摘要：種子在旱生植物的繁衍過(guò)程中發(fā)揮著十分重要作用，且種子貯藏是林草行業(yè)進(jìn)步中不可或缺的一個(gè)部分，貯藏環(huán)境和管理水平將直接決定種子的活力和萌發(fā)狀況。本文綜述了旱生植物種子貯藏過(guò)程中的影響因素、生理生化變化及種子貯藏方法，并展望種子貯藏的未來(lái)研究方向，以供旱生植物種子貯藏研究時(shí)參考。

關(guān)鍵詞：旱生植物；影響因素；生理生化變化；種子貯藏

中圖分類號(hào)：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：

Research Progress in Seed Storage of Xerophytes

Abstract： Seeds play a very important role in the reproduction process of xerophytes， and seed storage is an indispensable part of forest and grass industry. Storage environment and management level will directly determine seed vitality and germination status. In this paper， the influencing factors， physiological and biochemical changes and methods of seed storage in xerophyte plants were reviewed， and the future research direction of seed storage was prospected， in order to provide reference for the research of xerophyte seeds storage.

Key words： xerophyte;influencing factors;physiological and biochemical changes; seed storage

旱生植物是一種能在干旱條件下生長(zhǎng)并構(gòu)成荒漠生態(tài)系統(tǒng)重要部分的植物種類，主要集中于中國(guó)西部地區(qū)如甘肅河西走廊等地。它們可以在包括戈壁灘、沙漠和鹽漬化土地等多種極端環(huán)境中存活，有時(shí)甚至成為這些地區(qū)的植物群落的優(yōu)勢(shì)種和建群種，一些耐旱植物還具有優(yōu)良的防風(fēng)固沙功能[1]。例如，紅砂（Reaumuria songarica）、沙芥（Pugionium cornutum （L.） Gaertn.）、沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）、霸王（Sarcozygium xanthoxylon）、駱駝蓬（Peganum harmala）都是中國(guó)的西北部干旱荒漠區(qū)的關(guān)鍵生物資源[2]，具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力。然而近些年，他們的生活環(huán)境變得更加嚴(yán)峻[3]，這也促使科學(xué)家們開始關(guān)注這種旱生植物。

種子是植物種質(zhì)資源的主體，在旱生植物的繁衍過(guò)程中發(fā)揮著十分重要作用，包含著遺傳性狀和遺傳變異[4]。在貯藏過(guò)程中，種子的質(zhì)量變化會(huì)對(duì)其活性產(chǎn)生重大影響。貯藏環(huán)境和管理水平將直接決定種子的活力和萌發(fā)狀況?？茖W(xué)合理的貯藏方式有利于種子的保存。所以種子貯藏是農(nóng)業(yè)進(jìn)步中不可或缺的一個(gè)部分。

影響旱生植物種子活力的因素

外界因素

溫度

貯藏溫度是影響種子貯藏的一個(gè)重要因素。張穎娟通過(guò)實(shí)驗(yàn)對(duì)比了四種不同的貯藏方式——4℃冷藏、20℃保存、－20℃冷凍以及自然環(huán)境下的土層埋藏對(duì)照組（CK），發(fā)現(xiàn)四合木（Tetraena mongolica）種子生活力最高是在低溫冷凍（-20℃）和室溫貯藏時(shí)，霸王種子生活力最高是在在低溫冷凍（-20℃）時(shí)，其次是室溫下貯藏;沙冬青種子生活力最高是在4℃和室溫20℃時(shí)，[5]。高茜在-16℃至8℃之間設(shè)置溫度階梯，結(jié)論顯示，當(dāng)溫度低于-8℃的時(shí)候，紅砂種子的抗氧化酶體系表現(xiàn)良好，并且它的脂質(zhì)過(guò)度氧化的程度較低，同時(shí)膜結(jié)構(gòu)受到的損害也比較小，這樣能夠有效的延緩種子的老化過(guò)程，保持種子活力，提高其生存能力[6]。焦培培研究矮沙冬青（Ammopiptanthus nanus）發(fā)現(xiàn)低溫貯藏（5℃）時(shí)種子的發(fā)芽率顯著高于對(duì)照組，且室溫貯藏下18個(gè)月時(shí)依然可以保持較高的種子活力[7]。鄭秀芳研究表明低溫層積與室溫干燥貯藏可以顯著影響駱駝蓬種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率。當(dāng)駱駝蓬種子被置于冬季冷屋的環(huán)境中貯藏時(shí)，其生存率高達(dá)70.5%，這比冷凍后或常溫下保存的種子要高得多，表明低溫層積可以成功打破駱駝蓬種子休眠狀態(tài)，從而提升了它們的萌發(fā)率和萌發(fā)速率[8]。

濕度

種子貯藏環(huán)境的濕度較高會(huì)引起種子含水量的變化，而種子的含水量與種子的各項(xiàng)指標(biāo)緊密相關(guān)，且會(huì)加速種子的呼吸作用，引起代謝反應(yīng)產(chǎn)生熱量對(duì)種子產(chǎn)生不利，因而貯藏過(guò)程中為了降低種子的呼吸作用及生理活動(dòng)，要適度控制環(huán)境濕度。路寧娜結(jié)合溫度與濕度兩種因素，研究發(fā)現(xiàn)駱駝蓬濕-冷貯藏的萌發(fā)率顯著高于干-冷貯藏的萌發(fā)率，濕潤(rùn)條件有利于駱駝蓬種子對(duì)水分的吸收，更快打破休眠促進(jìn)種子萌發(fā)。泡泡刺種子隨著冷藏時(shí)間的增加，干-冷貯藏種子萌發(fā)率明顯高于濕-冷種子萌發(fā)率[9]。王鑫鑫等采用高溫高濕的方法對(duì)種子進(jìn)行人工老化處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紅砂種子發(fā)芽率降低、保護(hù)酶活性降低，內(nèi)部代謝物質(zhì)含量增加[10]。

貯藏時(shí)間

路寧娜研究發(fā)現(xiàn)多裂駱駝蓬（Peganum multisectum）種子暗培養(yǎng)條件下，20d和40d濕-冷貯藏種子的萌發(fā)率高于干-冷貯藏種子，但貯藏到80d時(shí)，干-冷貯藏種子萌發(fā)率則明顯高于濕-冷貯藏種子[9]。鄭清嶺發(fā)現(xiàn)，在室溫貯藏條件下，沙芥和斧形沙芥（Puionium dolabratum）種子的各項(xiàng)指標(biāo)隨著貯藏時(shí)間的增加先上升后下降，以貯藏２-４年時(shí)數(shù)值較高[11]。張穎娟研究發(fā)現(xiàn)四合木、霸王和沙冬青種子生活力和萌發(fā)率與時(shí)間成反比[5]。李蒙等人對(duì)不同的貯藏年限紅砂種子的影響進(jìn)行了研究，結(jié)果表明紅砂種子隨著貯藏年限的累積，芽長(zhǎng)、萌率、萌勢(shì)、萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)和含水量等指標(biāo)逐漸降低，超氧化物歧化酶活性、溶解糖和溶解蛋白含量先升高后降低，丙二醛含量逐漸升高，且紅砂種子活力變化的節(jié)點(diǎn)在2-3a之間，當(dāng)年采收的種子可溶性糖和蛋白含量最高，細(xì)胞膜及細(xì)胞器結(jié)構(gòu)完整，所以建議以貯藏1a的種子為播種材料[12]。

種子自身狀態(tài)

遺傳因素

種子壽命是指種子存活的時(shí)間。每一粒種子都有壽命，而目前廣泛來(lái)說(shuō)種子壽命是指當(dāng)采收種子后直至種子的發(fā)芽率低于一半這期間所經(jīng)歷的時(shí)間。外界因素及種子自身的因素都與種子的壽命息息相關(guān)，Ewart根據(jù)種子壽命長(zhǎng)短將種子分為三類[13]。宋兆偉研究發(fā)現(xiàn)在室溫下沙芥種子壽命在２年以上，且貯藏２年的種子萌發(fā)能力高于貯藏１年的種子，經(jīng)50cm野外沙藏處理，種子庫(kù)壽命也在2年以上[14]。

種子含水量

種子含水量和貯藏效果之間存在著緊密聯(lián)系[15]，種子含水量的增加會(huì)增強(qiáng)代謝活動(dòng)，加速內(nèi)源物質(zhì)消耗，積累有毒物質(zhì)，縮短種子壽命[16]，經(jīng)前人研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于絕大多數(shù)種子而言，種子含水量越高，貯藏效果就越差，而種子含水量越低，貯藏效果就越好[17]。趙鵬利用天然水分含量分別為4.5%與4.3%的兩種不同類型的沙芥種子作為研究對(duì)象，通過(guò)使用硅膠干燥法降低它們的含水量，分別降至3.1%，2.2%和1.3%。然后將它們置于不同溫度環(huán)境中（密閉貯藏一年時(shí)間），結(jié)果顯示沙芥和斧形沙芥種子分別在含水量4.5%與4.3%時(shí)種子能保持良好的萌發(fā)率和活性[18]。李毅研究表明，將沙冬青和霸王種子的水含量降至低于5%，沙冬青種子的抗旱能力強(qiáng)，即使當(dāng)它們的水分含量減少到4.67%時(shí)，其活力仍然比對(duì)照組高很多，且細(xì)胞膜的完好程度良好，同時(shí)，脫氫酶的活性、α-淀粉酶的活性以及呼吸速率等指標(biāo)表現(xiàn)為較高的水平；霸王種子的含水量降至3.89%時(shí)，種子活力明顯高于對(duì)照組[19]。

種子貯藏過(guò)程中的生理生化變化

有機(jī)物質(zhì)的變化

種子中的有機(jī)物質(zhì)為種子的生命活動(dòng)提供能量，主要分為三大類，分別是蛋白質(zhì)、脂肪和糖[16]。貯藏過(guò)程中糖類的變化總的來(lái)說(shuō)是隨著時(shí)間的增加而下降，但由于環(huán)境復(fù)雜，又或是種子自身的影響，導(dǎo)致糖類的變化也復(fù)雜化。蛋白是提供氮素營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源，與種子活力呈現(xiàn)一致的降低趨勢(shì)。貯藏過(guò)程中脂肪的積累和代謝對(duì)種子的壽命有重要影響[20]。有研究報(bào)道，黃瓜（Cucumis sativus L.）種子隨著貯藏時(shí)間增加可溶性糖與淀粉含量減少[21]，油菜（Brassicanapus）種子隨著貯藏時(shí)間的增加，可9gBCl3wId826Xr8HjoffL/VEoyb241PxBN2dmXlJNqw=溶性蛋白質(zhì)含量逐漸降低[22]。龍金飛等研究表明沙芥和斧形沙芥種子，隨著時(shí)間延長(zhǎng)，可溶性糖和淀粉含量先上升后下降，還原糖和可溶性蛋白質(zhì)逐漸降低[13]。高茜研究表明紅砂種子可溶性蛋白含量變化較穩(wěn)定，可溶性糖含量在一個(gè)月之后隨著貯藏時(shí)間的增加不斷下降[6]。李蒙表明室溫貯藏條件下0-4a的紅砂種子，可溶性糖和可溶性蛋白含量先升高后降低[12]。

有毒物質(zhì)的積累

種子在貯藏過(guò)程中，隨著時(shí)間的增加，活性氧如超氧化物、過(guò)氧化氫和羥基自由基等會(huì)氧化細(xì)胞成分，便會(huì)出現(xiàn)膜系統(tǒng)受損、自由基含量升高，丙二醛含量增加等現(xiàn)象，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化，膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生的自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，破壞生物膜的正常生理功能。王璽研究大豆種子在不同貯藏時(shí)間的電導(dǎo)率與丙二醛含量變化，結(jié)果表明隨著貯藏時(shí)間的增加，丙二醛含量增加［23］。高茜將紅砂種子貯藏6個(gè)月，丙二醛含量先上升又急速下降，后又上升[6]。趙鵬研究表明超干處理會(huì)使沙芥屬蔬菜種子的 丙二醛含量增加[24]；李蒙研究表明，隨著貯藏時(shí)間的增加，紅砂種子中MDA含量逐漸上升[12]。

酶活性的變化

酶貫穿種子的生命活動(dòng)，可以清除有害物質(zhì)、發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。生物體內(nèi)的許多酶促反應(yīng)對(duì)溫度極為敏感[6，16]。關(guān)于種子衰老過(guò)程中酶活性的變化，研究最多的是氧化還原酶和水解酶[25]。α-淀粉酶和β-淀粉酶在植物淀粉的分解過(guò)程中起著重要作用，在蒙古櫟（Quercus mongolica）種子貯藏期間，淀粉酶含量整體呈波動(dòng)性上升趨勢(shì)，水稻（Oryza sativa L.）種子貯藏后α-淀粉酶活性變化基本與種子活力保持基本一致，且α-淀粉酶活性能在一定程度上反應(yīng)出種子的活力變化[26]。脫氫酶在種子呼吸作用中發(fā)揮重要作用[27] ，鄭光華等[28]研究發(fā)現(xiàn)脫氫酶活性降低的速度與種子發(fā)芽力降低一致；唐祖君等[29]研究發(fā)現(xiàn)隨著大白菜（Brassica rapa L. pekinensis）種子老化天數(shù)的延長(zhǎng)脫氫酶活性降低；李毅研究表明，經(jīng)超干貯藏的沙冬青和霸王脫氫酶活性、α-淀粉酶活性都較高[19]。趙鵬研究表明超干處理對(duì)種子內(nèi)4 種抗氧化酶（超氧化物歧化酶、 過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、抗壞血酸過(guò)氧化物酶）活性無(wú)明顯影響[24]。高茜研究表明紅砂種子貯藏期間，超氧化物歧化酶和過(guò)氧化物酶活性逐漸下降，過(guò)氧化氫酶活性先上升后下降[6]。

旱生植物種子的貯藏

超干貯藏

種子超干貯藏即將植物種子的含水量利用方法降低到安全含水量以下，隨后進(jìn)行密封貯藏。超干貯藏保存種質(zhì)的研究已經(jīng)得到重視，成為熱點(diǎn)。超干貯藏成本較低、簡(jiǎn)單易行[30-31]。鄭曉鷹等研究發(fā)現(xiàn)番茄種子經(jīng)干燥處理后常溫貯藏 10 年發(fā)芽率仍在 90% 以上[32]。胡家恕研究表明，紅花（Carthamus tinctorius L.）種子經(jīng)過(guò)超干處理后，能提高抗老化能力，并且在萌發(fā)前經(jīng)過(guò)合適的回水處理后能有效清除自由基[33]。李毅對(duì)沙冬青和霸王進(jìn)行超干處理，可以提高種子的活力[19]。趙鵬采用超干處理和回濕處理方法處理沙芥蔬菜種子，結(jié)果表明經(jīng)過(guò)超干處理的沙芥蔬菜種子，發(fā)芽指標(biāo)都顯著提高[24]。

超低溫貯藏

超低溫保存就是將種子貯藏在液氮或超低溫冰箱中[34]，此時(shí)細(xì)胞物質(zhì)代謝及生長(zhǎng)活動(dòng)幾乎停止，使種子可以長(zhǎng)期貯藏[35]。超低溫保存的方法主要有直接冷凍法、玻璃化法、干燥冷凍法、兩步法、包埋脫水法等。鄭光植等[36]在我國(guó)首次利用超低溫貯藏技術(shù)保存植物種質(zhì)資源。曾琳等研究表明經(jīng)過(guò)液氮超低溫冷凍的杜若（Polliajaponica Thunb.）、皺果莧（Amaranthus viridis L.）、山香（Hyptis suaveolens）等種子與對(duì)照組相比均有明顯不同[37]。

普通貯藏法

普通貯藏法就是將采收的種子進(jìn)行清洗消毒，充分干燥后將種子裝入麻袋、無(wú)毒塑料編織袋，置于貯藏庫(kù)中，做好登記。在貯藏過(guò)程中，由于種子的新城代謝和微生物的生長(zhǎng)繁殖，會(huì)產(chǎn)生熱量，進(jìn)而導(dǎo)致種子發(fā)霉，因此貯藏庫(kù)一般裝有通風(fēng)散熱的裝置，當(dāng)貯藏庫(kù)內(nèi)和貯藏庫(kù)外的溫濕度差不大時(shí)就可以進(jìn)行通風(fēng)散熱[38]。

展望

旱生植物是干旱荒漠區(qū)的關(guān)鍵生物資源，種子是植物種質(zhì)資源的主體，貯藏是保存種質(zhì)資源的重要環(huán)節(jié)，因此對(duì)旱生植物種子的貯藏問(wèn)題進(jìn)行研究是十分必要的。過(guò)去已經(jīng)表明干旱種子貯藏的研究已經(jīng)取得了一定進(jìn)展。早期研究主要關(guān)注干旱環(huán)境對(duì)種子存活率的影響，近年來(lái)則開始關(guān)注貯藏條件對(duì)種子萌發(fā)能力的影響。此外，還有一些研究嘗試通過(guò)改變貯藏策略來(lái)優(yōu)化種子的貯藏效果。然而，種子貯藏是一項(xiàng)長(zhǎng)期的工作，現(xiàn)有研究仍存在一些不足，如研究方法單一、實(shí)驗(yàn)條件不統(tǒng)一等。對(duì)于種子貯藏的研究還集中在種子活力及生理生化的變化等方面，在基因和通路等方面的研究還較少，未來(lái)可通過(guò)研究轉(zhuǎn)錄組、蛋白組等深入研究種子劣變的內(nèi)在機(jī)制，探究種子貯藏過(guò)程中的規(guī)律，為延緩種子劣變、提高貯藏效率奠定基礎(chǔ)。

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