí)開始如下處理：對照（CK）：正?；舾裉m營養(yǎng)液；混合鹽堿（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3摩爾比為1∶9∶9∶1）溶液Y1：50 mmol/L、Y2：100 mmol/L、Y3：150 mmol/L、Y4：200 mmol/L、Y5：250 mmol/L；澆灌鹽堿溶液時(shí)要注意逐級增加溶液濃度，可按每隔24 h增加50～150 mmol/L[JP]處理，防止發(fā)生鹽激傷害，導(dǎo)致幼苗死亡。每個處理設(shè)置3次重復(fù)，處理第7 d時(shí)分別取各處理各品種幼苗葉片，進(jìn)行生長及生理指標(biāo)的測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)與葉片相對含水量 株高：指植物根頸部到頂部之間的距離，其中頂部指主莖 頂部。

根長：指植物根莖部到頂部之間的距離，其中頂部指主根頂部。

鮮質(zhì)量（FW）/干質(zhì)量（DW）：將地上部和地下部分開，并分別稱量鮮質(zhì)量（FW），然后將鮮樣在105 ℃的烘箱中殺青20 min，再轉(zhuǎn)到80 ℃烘干至恒量，并分別稱量干質(zhì)量（DW）[8]。

葉片相對含水量（RWC）：稱取植株新鮮葉片（0.5 g）以獲得鮮質(zhì)量（Wf），然后將葉片放在水面上4 h以獲得飽和質(zhì)量（WS），最后將葉片烘干（85 ℃）至恒量（24 h）以獲得干質(zhì)量（Wd）[9]。

葉片相對含水量=（Wf -Wd）/（WS-Wd）。

1.3.2 光合特性指標(biāo) SPAD值：用手持葉綠素儀（美國進(jìn)口SPAD-502Plus：購自青島聚創(chuàng)嘉恒分析儀器有限公司）測定葉片SPAD值。

氣體交換參數(shù)：在晴天上午9：30－11：00時(shí)間段，使用CIRAS-3便攜式光合作用測定系統(tǒng)（美國PP Systems公司），在大氣CO2濃度為400 μmol/mol，溫度為26 ℃，光強(qiáng)約為400 μmol/（m2·s）的溫室中測定不同燕麥材料葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）以及蒸騰速率（Tr）。分別選取對照和混合鹽堿溶液處理后的材料從頂部開始第2個葉片進(jìn)行測定，每個處理進(jìn)行3次重復(fù)。

1.3.3 生理指標(biāo) 脯氨酸（Pro） 含量：采用茚三酮法；丙二醛（MDA）含量：采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性：用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法；過氧化物酶（POD）活性：用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶（CAT）活性：采用紫外吸收法，以上指標(biāo)均參照李合生[10]的方法進(jìn)行測定。

1.3.4 耐鹽堿閾值計(jì)算 一般常采用植物生長量下降50%時(shí)的鹽濃度作為其耐鹽閾值[11-12]。本研究以株高為因變量、混合鹽堿濃度為自變量構(gòu)建擬合曲線，并建立回歸方程，以株高下降50%的土壤含鹽量作為其耐鹽堿閾值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016整理數(shù)據(jù)和制圖，用SAS 9.0和SPSS 22.0軟件進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析。[JP]

2 結(jié)果與分析

2.1 混合鹽堿脅迫下燕麥的幼苗生長及葉片相對含水量的變化

從表1中可以看出，隨著混合鹽堿濃度增大，‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗株高和根長均呈下降趨勢，較CK分別下降了7.6%～64.7%、 4.6%～23.5%和5.4%～35.0%、21.3%～ 49.2%。單株干質(zhì)量和葉片相對含水量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，‘白燕5號’在脅迫濃度50、100、150 mmol/L時(shí)較CK提高均不顯著（P< 0.05），而‘壩莜18號’單株干質(zhì)量在脅迫濃度100 mmol/L時(shí)較CK提高了11.8%，差異顯著；‘白燕5號’單株干質(zhì)量和葉片相對含水量分別在脅迫濃度250 mmol/L 和200 mmol/L時(shí)較CK分別下降15.5%和5.8%，且達(dá)到顯著差異水平，‘壩莜18號’單株干質(zhì)量和葉片相對含水量分別在≥200 mmol/L和≥100 mmol/L下降達(dá)到顯著差異水平，較CK分別下降了11.8%～17.6%和9.6%～16.9%。

2.2 混合鹽堿脅迫下燕麥光合參數(shù)的變化

隨著脅迫濃度的增加，‘白燕5號’SPAD值、Pn、Gs及Tr均呈下降趨勢（表2），與CK相比，在100 mmol/L時(shí)光合參數(shù)變化達(dá)到顯著差異水平（P<0.05），Ci呈上升趨勢，在200 mmol/L時(shí)差異顯著；而‘壩莜18號’SPAD值、Pn、Gs及Tr均則呈先上升后下降的趨勢，Ci呈先下降后上升的趨勢，脅迫達(dá)到250 mmol/L時(shí)SPAD值、Pn、Gs及Tr較CK均顯著下降，Ci也上升至最大值且差異顯著。

2.3 混合鹽堿脅迫下燕麥葉片脯氨酸和丙二醛含量的變化

由圖1可知，在不同濃度脅迫處理下‘白燕5號’葉片脯氨酸含量均高于‘壩莜18號’，且‘白燕5號’隨著脅迫濃度增加脯氨酸含量也有不同程度的增加，較CK均達(dá)到顯著差異水平，在250 mmol/L脅迫時(shí)增幅最大（43.7%）；而‘壩莜18號’在50 mmol/L處理時(shí)脯氨酸含量較CK變化不顯著，在100 mmol/L以上時(shí)脯氨酸含量顯著增加。

隨著脅迫濃度的增加，‘白燕5號’葉片丙二醛含量呈先上升后下降再上升的趨勢，在100～150 mmol/L時(shí)升高達(dá)到顯著差異，在200 mmol/L時(shí)開始降低，但差異不明顯，在250 mmol/L時(shí)丙二醛含量最大，而‘壩莜18號’葉片丙二醛含量則呈上升趨勢，在100～250 mmol/L時(shí)較CK明顯升高，達(dá)到顯著差異水平。

2.4 混合鹽堿脅迫下燕麥葉片SOD、POD和CAT活性的變化

由圖2可知，隨著混合鹽堿脅迫濃度的升高，‘白燕5號’葉片SOD和POD活性均呈先上升后下降的趨勢，在150 mmol/L脅迫時(shí)活性均達(dá)到最高，較CK分別提高了27.4%和65.8%，且差異顯著；而‘壩莜18號’葉片SOD活性均呈先上升后下降趨勢，在200 mmol/L脅迫時(shí)SOD活性達(dá)到最高，較CK提高了17.7%，POD活性則隨著脅迫濃度的升高而增加，在200 mmol/L脅迫時(shí)POD活性顯著增加，與CK相比增幅達(dá) 31.0%?；旌消}堿脅迫濃度提高，‘白燕5號’葉片CAT活性明顯下降，而‘壩莜18號’葉片CAT活性與CK相比，在250 mmol/L時(shí)顯著下降 25.3%。

2.5 燕麥耐鹽堿指標(biāo)選擇

通過對混合鹽堿脅迫濃度與兩燕麥品種各項(xiàng)生長與生理指標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行分析，從而鑒定燕麥的耐鹽堿性能（表3）。結(jié)果顯示，‘白燕5號’和‘壩莜18號’的各項(xiàng)生長指標(biāo)中株高相關(guān)系數(shù)絕對值最大，各項(xiàng)生理指標(biāo)中丙二醛相關(guān)系數(shù)絕對值最大，分別與脅迫濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)和極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。因此，株高可作為耐鹽堿鑒定的生長指標(biāo)，丙二醛可作為耐鹽堿鑒定的生理指標(biāo)。

2.6 確定燕麥的耐鹽堿閾值

以株高為因變量（y），混合鹽堿脅迫濃度為自變量（x）建立回歸方程，結(jié)果見圖3，以株高生長量下降50%時(shí)所對應(yīng)的混合鹽堿濃度作為‘白燕5號’和‘壩莜18號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值，其值分別為163.4 mmol/L和200.0 mmol/L。

3 討 論

作物的耐鹽堿特性是受多基因控制的數(shù)量性狀[13]，且在不同生長時(shí)期的表現(xiàn)也存在差異[14]，苗期是作物對鹽堿脅迫最敏感的階段之一[15]。已有研究發(fā)現(xiàn)，作物在鹽堿脅迫下會通過自身生長的改變和生理生化響應(yīng)的調(diào)節(jié)來適應(yīng)，以及調(diào)整生物量的分配來構(gòu)建和維持逆境下的存活與生長[16-17]。生物量是植物對鹽堿脅迫響應(yīng)的綜合反映。本研究結(jié)果表明，隨著混合鹽堿脅迫濃度增大，幼苗葉片相對含水量和生物量明顯下降，葉片相對含水量和生長量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），說明鹽堿脅迫下水分虧缺是燕麥幼苗生長受抑的主要因素之一，這與王波等[18]和范遠(yuǎn)等[19]的結(jié)果一致。

葉片是植物光合作用主要器官，光合作用是植物最重要的代謝過程，因此測定植株光合指標(biāo)是認(rèn)識植物耐鹽堿性的一個可靠途徑。葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素。在脅迫作用后，植物對脅迫的響應(yīng)表現(xiàn)為光合作用下降和光合色素含量降低[5]。在本研究中，隨著鹽堿濃度的遞增，相對鹽敏感品種‘白燕5號’SPAD值呈下降趨勢，相對耐鹽堿品種‘壩莜18號’SPAD值呈先升后降的趨勢。王曉春等[20]研究結(jié)論“低濃度的鹽堿脅迫促進(jìn)了苜蓿葉綠素的積累，但中高濃度鹽堿脅迫致使葉綠素含量下降”與本研究中耐鹽堿‘壩莜18號’變化一致，說明耐鹽堿品種在受到鹽堿脅迫后會通過自身防御提高光合作用，進(jìn)而增強(qiáng)抗逆性。Farquhar等[21]認(rèn)為凈光合速率下降與氣孔導(dǎo)度等有關(guān)，同時(shí)王旭明等[22]認(rèn)為低鹽脅迫下導(dǎo)致植物葉片光合速率下降、胞間CO2濃度上升的主要因素為氣孔因素，但在高鹽濃度下，植物葉片的非氣孔因素會轉(zhuǎn)為主導(dǎo)。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫濃度升高，‘白燕5號’Pn、Gs、Tr持續(xù)下降，Ci則持續(xù)上升，‘壩莜18號’Pn、Gs、Tr在脅迫濃度為100～150 mmol/L時(shí)達(dá)到最高值，250 mmol/L時(shí)最低，而Ci則變化趨勢相反，說明非氣孔因素是高濃度鹽堿脅迫光合作用下降的主要原因，與劉建新等[7]研究結(jié)果一致。

鹽堿脅迫對植物造成的傷害首先是滲透脅迫，進(jìn)而導(dǎo)致活性氧代謝紊亂造成細(xì)胞膜脂過氧化，甚至誘導(dǎo)細(xì)胞死亡[23]。本研究表明，隨著混合鹽堿處理濃度增大，游離脯氨酸含量及膜脂氧化產(chǎn)物MDA含量均呈上升趨勢，與張婷等[24]以枸杞為材料研究結(jié)果一致?？赡苁怯捎诿{迫啟動了體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，進(jìn)而激發(fā)了其防御系統(tǒng)對外界的不良環(huán)境進(jìn)行抵抗[25]。何淼等[26]研究表明，在受到復(fù)合鹽堿脅迫處理時(shí)，芒幼苗丙二醛含量不斷升高，也與本研究結(jié)果一致，說明燕麥體內(nèi)的脯氨酸含量與丙二醛含量可以作為潛在的鹽堿脅迫鑒定指標(biāo)。因兩燕麥品種耐性不同，所以滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)變化也不一致，同一濃度脅迫下‘白燕5號’脯氨酸含量明顯高于‘壩莜18號’，而丙二醛含量表現(xiàn)為‘壩莜18號’高于‘白燕5號’，可能是因?yàn)楸┖繉}堿脅迫的表現(xiàn)更敏感。

研究發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫下植物葉片中 SOD、POD和CAT活性增加，或者嚴(yán)重脅迫時(shí)呈先增加后降低的規(guī)律[27-28]。在本試驗(yàn)中，隨著鹽堿脅迫濃度的增加，兩燕麥品種CAT活性均呈下降趨勢，而‘白燕5號’表現(xiàn)SOD和POD活性為先升后降的變化趨勢，‘壩莜18號’則表現(xiàn)為上升趨勢，表明‘壩莜18號’抗氧化酶活性更強(qiáng)，能更好地保持活性氧代謝平衡，以減緩活性氧對膜的傷害。張喜斌等[29]開展 6 個苜蓿品種的苗期耐鹽性鑒定，在300 mmol/L NaCl脅迫下SOD、POD活性均出現(xiàn)了下降，但CAT活性卻有不同程度的上升。謝楠等[30]以不同濃度鹽脅迫對不同小黑麥品種進(jìn)行脅迫，發(fā)現(xiàn)POD活性增高，而CAT在有的品種上表現(xiàn)為在低濃度鹽脅迫下升高、在中高濃度鹽脅迫下降低，有的品種卻一直上升。這都與本研究結(jié)果有所不同，由此可見，抗氧化酶活性的變化較敏感，在植物種類、品種間差異 較大。

4 結(jié) 論

在高濃度混合鹽堿脅迫下，與鹽堿敏感型燕麥相比，耐鹽堿型燕麥保持著較高的光合能力和抗氧化能力，主要通過合成葉綠素來維持其葉片的光合能力，同時(shí)通過調(diào)節(jié)高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和SOD、POD活性，降低氧化傷害，提高其抗 逆性。

研究以株高較對照下降50%時(shí)所對應(yīng)的鹽堿濃度作為衡量燕麥對鹽堿脅迫的耐受閾值，最終確定‘白燕5號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值為163.4 mmol/L，‘壩莜18號’幼苗對鹽堿脅迫的耐受閾值為200.0 mmol/L。

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Physiological Difference and Saline-alkali Tolerance Threshold of Oat Seedlings under Saline-alkali Stress

ZHANG Biru，MI Junzhen，ZHAO Baoping and LIU Jinghui

（National Outstanding Talents in Agricultural Research and Their Innovation Team/Inner Mongolia University

Oat Engineering Research Center/Cooperative Innovation Center of Mixed Cereal Industry，

Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010019，China）

Abstract To investigate the effects of mixed salt-alkali stress on the growth and physiology of oat seedlings and to calculate the threshold of saline-alkali tolerance， two contrasting oat （Avena sativa L.） genotypes， ‘Baiyan 5’ （sensitive） and ‘Bayou 18’（tolerant）， were grown under a series of salt-alkaline concentrations， and a number of growth and physiological indicators were measured. The results indicated that （1） The plant height， root length， and biomass of the genotypes were differentially affected by the stresses， and the differences were statistically significant at 150 and 200 mmol/L. （2） The levels of SPAD， Pn， Gs， and Tr in ‘Baiyan 5’ decreased as the salt-alkaline concentration increased， and the decreases became statistically significant at 100 mmol/L. In contrast， the levels of SPAD， Pn，Gs， and Tr in ‘Bayou 18’ increased at low levels of salt-alkaline concentrations before they decreased at higher levels of concentrations， and the decreases became statistically significant at 200 mmol/L. Opposite responses to the increase of salt-alkaline concentrations was found for Ci. （3） In both genotypes， the levels of proline（Pro）and Malondialdehyde（MDA）increased while that of catalase activity （CAT） decreased as the salt-alkaline concentration increased. The activities of superoxide dismutase （SOD） and peroxidase （POD） increased first to reach a maximum and then decreased as the salt-alkaline concentration increased. The maximum levels of SOD and POD were achieved at 150 and 200 mmol/L for ‘Baiyan 5’ and ‘Bayou 18’，respectively. （4） The level of salt-alkaline concentration to reduce the plant height by 50% was proposed as the salt-alkaline tolerance threshold， which was estimated as 163.4 and 200.0 mmol/L for ‘Baiyan 5’ and ‘Bayou 18’， respectively. In conclusion， the determination of oat seedling tolerance thresholds provides a theoretical basis for the cultivation and popularization of oats in salt-alkali soil.

Key words Oat; Saline-alkali stress; Physiological difference; Saline-alkali tolerance threshold

Received 2023-06-08 Returned 2023-08-01

Foundation item National Key R&D Program-Key Special Project for International Cooperation （No.2018YFE0107900）; National Oat Buckwheat Industry Technology System（No.CARS-07）;Science and Technology Innovation Team for Oat Whole Industry Chain（No.BR22-12-05）;Inner Mongolia Oat and Quinoa Industry Technology Innovation and Promotion System.

First author ZHANG Biru， female， doctoral student. Research area：crop cultivation and farming system.E-mail：a1345639940@163.com

Corresponding author LIU Jinghui， male， Ph.D，professor，doctoral supervisor. Research area：farming system&nbsp; and agroecosystem. E-mail：cauljh@163.com

（責(zé)任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG Min）

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃國際合作重點(diǎn)專項(xiàng)（2018YFE0107900）;國家燕麥?zhǔn)w麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（CARS-07）；燕麥全產(chǎn)業(yè)鏈科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（BR22-12-05）；內(nèi)蒙古自治區(qū)燕麥藜麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新推廣體系。

第一作者：張碧茹，女，博士研究生，主要從事作物栽培學(xué)與耕作學(xué)研究。E-mail：a1345639940@163.com

通信作者：劉景輝，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事耕作制度與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究。E-mail：caulih@163.com