摘要昆蟲之間存在復(fù)雜的種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，競(jìng)爭(zhēng)中的獲勝方可以占有食物、配偶等資源，其中，斗爭(zhēng)行為是昆蟲競(jìng)爭(zhēng)的主要方式之一。草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是我國(guó)玉米上的重大入侵性害蟲，其入侵過程伴隨著與本地害蟲的競(jìng)爭(zhēng)，草地貪夜蛾與本地害蟲的種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)能力差異是其能否成功入侵、定殖甚至取代本地種群的關(guān)鍵。東方黏蟲Mythimna separata是我國(guó)玉米上重要的本地害蟲，本文分別對(duì)不同齡期草地貪夜蛾和東方黏蟲幼蟲的種內(nèi)及種間斗爭(zhēng)行為進(jìn)行深入研究。在種內(nèi)斗爭(zhēng)行為中，不同齡期東方黏蟲幼蟲均表現(xiàn)出較高頻次的攻擊行為，以頭部接觸行為發(fā)生最為頻繁；而草地貪夜蛾僅高齡幼蟲對(duì)低齡幼蟲表現(xiàn)出顯著攻擊性，如在6齡 vs 4齡中，頭部接觸頻次為（0.318±0.073）次/min、猛擊頻次為（0.313±0.059）次/min。在種間斗爭(zhēng)行為中，不同齡期草地貪夜蛾幼蟲均對(duì)東方黏蟲表現(xiàn)出顯著高頻次且具有殺傷力的攻擊行為，如在4齡 vs 4齡、5齡 vs 5齡、6齡 vs 6齡、4齡 vs 6齡和6齡 vs 4齡中，猛擊頻次分別為（0.337±0.052）次/min、（0.695±0.127）次/min、（0.546±0.051）次/min、（0.362±0.043）次/min和（1.026±0.172）次/min；而東方黏蟲僅4齡幼蟲對(duì)同齡期草地貪夜蛾表現(xiàn)出顯著攻擊性，其他齡期幼蟲的攻擊和防御行為沒有顯著差異。該研究結(jié)果為闡明鱗翅目害蟲幼蟲的斗爭(zhēng)行為提供了重要的參考依據(jù)，為闡明害蟲的種內(nèi)及種間互作關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞草地貪夜蛾;東方黏蟲;斗爭(zhēng)行為;害蟲互作;種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng);種間競(jìng)爭(zhēng)

中圖分類號(hào)：S 435.132文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023526The difference of intra- and inter-specific agonistic behaviors between

Spodoptera frugiperda and Mythimna separataMA Wenling YANG Denghai FAN Hengzhe SHENG Chengwang HU Fei YANG Bin CAO Haiqun WANG Guirong JIANG Xingchuan（1. Anhui Provincial Key Laboratory for Integrated Management of Crop Pests， Key Laboratory of Biology

and Sustainable Management of Plant Diseases and Pests of Anhui Higher Education Institutes， College

of Plant Protection， Anhui Agricultural University， Hefei230036， China; 2. State Key Laboratory for

Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of

Agricultural Sciences， Beijing100193， China; 3. Institute of Plant Protection and Agro-Products

Safety， Anhui Academy of Agricultural Sciences， Hefei230031， China）AbstractInsects engage in complicated forms of intra- and inter-specific competition to secure essential resources， including food and mates. Agonistic behaviors， notably fighting， are a crucial aspect of insect competition. The fall armyworm （Spodoptera frugiperda） is an important invasive pest in the maize fields of China， competing with local pests during its invasion. The difference in intra- and inter-specific competitive abilities between the fall armyworm and local pests is key to the successful invasion， colonization， and even replacement of the local population. The oriental armyworm （Mythimna separata） is one of the local pests in the maize fields. This study delves into the agonistic behaviors of the two pests with different instars in intra- and inter-specific competition. In the intraspecific agonistic encounters， the oriental armyworm exhibited a heightened frequency of attack behaviors， especially the head-touching behavior. The older larvae of the fall armyworm showed the conspicuously aggressive tendencies towards their younger counterparts， the head-touching and strike behaviors in the larval combination of 6th instar vs 4th instar were （0.318±0.073） and （0.313±0.059） counts per min， respectively. In the interspecific agonistic encounters， the fall armyworm consistently demonstrated significantly elevated and lethal attack behaviors towards the oriental armyworm， the strike behavior in the larval combinations of 4th instar vs 4th instar， 5th instar vs 5th instar， 6th instar vs 6th instar， 4th instar vs 6th instar， and 6th instar vs 4th instar were （0.337±0.052）， （0.695±0.127）， （0.546±0.051）， （0.362±0.043）， and （1.026±0.172） counts per min， respectively. The oriental armyworm did not exhibit noteworthy differentials in attack and defense behaviors towards the fall armyworm， except for the predominantly aggressive behaviors in the larval combinations of 4th instar vs 4th instar. These empirical findings contribute to illustrate the agonistic behaviors of lepidopteran larvae and provide a theoretical underpinning for deciphering the intra- and inter-specific dynamics governing pest interactions.

Key wordsSpodoptera frugiperda;Mythimna separata;agonistic behavior;pest interactions;intraspecific competition;interspecific competition

相同生態(tài)位的物種往往會(huì)為了有限的食物資源或生存空間而競(jìng)爭(zhēng)，同種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，異種個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)為種間競(jìng)爭(zhēng)［1］。昆蟲的種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象發(fā)生較為普遍，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)的相對(duì)強(qiáng)度是影響種群發(fā)展及演替的重要因素［23］。競(jìng)爭(zhēng)有2種作用方式，一種是利用性競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體共同損耗有限的資源，而不直接相互作用;第二種是干擾性競(jìng)爭(zhēng)，競(jìng)爭(zhēng)個(gè)體通過直接的相互作用展開競(jìng)爭(zhēng)［4］。不同物種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)與環(huán)境溫度、種群密度及寄主種類等密切相關(guān)［5］。在昆蟲生長(zhǎng)過程中，適當(dāng)?shù)姆N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)有利于種群發(fā)展，然而，一旦種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)失去平衡，會(huì)對(duì)種群穩(wěn)定性產(chǎn)生負(fù)面影響。例如，在橘小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis或番石榴實(shí)蠅Bactrocera correcta種群中，過度的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致幼蟲發(fā)育歷期縮短、蛹發(fā)育歷期延長(zhǎng)及成蟲死亡率增加等現(xiàn)象發(fā)生［2］。在種間競(jìng)爭(zhēng)中，昆蟲可以通過生理調(diào)節(jié)或行為適應(yīng)而獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。當(dāng)橘小實(shí)蠅和番石榴實(shí)蠅幼蟲處于同一生境時(shí)，橘小實(shí)蠅通過縮短發(fā)育歷期競(jìng)爭(zhēng)有限的生存資源，從而在與番石榴實(shí)蠅的種間競(jìng)爭(zhēng)中獲得更高的存活率［6］。黑豆蚜Aphis fabae和豌豆蚜Acyrthosiphon pisum的種間競(jìng)爭(zhēng)顯著抑制豌豆蚜的體重和產(chǎn)蚜量增加，但是可在一定程度上促進(jìn)黑豆蚜的生長(zhǎng)發(fā)育和生殖［7］。天敵昆蟲的種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)影響其對(duì)害蟲的控制作用。隨著捕食性天敵微小花蝽Orius minutus、深點(diǎn)食螨瓢蟲Stethorus punctillum和塔六點(diǎn)薊馬Scolothrips takahashii的密度增加，種內(nèi)及種間的干擾和競(jìng)爭(zhēng)逐漸增加，對(duì)朱砂葉螨Tetranychus cinnabarinus的捕食率逐漸下降［8］。此外，競(jìng)爭(zhēng)還發(fā)生在昆蟲的不同發(fā)育階段。在寄生性天敵的種間競(jìng)爭(zhēng)中，棱角腫腿蜂Goniozus nephantidis成蟲和幼蟲在與長(zhǎng)角繭蜂Bracon brevicornis競(jìng)爭(zhēng)同一寄主時(shí)均具有明顯優(yōu)勢(shì)［9］。

在昆蟲的種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)中，通過物理攻擊進(jìn)行的斗爭(zhēng)行為非常普遍。例如，雄性黑腹果蠅Drosophila melanogaster為了爭(zhēng)奪配偶會(huì)有拍打翅膀、猛撲等攻擊行為，獲勝方擁有優(yōu)先與雌性交配的權(quán)利［1011］，當(dāng)雌性不愿意接受雄性的求偶時(shí)，會(huì)通過蹬腿、揮動(dòng)翅膀等行為攻擊雄性［12］。果蠅還會(huì)為了食物發(fā)生激烈的斗爭(zhēng)行為，雄性的斗爭(zhēng)行為表現(xiàn)比雌性更具等級(jí)關(guān)系［13］。澳大利亞黃蜂Pseudabispa paragioides和大黃蜂Abispa ephippium生態(tài)位重疊，雌性澳大利亞黃蜂會(huì)攻擊并殺死雌性大黃蜂，從而侵占它們的巢穴并捕食它們的幼蟲［14］。天敵煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis和短翅蚜小蜂Aphelinus asychis共寄生于同一寄主時(shí)，物理攻擊在煙蚜繭蜂排除競(jìng)爭(zhēng)者中發(fā)揮了重要的作用［1516］。此外，昆蟲的聲波振動(dòng)也可以對(duì)競(jìng)爭(zhēng)者發(fā)出驅(qū)避或攻擊信號(hào)。雙線鉤蛾Drepana arcuata幼蟲通過下顎骨振動(dòng)或尾部末端槳狀剛毛摩擦植物葉片發(fā)出聲音驅(qū)趕入侵者，保護(hù)領(lǐng)地［17］。蠶蛾總科幼蟲可以發(fā)出4種截然不同的防御性聲音，用來警告或恫嚇捕食者［18］。

為了明確昆蟲斗爭(zhēng)行為的特點(diǎn)，研究者按動(dòng)作類型對(duì)斗爭(zhēng)行為進(jìn)行了分類，包括攻擊行為和防御行為［1921］。如草地貪夜蛾S.frugiperda和美洲棉鈴蟲Helicoverpa zea斗爭(zhēng)時(shí)存在頭部接觸（head touching）和猛擊（strike）2種攻擊行為，及畏縮（recoil）、扭動(dòng)（wriggle）、離開（move away）和翻滾（roll）4種防御行為［20］;草地貪夜蛾和亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis斗爭(zhēng)時(shí)存在頭部接觸和猛擊2種攻擊行為及畏縮和離開2種防御行為［21］;黑腹果蠅之間斗爭(zhēng)時(shí)存在靠近（approach）等9種攻擊行為和走開（walk away）等4種防御行為［19］。不同昆蟲的斗爭(zhēng)行為特征有所不同，昆蟲斗爭(zhēng)行為的鑒定、分類及發(fā)生強(qiáng)度是評(píng)價(jià)昆蟲競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的重要依據(jù)。

草地貪夜蛾屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，于2018年12月入侵我國(guó)，是重大遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲［22］，主要為害玉米，喜食玉米莖葉和果穗等［2324］。田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾與入侵地玉米楷夜蛾Busseola fusca、非洲大螟Sesamia calamistis、玉米禾螟Chilo partellus、斜紋夜蛾Spodoptera litura、稻蛀莖夜蛾Sesamia inferens和粉紋夜蛾Trichoplusia ni等害蟲之間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系［2527］，其與本地種群之間的競(jìng)爭(zhēng)能力差異是其能否成功入侵、定殖甚至取代本地種群的關(guān)鍵。在草地貪夜蛾與本地害蟲的競(jìng)爭(zhēng)研究中，幼蟲的斗爭(zhēng)行為是一個(gè)關(guān)注度較高的研究熱點(diǎn)［2021，2829］。東方黏蟲Mythimna separata是嚴(yán)重為害玉米的本地農(nóng)業(yè)害蟲，然而，入侵害蟲草地貪夜蛾與本地害蟲東方黏蟲幼蟲的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系尚不明確，其斗爭(zhēng)行為的特點(diǎn)及差異有待進(jìn)一步探究。本研究分析了不同齡期的草地貪夜蛾和東方黏蟲幼蟲在種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)中斗爭(zhēng)行為的發(fā)生頻率，為解析鱗翅目害蟲幼蟲的斗爭(zhēng)行為特點(diǎn)提供了重要的參考依據(jù)，為闡明害蟲的種內(nèi)及種間互作關(guān)系提供了理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

草地貪夜蛾和東方黏蟲種群采自安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米試驗(yàn)田內(nèi)，以人工飼料飼養(yǎng)于植物保護(hù)學(xué)院昆蟲行為與化學(xué)生態(tài)實(shí)驗(yàn)室。飼養(yǎng)條件：（27±1）℃，相對(duì)濕度（70±5）％，光周期L∥D=16 h∥8 h［30］。

1.2試驗(yàn)方法

草地貪夜蛾與東方黏蟲的種內(nèi)及種間斗爭(zhēng)行為試驗(yàn)參考草地貪夜蛾與美洲棉鈴蟲［20］及亞洲玉米螟［21］的斗爭(zhēng)行為研究方法，并結(jié)合實(shí)際觀察結(jié)果記錄具體的斗爭(zhēng)行為特征。具體試驗(yàn)方法如下：草地貪夜蛾和東方黏蟲4齡、5齡及6齡幼蟲蛻皮12 h后先饑餓處理2 h，然后在無食物供給的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境條件下，選取2頭幼蟲（不區(qū)分雌雄，試蟲 vs 對(duì)手）進(jìn)行試驗(yàn)。將幼蟲置于培養(yǎng)皿（直徑6 cm，高 1.5 cm）兩側(cè);采用索尼FDR-AX45A錄像機(jī)拍攝記錄試蟲在15 min內(nèi)的斗爭(zhēng)行為，分類鑒定試蟲的攻擊和防御行為特征，并統(tǒng)計(jì)各類斗爭(zhēng)行為在15 min內(nèi)或試蟲被捕食前的發(fā)生次數(shù)，計(jì)算在單位時(shí)間內(nèi)試蟲每種斗爭(zhēng)行為的發(fā)生次數(shù)。草地貪夜蛾和東方黏蟲的種內(nèi)及種間斗爭(zhēng)行為試驗(yàn)組合見表1，每個(gè)組合進(jìn)行30次獨(dú)立重復(fù)試驗(yàn)。

1.3數(shù)據(jù)分析

根據(jù)所拍攝的幼蟲斗爭(zhēng)視頻，記錄試蟲在15 min內(nèi)各類斗爭(zhēng)行為或其被捕食前攻擊和防御行為發(fā)生次數(shù)，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010處理得到不同行為在單位時(shí)間內(nèi)的發(fā)生次數(shù)，并采用SPSS 19軟件對(duì)單位時(shí)間內(nèi)各類斗爭(zhēng)行為發(fā)生次數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中，同一組合中5種斗爭(zhēng)行為發(fā)生頻次的差異顯著性采用單因素方差分析（α=0.05）;同一種斗爭(zhēng)行為發(fā)生頻次在不同組合間的差異顯著性采用t檢驗(yàn)分析（*：P＜0.05，**：P＜0.01，***：P＜0.001）。采用GraphPad Prism 8軟件和Word 2010對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1草地貪夜蛾和東方黏蟲的種內(nèi)及種間斗爭(zhēng)行為特征草地貪夜蛾和東方黏蟲的種內(nèi)及種間斗爭(zhēng)行為特征見表2，主要包括5種不同特征的斗爭(zhēng)行為，其中攻擊行為有2種，分別為頭部接觸和猛擊;防御行為有3種，分別為畏縮、扭動(dòng)和離開。

2.2草地貪夜蛾和東方黏蟲的種內(nèi)斗爭(zhēng)行為

2.2.1草地貪夜蛾的種內(nèi)斗爭(zhēng)行為

在草地貪夜蛾的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中，4齡 vs 4齡及5齡 vs 5齡組合中草地貪夜蛾攻擊和防御行為的發(fā)生頻次無顯著差異，而6齡 vs 6齡組合中草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次最高，為（0.356±0.062）次/min，扭動(dòng)行為的發(fā)生頻次最低，為（0.007±0.004）次/min（圖1a）;6齡 vs 6齡組合中草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡 vs 4齡組合，其扭動(dòng)行為的發(fā)生頻次顯著低于5齡 vs 5齡組合（圖1a）。在不同齡期組合中，4齡 vs 6齡組合中4齡草地貪夜蛾攻擊和防御行為的發(fā)生頻次無顯著差異，而6齡 vs 4齡組合中6齡草地貪夜蛾攻擊行為的發(fā)生頻次顯著高于防御行為，其中頭部接觸行為達(dá)（0.318±0.073）次/min，猛擊行為達(dá)（0.313±0.059）次/min（圖1b）;6齡草地貪夜蛾攻擊行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡幼蟲，其防御行為的發(fā)生頻次顯著低于4齡幼蟲（圖1b）。

2.2.2東方黏蟲的種內(nèi)斗爭(zhēng)行為

在東方黏蟲的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中，4齡 vs 4齡、5齡 vs 5齡及6齡 vs 6齡組合中東方黏蟲攻擊行為的發(fā)生頻次高于防御行為，以頭部接觸行為最為顯著，分別為（0.350±0.053）次/min、（0.620±0.100）次/min和（0.310±0.054）次/min（圖2a），其中5齡 vs 5齡組合中頭部接觸行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡 vs 4齡和6齡 vs 6齡組合，其離開行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡 vs 4齡組合（圖2a）。在不同齡期組合中，4齡 vs 6齡組合中4齡東方黏蟲攻擊行為的發(fā)生頻次顯著高于防御行為，其中頭部接觸行為達(dá)（0.530±0.082）次/min，猛擊行為達(dá)（0.260±0.039）次/min，而6齡 vs 4齡組合中6齡東方黏蟲扭動(dòng)行為的發(fā)生頻次［（0.022±0.009）次/min］顯著低于猛擊、畏縮和離開行為（圖2b）;4齡東方黏蟲頭部接觸行為的發(fā)生頻次顯著高于6齡幼蟲，其防御行為的發(fā)生頻次顯著低于6齡幼蟲（圖2b）。

2.3草地貪夜蛾和東方黏蟲的種間斗爭(zhēng)行為

2.3.1草地貪夜蛾對(duì)東方黏蟲的種間斗爭(zhēng)行為

在草地貪夜蛾對(duì)東方黏蟲的種間競(jìng)爭(zhēng)中，4齡 vs 4齡組合中草地貪夜蛾猛擊和離開行為的發(fā)生頻次相對(duì)較高，分別為（0.337±0.052）次/min和（0.355±0.072）次/min;5齡 vs 5齡組合中草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于其他斗爭(zhēng)行為，為（0.695±0.127）次/min;6齡 vs 6齡組合中草地貪夜蛾攻擊行為的發(fā)生頻次顯著高于防御行為，其中頭部接觸行為達(dá)（0.187±0.048）次/min，猛擊行為達(dá)（0.546±0.051）次/min（圖3a）;6齡 vs 6齡組合中草地貪夜蛾頭部接觸行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡 vs 4齡和5齡 vs 5齡組合，5齡 vs 5齡組合中草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡 vs 4齡組合，4齡 vs 4齡組合中草地貪夜蛾畏縮和離開行為的發(fā)生頻次顯著高于5齡 vs 5齡和6齡 vs 6齡組合（圖3a）。在不同齡期組合中，草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次均顯著高于其他斗爭(zhēng)行為，其中4齡 vs 6齡組合中4齡草地貪夜蛾的猛擊行為達(dá)（0.362±0.043）次/min，6齡 vs 4齡組合中6齡草地貪夜蛾的猛擊行為達(dá)（1.026±0.172）次/min（圖3b）;6齡草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡幼蟲（圖3b）。

2.3.2東方黏蟲對(duì)草地貪夜蛾的種間斗爭(zhēng)行為

在東方黏蟲對(duì)草地貪夜蛾的種間競(jìng)爭(zhēng)中，4齡 vs 4齡組合中東方黏蟲攻擊行為的發(fā)生頻次顯著高于防御行為，其中頭部接觸行為達(dá)（0.457±0.074）次/min，猛擊行為達(dá)（0.382±0.052）次/min;5齡 vs 5齡組合中東方黏蟲攻擊和防御行為的發(fā)生頻次無顯著差異;6齡 vs 6齡組合中東方黏蟲畏縮行為的發(fā)生頻次最高，為（0.289±0.038）次/min（圖4a）;4齡 vs 4齡組合中東方黏蟲頭部接觸行為的發(fā)生頻次顯著高于5齡 vs 5齡和6齡 vs 6齡組合，6齡 vs 6齡組合中東方黏蟲畏縮和離開行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡 vs 4齡和5齡 vs 5齡組合，5齡 vs 5齡組合中東方黏蟲扭動(dòng)行為的發(fā)生頻次顯著高于4齡 vs 4齡和6齡 vs 6齡組合（圖4a）。在不同齡期組合中，4齡 vs 6齡組合中4齡東方黏蟲攻擊和防御行為的發(fā)生頻次無顯著差異，而6齡 vs 4齡組合中6齡東方黏蟲扭動(dòng)行為的發(fā)生頻次最低，為（0.036±0.009）次/min（圖4b）;4齡東方黏蟲扭動(dòng)行為的發(fā)生頻次顯著高于6齡幼蟲（圖4b）。

2.4草地貪夜蛾和東方黏蟲的種內(nèi)與種間斗爭(zhēng)行為比較2.4.1草地貪夜蛾的種內(nèi)與種間斗爭(zhēng)行為比較

比較草地貪夜蛾的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及其對(duì)東方黏蟲的種間競(jìng)爭(zhēng)發(fā)現(xiàn)，在4齡 vs 4齡組合中，草地貪夜蛾的猛擊、畏縮和離開行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖5a）;在5齡 vs 5齡組合中，草地貪夜蛾頭部接觸行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著低于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，而其猛擊行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖5b）;在6齡 vs 6齡組合中，草地貪夜蛾猛擊行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，而其畏縮行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著低于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖5c）。在4齡 vs 6齡組合中，草地貪夜蛾猛擊行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖5d）;在6齡 vs 4齡組合中，草地貪夜蛾猛擊和畏縮行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖5e）。

2.4.2東方黏蟲的種內(nèi)與種間斗爭(zhēng)行為比較

比較東方黏蟲的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)及其對(duì)草地貪夜蛾的種間競(jìng)爭(zhēng)發(fā)現(xiàn)，在4齡 vs 4齡組合中，東方黏蟲畏縮行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著低于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖6a）;在5齡 vs 5齡組合中，東方黏蟲頭部接觸行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著低于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，而扭動(dòng)行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖6b）;在6齡 vs 6齡和4齡 vs 6齡組合中，東方黏蟲頭部接觸行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著低于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，而3種防御行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著高于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖6c，6d）;在6齡 vs 4齡組合中，東方黏蟲離開行為在種間競(jìng)爭(zhēng)中的發(fā)生頻次顯著低于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)（圖6e）。

2.4.3草地貪夜蛾和東方黏蟲的種間斗爭(zhēng)行為比較比較草地貪夜蛾和東方黏蟲的種間競(jìng)爭(zhēng)發(fā)現(xiàn)，在同齡期的4齡組合中，草地貪夜蛾頭部接觸行為的發(fā)生頻次顯著低于東方黏蟲，其畏縮和離開行為的發(fā)生頻次顯著高于東方黏蟲（圖7a）;在同齡期的5齡組合中，草地貪夜蛾頭部接觸、扭動(dòng)和離開行為的發(fā)生頻次顯著低于東方黏蟲，其猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于東方黏蟲（圖7b）;在同齡期的6齡組合中，草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于東方黏蟲，其3種防御行為的發(fā)生頻次顯著低于東方黏蟲（圖7c）;在4齡草地貪夜蛾和6齡東方黏蟲組合中，草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于東方黏蟲，其他斗爭(zhēng)行為的發(fā)生頻次與東方黏蟲無顯著差異（圖7d）;在6齡草地貪夜蛾和4齡東方黏蟲組合中，草地貪夜蛾猛擊行為的發(fā)生頻次顯著高于東方黏蟲，其扭動(dòng)和離開行為的發(fā)生頻次顯著低于東方黏蟲（圖7e）。

3結(jié)論與討論

適當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)有利于物種種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，而不同物種的競(jìng)爭(zhēng)取代是種間競(jìng)爭(zhēng)最嚴(yán)重的結(jié)果，可導(dǎo)致一個(gè)物種被迫從原棲息地遷出甚至消失［3］。在對(duì)草地貪夜蛾入侵地區(qū)的田間害蟲種群調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾的種群數(shù)量越來越多，而本地鱗翅目害蟲的種群數(shù)量出現(xiàn)了不同程度減少的現(xiàn)象，表明草地貪夜蛾在與本地種群競(jìng)爭(zhēng)中通過不同作用方式占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其中，幼蟲的斗爭(zhēng)行為可能是其占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的重要方式之一［2527］。在本研究中，不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲對(duì)東方黏蟲均表現(xiàn)出了高頻次的猛擊行為，其中在6齡 vs 4齡組合中6齡草地貪夜蛾的猛擊行為高達(dá)（1.026±0.172）次/min。由此可見，草地貪夜蛾在與東方黏蟲種間競(jìng)爭(zhēng)中表現(xiàn)出了較強(qiáng)的攻擊行為，同樣高頻次的攻擊行為（頭部接觸）在草地貪夜蛾與亞洲玉米螟種間斗爭(zhēng)行為中也有報(bào)道［21，28］。在與美洲棉鈴蟲的種間競(jìng)爭(zhēng)中，盡管草地貪夜蛾的攻擊行為不是最頻繁的，但是攻擊強(qiáng)度和作用是顯著的，因此在競(jìng)爭(zhēng)中獲得了更高的存活率［20，29］。在混合飼養(yǎng)草地貪夜蛾與東方黏蟲的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果，草地貪夜蛾的存活率遠(yuǎn)高于東方黏蟲［31］。該現(xiàn)象表明草地貪夜蛾可以通過發(fā)起主動(dòng)攻擊驅(qū)離東方黏蟲，最終獲得食物資源，占據(jù)生態(tài)位成為優(yōu)勢(shì)種，草地貪夜蛾在與本地東方黏蟲種間斗爭(zhēng)中表現(xiàn)出的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)預(yù)示著其具有取代東方黏蟲的可能性。類似的現(xiàn)象也出現(xiàn)在長(zhǎng)足捷蟻Anoplolepis gracilipes［32］和西花薊馬Frankliniella occidentalis［3334］中，它們?cè)谂c本地種群的種間競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)可能是其成功入侵并定殖的主要因素之一。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾或東方黏蟲在不同的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)組合中所表現(xiàn)的斗爭(zhēng)行為特點(diǎn)也存在差異。對(duì)于草地貪夜蛾，僅6齡幼蟲的攻擊行為發(fā)生次數(shù)多于防御行為，其中6齡 vs 6齡組合中猛擊行為為（0.356±0.062）次/min，6齡 vs 4齡組合中頭部接觸行為為（0.318±0.073）次/min、猛擊行為為（0.313±0.059）次/min，而其他齡期幼蟲的攻擊和防御行為并沒有顯著差異。草地貪夜蛾高齡幼蟲逐漸分散為害，避免同類相食，可能是因?yàn)楦啐g幼蟲間的斗爭(zhēng)比低齡幼蟲間更強(qiáng)烈，尤其是高齡幼蟲對(duì)低齡幼蟲的攻擊行為更顯著［35］。然而值得關(guān)注的是，在東方黏蟲的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)中，低齡幼蟲攻擊行為的發(fā)生次數(shù)高于防御行為，以4齡 vs 4齡［頭部接觸：（0.350±0.053）次/min，猛擊：（0.370±0.057）次/min］和4齡 vs 6齡［頭部接觸：（0.530±0.082）次/min，猛擊：（0.260±0.039）次/min］組合中的4齡東方黏蟲表現(xiàn)最為顯著。該現(xiàn)象可能與聚集為害的昆蟲個(gè)體間爭(zhēng)奪有限的食物和空間資源有關(guān)，低齡幼蟲需要更多的資源來完成發(fā)育，適當(dāng)?shù)母?jìng)爭(zhēng)有助于它們擴(kuò)充自己的生存資源［36］。該現(xiàn)象也發(fā)生于4齡東方黏蟲與4齡草地貪夜蛾幼蟲的種間競(jìng)爭(zhēng)中，東方黏蟲頭部接觸行為達(dá)（0.457±0.074）次/min，猛擊行為達(dá)（0.382±0.052）次/min。此外，觀察發(fā)現(xiàn)，東方黏蟲4齡幼蟲的體型顯著大于同齡期的草地貪夜蛾，因此其對(duì)4齡草地貪夜蛾表現(xiàn)出較強(qiáng)的攻擊性可能與其體型較大有關(guān)。然而，無論在種內(nèi)或種間競(jìng)爭(zhēng)中，東方黏蟲的攻擊行為以頭部接觸行為為主，很少具有如草地貪夜蛾般高頻的猛擊行為。頭部接觸是一種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相對(duì)較弱的攻擊行為，該行為可能更多地起警示對(duì)手的作用，并不能造成致命傷害，而猛擊行為可以對(duì)對(duì)手造成更大的傷害，甚至導(dǎo)致對(duì)手的死亡。草地貪夜蛾比東方黏蟲猛擊行為的殺傷力性更強(qiáng)，也可能與草地貪夜蛾發(fā)達(dá)的上顎切齒葉有關(guān)［37］。

綜上所述，外來入侵昆蟲草地貪夜蛾和本地昆蟲東方黏蟲存在明顯不同的斗爭(zhēng)行為特點(diǎn)。草地貪夜蛾對(duì)東方黏蟲會(huì)表現(xiàn)出強(qiáng)烈的猛擊行為，撕咬并損傷對(duì)方，從而使其更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);然而，該攻擊特點(diǎn)在草地貪夜蛾低齡幼蟲種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)行為中并不顯著。該研究結(jié)果為解析鱗翅目害蟲幼蟲的斗爭(zhēng)行為提供了重要的參考依據(jù)，為闡明害蟲在種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)中的互作關(guān)系及種群演替規(guī)律提供了理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）