關(guān)鍵詞：枸杞；裂果；降水

中圖分類號(hào)：S663.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2024）03—0264—08

枸杞Lycium barbarum 為茄科Solanaceae 枸杞屬Lycium，是我國(guó)傳統(tǒng)名貴中藥材和經(jīng)濟(jì)作物，其藥用價(jià)值在明代李時(shí)珍的《本草綱目》中就有記載。但枸杞在果實(shí)成熟期遇到降水容易發(fā)生裂果，嚴(yán)重時(shí)裂果率高達(dá)50% 以上，嚴(yán)重影響采收產(chǎn)量和品質(zhì)，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。研究降水強(qiáng)度對(duì)枸杞成熟果實(shí)開(kāi)裂特征的影響對(duì)揭示枸杞裂果機(jī)制并提出綜合防治措施具有重要指導(dǎo)意義。

裂果是果實(shí)生產(chǎn)中普遍存在的問(wèn)題，分為生理性裂果和病理性裂果，生理性裂果是果實(shí)內(nèi)部生長(zhǎng)與外界環(huán)境不協(xié)調(diào)使果實(shí)表面出現(xiàn)開(kāi)裂的現(xiàn)象[1]。裂果與多種因素有關(guān)，如葡萄[2-4]、三葉木通[5]、櫻桃[6-9]、荔枝[1，10-11]、番茄[12-14]、枇杷[15]、棗[16-19]、李子[20]、柑橘[21]、桃[22]、甜瓜[23] 等多種果實(shí)，因植株（尤其是果實(shí)）形態(tài)差異而裂果特征不同，同時(shí)生長(zhǎng)立地條件或農(nóng)事活動(dòng)對(duì)其裂果的影響機(jī)制也不盡相同。果實(shí)本身性狀與裂果易感性關(guān)系方面的研究結(jié)果顯示，果實(shí)品種[11]、形態(tài)、成熟度、硬度、果皮果肉發(fā)育情況[22] 等均能影響裂果，此外果實(shí)內(nèi)含物（礦物質(zhì)元素、糖酸、可溶性固形物）含量[20-21]、活性氧清除酶及相關(guān)代謝酶活性[8]、激素水平[13]、細(xì)胞壁組分[19] 等也是影響因素，因此許多研究從果實(shí)外觀性狀[18]、果皮顯微結(jié)構(gòu)[10]、細(xì)胞壁組分及相關(guān)酶活性[1]、激素水平[4]、養(yǎng)分含量[15]、果實(shí)吸水動(dòng)力學(xué)[16] 及基因組學(xué)[3]等多角度探索與裂果相關(guān)的性狀因子。大量研究結(jié)果表明外界環(huán)境因素往往是果實(shí)裂果的誘因，水分[2]、養(yǎng)分[6] 供給不平衡及氣象因素[8，12]（降水、氣溫、濕度等）不佳均會(huì)引起果皮發(fā)育不良或果實(shí)肉、皮發(fā)育不匹配[14]，導(dǎo)致裂果。枸杞裂果多發(fā)生在成熟采摘期，該時(shí)期裂果易感性品種遇到降水輕則影響品質(zhì)，重則出現(xiàn)絕收，但關(guān)于枸杞裂果的研究未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。為給枸杞裂果的防治提供參考，本研究中分析了降水強(qiáng)度對(duì)枸杞裂果的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

供試枸杞基地位于寧夏回族自治區(qū)中衛(wèi)市中寧縣鳴沙鎮(zhèn)璽贊枸杞莊園（37°21′11″E，105°19′48″N），該地屬北溫帶大陸季風(fēng)氣候區(qū)，干旱少雨、蒸發(fā)強(qiáng)烈、氣候干燥、日照充足。試驗(yàn)基地設(shè)有15 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)（6.0 m×4.5 m），各小區(qū)均由防滲池隔開(kāi)。每個(gè)小區(qū)種有2 行枸杞樹（東西行向），每行4 棵，行間距3 m，株間距1.5 m，品種為‘寧杞7 號(hào)’，樹齡7 a，樹勢(shì)基本一致。枸杞樹采用常規(guī)方法進(jìn)行修剪管理，水肥充足。

1.2 試驗(yàn)材料

在2023年7—8 月，以第4 茬成熟夏果（與上一茬采摘間隔8 d）作為試供樣品。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2023 年7 月12 日的10：00—19：00，在自然降水環(huán)境下，采用噴霧器模擬降水過(guò)程，形成5、10、15、20 和25 mm 5 個(gè)降水強(qiáng)度處理，以無(wú)降水為對(duì)照（CK），降水時(shí)間均控制在1 h 以內(nèi)，模擬降水過(guò)程中利用遮雨棚對(duì)自然降水進(jìn)行遮蔽，每個(gè)處理4 棵樹，每個(gè)處理3 次重復(fù)。試驗(yàn)期間，自然環(huán)境溫度、濕度和降水量見(jiàn)圖1。

在上述試驗(yàn)的基礎(chǔ)上增加25 mm 降水的平行處理，分別對(duì)土壤（T1）、枸杞果實(shí)（T2）和地表以上植株（T3）進(jìn)行遮雨處理，以25 mm 模擬降水處理為對(duì)照（CK′）。

次日下午，統(tǒng)計(jì)不同降水強(qiáng)度處理下的裂果率以及對(duì)植株不同部位進(jìn)行遮雨處理的裂果率。裂果率為裂果數(shù)量占果實(shí)總數(shù)量的百分比，果實(shí)總數(shù)量大于1 500。

1.4 裂果相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

1.4.1 可溶性固形物和礦物質(zhì)元素含量

采摘CK完整果以及5、10、15、20、25 mm降水強(qiáng)度處理下的裂果和完整果，帶回實(shí)驗(yàn)室后將果實(shí)樣品自然陰干至恒定質(zhì)量，測(cè)定果實(shí)干質(zhì)量和可溶性固形物含量[24]。測(cè)定CK 完整果、5 mm 降水強(qiáng)度處理裂果和25 mm 降水強(qiáng)度處理完整果的磷（P）、鉀（K）、鈣（Ca）、鎂（Mg）、錳（Mn）、鐵（Fe）、銅（Cu）和鋅（Zn）等礦物質(zhì)元素含量[25]。

1.4.2 細(xì)胞壁代謝相關(guān)生理指標(biāo)、酶活性和激素含量

將CK果實(shí)、5 mm 降水強(qiáng)度處理裂果和25 mm降水強(qiáng)度處理完整果的鮮果剝皮，分別將果肉、果皮使用液氮速凍后在-80 ℃條件下，待測(cè)。水溶性果膠、原果膠含量采用咔唑比色法測(cè)定，纖維素含量、果膠酯酶活性、果膠裂解酶活性、多聚半乳糖醛酸酶活性、纖維素酶活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、多酚氧化酶（PPO）活性以及赤霉素3（GA3）含量、生長(zhǎng)素（IAA）含量、脫落酸（ABA）含量均采用雙抗體夾心法測(cè)定。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析、方程擬合與制圖，采用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水強(qiáng)度對(duì)枸杞裂果率的影響

從圖2 可知，無(wú)降水時(shí)枸杞裂果也有零星發(fā)生，模擬降水處理下裂果率隨降水強(qiáng)度增強(qiáng)呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。以降水量（x）為自變量，以裂果率（y）為因變量進(jìn)行擬合，得到方程：y=4.609 1 x+14.955，R2=0.958 8。5、10、15、20、25 mm 降水處理的裂果率分別為17.76%、26.52%、29.05%、33.04%和37.55%。其中：5 mm 降水處理的裂果率顯著低于其他處理，較CK 偏高11.45%；10、15 mm 降水處理的裂果率較20 mm 降水強(qiáng)度處理平均偏低15.9%，差異并不顯著，較25 mm 降水處理的裂果率平均偏低26% 且達(dá)到顯著水平；20 mm 降水處理的裂果率與25 mm 降水處理的差異不顯著。

2.2 植株遮雨部位對(duì)枸杞裂果率的影響

從圖3 可知：在降水過(guò)程中對(duì)土壤進(jìn)行遮雨處理（T1）時(shí)，裂果率較正常降水（CK′）處理顯著下降，降低了31.38%；在降水過(guò)程中對(duì)果實(shí)表面進(jìn)行遮雨（T2）時(shí)，裂果率較T1 處理顯著下降了68.83%，較CK′ 降低了78.62%；在降水過(guò)程中，當(dāng)植株僅從土壤中獲取水分（T3）時(shí)，裂果率較T2 降低了51%，較CK′ 降低了89.5%。

2.3 降水強(qiáng)度對(duì)枸杞果實(shí)干質(zhì)量和可溶性固形物含量的影響

果實(shí)成熟期，其干物質(zhì)累積和可溶性固形物含量的增加可能導(dǎo)致果皮滲透勢(shì)下降，在降水過(guò)程中果實(shí)吸收水分使果肉膨壓上升，造成果皮破裂[18]。從圖4 可知，不同強(qiáng)度降水處理下枸杞裂果的干質(zhì)量較CK 平均增加了20.6%，其中5、10、15、20 mm 降水處理與CK 的差異達(dá)到顯著水平。同一強(qiáng)度降水處理下裂果的干質(zhì)量較完整果增加了13.9% ～ 37.2%，差異均達(dá)到顯著水平，而且裂果和完整果的干質(zhì)量隨降水強(qiáng)度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

從圖5 可知：完整果的可溶性固形物含量較CK 減少了3.1% ～ 24.1%；5、10、15、20 mm 降水處理下裂果的可溶性固形物含量較完整果增加了3.8% ～ 26.0%，差異均達(dá)到顯著水平。

2.4 枸杞裂果和完整果生理生化指標(biāo)的比較

2.4.1 營(yíng)養(yǎng)元素含量的差異

果實(shí)快速膨大需要大量營(yíng)養(yǎng)元素供給，供給不足就會(huì)導(dǎo)致果皮發(fā)育受阻，使裂果率升高。從表1 可知：裂果的K 含量比完整果和CK 平均減少了17.1%，差異均達(dá)到顯著水平；裂果的Ca、Mg、P含量顯著低于CK，減少了13.5% ～ 19.3%，其在CK 中的含量較完整果減少了10.5% ～ 21.0%，差異達(dá)到顯著水平；裂果和CK 的Mn 含量平均比完整果下降了24.4%；Fe、Zn 含量在完整果、裂果和CK 中差異不顯著；裂果的Cu 含量比完整果顯著減少了10.4%，完整果的Cu 含量比CK 顯著減少了9.7%。

2.4.2 細(xì)胞壁組分及代謝相關(guān)酶活性的差異

果皮強(qiáng)度是衡量果實(shí)是否易裂的重要指標(biāo)。纖維素和果膠是構(gòu)成果皮細(xì)胞壁的重要組分，起著硬化組織的作用。從表2 可知：裂果和完整果果肉的原果膠含量無(wú)顯著差異，均顯著高于CK，相同特征也表現(xiàn)在果皮中；裂果果肉的水溶性果膠含量顯著低于完整果和CK 的果肉，裂果和CK果皮的水溶性果膠含量顯著高于完整果果皮；裂果果肉中的纖維素含量比完整果減少2.8%，但差異不顯著，裂果果皮的纖維素含量較完整果果皮顯著減少6.5%。

果膠酯酶和纖維素酶是水解果膠和纖維素的酶，其活性與二者的水解程度有關(guān)。從表3 可知：裂果果肉的果膠酯酶、果膠裂解酶活性顯著高于完整果和CK 的果肉，完整果果皮中的果膠酯酶、果膠裂解酶活性顯著高于裂果和CK 的果皮；完整果果肉的多聚半乳糖醛酸酶活性顯著高于裂果和CK 果肉；裂果果肉的纖維素酶活性高于完整果，但差異無(wú)顯著性，裂果果皮的纖維素酶活性顯著高于完整果和CK 果皮。

2.4.3 活氧清除劑和氧化酶活性的差異

活性氧是增強(qiáng)細(xì)胞壁溶解的非酶因素，會(huì)影響果實(shí)硬度。SOD 和CAT 是活性氧清除劑，PPO也參與多種生理生化過(guò)程。從表4 可知：完整果果肉的SOD、CAT活性顯著高于裂果和CK的果肉，完整果果皮的SOD 活性顯著低于裂果和CK 的果皮，完整果果皮的CAT 活性顯著高于裂果和CK的果皮；裂果果肉的PPO 活性顯著高于完整果和CK 的果肉，完整果果皮的PPO 活性顯著高于裂果和CK 的果皮。

2.4.4 內(nèi)源激素含量的差異

生長(zhǎng)素IAA 主要促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和體積擴(kuò)大，赤霉素GA3 可促進(jìn)器官的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而脫落酸ABA 是植物生長(zhǎng)抑制型激素，可對(duì)其他生長(zhǎng)促進(jìn)型激素產(chǎn)生拮抗作用。果皮和果肉的激素水平不平衡會(huì)使二者生長(zhǎng)發(fā)育速率不匹配，從而產(chǎn)生裂果。從表5 可知：裂果果肉中的IAA 含量平均比完整果和CK 果肉顯著增加了12.2%，裂果果皮中的GA3、IAA 含量比完整果和CK 的果皮分別顯著減少了8.8% 和7.5%；完整果果肉的ABA 含量顯著高于裂果和CK，但ABA 含量在裂果、完整果和CK 的果皮中無(wú)顯著差異。

3 結(jié)論與討論

在‘寧杞7 號(hào)’枸杞果實(shí)成熟期，裂果率隨降水增強(qiáng)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，降水過(guò)程中果實(shí)吸水對(duì)果實(shí)開(kāi)裂的貢獻(xiàn)較大。干質(zhì)量和可溶性固形物含量偏高的果實(shí)或缺少Ca、K、Mg、P、Mn 和Cu元素的果實(shí)更易發(fā)生開(kāi)裂；果皮中的纖維素酶活性偏高、纖維素含量偏低會(huì)使裂果率升高，果肉中SOD 和CAT 活性偏低、PPO 活性偏高也是導(dǎo)致枸杞裂果的原因；同時(shí)，果肉中IAA 含量偏高、ABA 含量偏低，果皮中GA、IAA 含量偏低，使果肉和果皮膨大速率不平衡，促發(fā)了裂果。

許多學(xué)者認(rèn)為果樹裂果與生長(zhǎng)立地條件有關(guān)，光溫水氣的急劇變化影響了果皮的發(fā)育或者使果皮發(fā)育與果肉生長(zhǎng)不匹配引發(fā)了裂果[10，12]，其中降水是最直接的氣象影響因子。有關(guān)研究結(jié)果表明，葡萄裂果率表現(xiàn)為隨日降水量和降水日的增多明顯升高[3]；櫻桃在收獲期遭遇降水易發(fā)生裂果，果園覆網(wǎng)可使其自然開(kāi)裂指數(shù)降低40%[6]；荔枝裂果易發(fā)期適當(dāng)進(jìn)行噴水會(huì)降低裂果率[10]。根據(jù)田間枸杞裂果調(diào)查結(jié)果，無(wú)降水時(shí)僅有易裂枸杞品種的果實(shí)會(huì)發(fā)生零星開(kāi)裂現(xiàn)象，降水時(shí)和降水過(guò)后的環(huán)境因素會(huì)引起大量果實(shí)開(kāi)裂。本研究中降水強(qiáng)度與枸杞裂果率有正相關(guān)關(guān)系，且降水過(guò)程中果實(shí)吸水對(duì)裂果的貢獻(xiàn)較大。

果實(shí)裂果與多種因素有關(guān)，其中果實(shí)硬度與抗裂性關(guān)系密切，細(xì)胞壁組成修飾會(huì)影響果實(shí)硬度的變化。細(xì)胞壁是一種復(fù)雜的多糖組成復(fù)合物，既能約束并調(diào)節(jié)細(xì)胞的膨脹，又能維持細(xì)胞之間的黏附，提供強(qiáng)有力的機(jī)械性能。纖維素是構(gòu)成細(xì)胞壁的骨架物質(zhì)，半纖維素是其經(jīng)緯結(jié)構(gòu)中的“門栓”，果膠質(zhì)則有序地填充在二者的微絲中[2]。相同環(huán)境下同一品種完整果的纖維素和原果膠含量高于裂果，可溶性果膠含量低于裂果，同時(shí)細(xì)胞壁相關(guān)酶活性也表現(xiàn)出相應(yīng)變化，完整果的纖維素酶和果膠酯酶活性較裂果偏低[5，13，15]。本研究結(jié)果表明：枸杞裂果果皮中的纖維素含量顯著低于完整果，纖維素酶活性顯著高于完整果；此外，枸杞裂果和完整果的纖維素含量均顯著高于CK，說(shuō)明降水促進(jìn)了枸杞果實(shí)纖維素含量的增加。在枸杞果實(shí)成熟過(guò)程中，細(xì)胞壁組分降解存在先后順序，發(fā)育前期果膠和半纖維素降解，發(fā)育后期纖維素發(fā)生降解[24]，從而使果實(shí)進(jìn)一步軟化，推測(cè)果皮纖維素含量與枸杞成熟期裂果的易感性有較大關(guān)系。本研究中，原果膠和水溶性果膠含量無(wú)法明確說(shuō)明其對(duì)果實(shí)開(kāi)裂的影響，果膠水解相關(guān)酶的活性在裂果或完整果的果皮、果肉上也沒(méi)有表現(xiàn)出明顯一致性，相關(guān)酶活性也無(wú)法解釋其含量的變化，可能是因?yàn)殍坭焦麑?shí)果膠的水解發(fā)生在發(fā)育前期，成熟期果實(shí)破裂與其的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。枸杞果肉和果皮中的纖維素酶活性與其含量相反。

除了細(xì)胞壁組成修飾因素外，O2- 會(huì)通過(guò)增強(qiáng)細(xì)胞壁溶解的非酶機(jī)制影響果實(shí)硬度。SOD 和CAT 是活性氧清除劑，參與多種逆境脅迫，減少細(xì)胞毒害，保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。王引等[15] 的研究結(jié)果表明，白沙枇杷完整果的SOD 和CAT 活性顯著高于裂果，且裂果率與果皮中的SOD 和CAT 活性有顯著性負(fù)相關(guān)，本研究結(jié)果也表明枸杞完整果果肉的SOD、CAT 活性顯著高于裂果，且降水促進(jìn)了二者活性的增加。PPO 可以促使果實(shí)發(fā)生褐化，易裂棗的成熟果實(shí)中PPO 活性顯著高于抗裂棗[18]，白沙枇杷裂果中的PPO 活性高于完整果[15]，本研究中枸杞裂果果肉的PPO 活性也顯著高于完整果和CK。與已有文獻(xiàn)不同的是，枸杞完整果果皮的SOD 活性偏低、PPO 活性偏高，具體原因待探究。

枸杞果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育呈雙“S”曲線，花后27 ～ 34 d 為第2 次快速增長(zhǎng)期，果實(shí)質(zhì)量增長(zhǎng)量占成熟果實(shí)的75.9%，此階段也是各種糖分的累積階段[26]，推測(cè)此階段枸杞果實(shí)干物質(zhì)累積和可溶性固形物含量的過(guò)快增加會(huì)使枸杞的裂果率增大。裂果與果實(shí)中多種礦物質(zhì)元素含量的平衡相關(guān)[27]。白沙枇杷正常果果皮中的P 含量顯著高于裂果[15]；駿棗中Mn 含量與裂果率呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)，Cu含量與裂果率增加無(wú)顯著關(guān)系[18]；本研究中裂果的Ca、K、Mg、P、Mn 和Cu 含量均顯著低于完整果。目前，外源噴施養(yǎng)分是有效降低裂果率的措施之一[7，15，21，23，25]。枸杞果實(shí)體積增長(zhǎng)與質(zhì)量變化趨勢(shì)一致，均為雙“S”曲線，在第2 次快速增長(zhǎng)期，體積增長(zhǎng)占成熟期的73.8%，推測(cè)此時(shí)期提供充足的養(yǎng)分是降低裂果率的關(guān)鍵途徑。

在果實(shí)膨大過(guò)程中，內(nèi)源激素含量也可以影響裂果的發(fā)生，高裂果率的植物中生長(zhǎng)促進(jìn)類激素含量較高，果肉中尤其明顯。例如白沙枇杷裂果果肉的GA3 含量顯著高于正常果[15]，本研究結(jié)果也證實(shí)了枸杞裂果果肉中的IAA 含量顯著高于完整果，ABA 含量顯著低于完整果，同時(shí)裂果果皮中較低的GA3、IAA 含量使其延伸性偏弱，導(dǎo)致果肉和果皮的膨大速率不匹配，引發(fā)裂果。

在關(guān)于裂果的研究中多采用人工浸水誘導(dǎo)開(kāi)裂的方法，或采用基于自然降雨開(kāi)展調(diào)查的方法，可以在一定程度上反映果實(shí)本身性狀差異影響的裂果易感性。但枸杞果實(shí)的開(kāi)裂與環(huán)境條件關(guān)系密切，根據(jù)田間觀測(cè)結(jié)果可知，自然降水過(guò)程中枸杞果實(shí)會(huì)發(fā)生開(kāi)裂現(xiàn)象，雨后猛晴使得裂果數(shù)量激增，較雨后持續(xù)陰天的裂果率明顯增加。結(jié)合其他果樹裂果研究結(jié)果可知，果實(shí)內(nèi)部存在空腔會(huì)影響裂果特征，如棗的梗洼下空腔容易存水從而引起裂果，所以一般情況下棗開(kāi)裂部位是從果柄下凹處開(kāi)始，且空腔越小抗裂性越強(qiáng)[16]。推測(cè)枸杞果實(shí)內(nèi)部存在較大空腔，當(dāng)空腔水氣壓增強(qiáng)協(xié)同果肉因水分增加產(chǎn)生的一種膨壓超過(guò)一定閾值時(shí)[17]，果實(shí)容易開(kāi)裂。本研究中探索了自然降水環(huán)境下不同強(qiáng)度降水對(duì)枸杞裂果率的影響，其他環(huán)境因子（例如降水日數(shù)量、溫度、濕度和光照等）的變化對(duì)枸杞裂果的影響有待進(jìn)一步研究。