摘要 ［目的］揭示不同撥動處理對辣椒幼苗的影響，為減輕幼苗徒長、培育壯苗提供物理調(diào)控株型模式和技術(shù)支撐。［方法］研究不同撥動次數(shù)、撥動頻率對“嬌龍2號”形態(tài)指標、光合特性、莖部力學(xué)特性及內(nèi)源激素的影響。［結(jié)果］T3處理可以顯著降低幼苗株高，增加幼苗莖粗，提升幼苗的壯苗指數(shù)、光合特性及莖部力學(xué)特性。［結(jié)論］經(jīng)主成分分析后，最適宜調(diào)控辣椒幼苗株型的是T3處理，即每天撥動90次，于08：00、14：00各撥動45次。

關(guān)鍵詞 辣椒幼苗；機械撥動；株型調(diào)控

中圖分類號 S 641.3 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）23-0036-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.23.009

Study on the Effect of Mechanical Manipulation on the Regulation of Pepper Seedling Plant Type

LI Yong-xuan，LI Jian-she，GAO Yan-PTBWeeyG5JzZtjMQAl/5bA==ming

（School of Enology and Horticulture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021）

Abstract ［Objective］ To reveal the effects of different agitation treatments on chili seedlings， and to provide physical regulation of plant type patterns and technical support for reducing seedling elongation and cultivating strong seedlings. ［Method］ The effects of different times and frequency of agitation on the morphological indicators， photosynthetic characteristics， stem mechanical properties， and endogenous hormones of “Jiaolong 2” were studied. ［Result］ T3 treatment could significantly reduce seedling height， increase seedling stem diameter， improve seedling vigor index， photosynthetic characteristics， and stem mechanical properties. ［Conclusion］ After principal component analysis， the most suitable strategy for regulating the plant type of chili seedlings was T3 treatment， which involved stirring 90 times a day and stirring 45 times at 08：00 and 14：00 respectively.

Key words Chili seedlings;Mechanical toggle;Plant type regulation

基金項目 國家重點研發(fā)計劃部省聯(lián)動項目（2021YFD1600302）。

作者簡介 李泳萱（2000—），女，寧夏銀川人，碩士研究生，研究方向：設(shè)施蔬菜栽培。*通信作者，教授，博士，從事設(shè)施蔬菜栽培生理與營養(yǎng)施肥研究。

收稿日期 2023-12-21

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄果科辣椒屬一年或多年生草本類漿果植物。其原產(chǎn)于美國南部秘魯?shù)臒釒У貐^(qū)，在我國種植面積廣泛，需求量較大，是第二大蔬菜經(jīng)濟作物，具有較高的營養(yǎng)及經(jīng)濟價值［1］。近年來，為適應(yīng)人們對生活水平的高要求和設(shè)施農(nóng)業(yè)的高速發(fā)展，以穴盤育苗為主的集約化育苗已發(fā)展成為辣椒育苗的主要形式［2］。然而，在日光溫室條件下集約化育苗過程中易出現(xiàn)高溫高濕、光照不足等情況，很容易造成幼苗徒長，徒長幼苗移栽后易導(dǎo)致植株落花落果、早衰以及抗性下降［3］。因此，抑制辣椒苗徒長成為高溫季節(jié)集約化育苗的關(guān)鍵和核心技術(shù)，這對提高辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義［4］。目前，應(yīng)用最廣泛且效果良好的植物生長調(diào)節(jié)劑，其應(yīng)用受到溫度和光照等因素的影響，且在不同溫光處理下，其濃度難以控制，低濃度無效，高濃度則抑制植株生長，從而影響其生長發(fā)育。

當前，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)物理技術(shù)是一種新的高效、綠色、可持續(xù)發(fā)展的新途徑。通過施加一定強度、頻率的力學(xué)刺激，調(diào)節(jié)植株各部位的生長發(fā)育，實現(xiàn)對其生長發(fā)育的調(diào)控，是實現(xiàn)工廠化綠色育苗的一種重要創(chuàng)新［5］。

孫偉博等［6］發(fā)現(xiàn)吹風會使大豆幼苗周圍空氣溫度下降2 ℃。李國景等［7］對黃瓜、甜椒、番茄的幼苗進行機械拂拭處理后，發(fā)現(xiàn)適當?shù)臋C械刺激可以代替植物生長延緩劑的作用，矮化效果明顯，節(jié)間長度明顯縮短。張櫟等［8］針對日光溫室冬季生產(chǎn)環(huán)境密閉、缺少氣流擾動的現(xiàn)狀，開展了擾流風機日光溫室應(yīng)用效果研究。表明連續(xù)擾流能夠使番茄葉片凈光合速率提高31%、氣孔導(dǎo)度提高57%，有效促進番茄生長。雖然前人對不同物理脅迫方式矮化幼苗做了相關(guān)研究，但目前關(guān)于機械撥動這一方式調(diào)控株型方面鮮見報道。為此，筆者利用苗床自走式幼苗撥動裝置，探究撥動次數(shù)、撥動頻率對辣椒幼苗生長發(fā)育的影響，為減輕幼苗徒長、培育壯苗提供物理調(diào)控株型模式和技術(shù)支持，同時也對減少農(nóng)藥殘留、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2023年6—9月，在寧夏賀蘭園藝產(chǎn)業(yè)園玻璃聯(lián)動智能溫室內(nèi)進行。試驗期間，白天溫室溫度控制在33 ℃，夜間控制在15 ℃，日平均濕度控制在70%，日平均光照強度在7 000 lx。

供試辣椒品種為嬌龍2號（寧夏巨豐種苗有限公司制種），試驗穴盤為98孔穴盤，育苗基質(zhì)為草炭、蛭石、珍珠巖的混合基質(zhì)（3∶1∶1，V/V），營養(yǎng)液采用園試配方1/2單位。

供試機械為苗床自走式幼苗撥動裝置（圖1），通過機械移動時氣流擾動及撫動植株的方式來使幼苗擺動，造成對植株的直接及間接機械刺激。

1.2 試驗方法

試驗1設(shè)置4個不同的撥動次數(shù)，試驗2根據(jù)試驗1所篩選的撥動次數(shù)設(shè)置3個不同的撥動頻率（1回、2回、3回）。第一茬試驗于6月4日播種，第二茬試驗于7月4日播種。每個處理1個穴盤，重復(fù)3次。待幼苗子葉展開后，開始澆灌營養(yǎng)液，2片真葉展開后開始處理至育苗結(jié)束，使用苗床自走式幼苗撥動裝置撥動，使幼苗莖稈彎曲30°左右（表1、2）。

1.3 測定項目與方法

（1）辣椒幼苗形態(tài)指標。

待辣椒生長至五葉一心時，取樣測定幼苗的株高（從莖基部到生長點）、莖粗（子葉下1 cm處），同時測定辣椒幼苗植株鮮重，然后105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，測量植株干重。

（2）辣椒幼苗光合指標。

待辣椒生長至五葉一心時，測定辣椒幼苗的光合指標。在晴天10：00左右，采用LI-6800光合儀，對葉片進行蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）的測定［9-11］。

（3）辣椒幼苗莖部力學(xué)特性。

待辣椒生長至五葉一心時，測定辣椒幼苗的莖部力學(xué)特性。采用上海騰撥Universal TA質(zhì)構(gòu)儀的P/36R柱形探頭測定硬度、彈性。測試部位為辣椒幼苗的上胚軸和下胚軸。設(shè)定參數(shù)為測試前速度1.00 mm/s，觸發(fā)力值15.00 gf，測試速度1.00 mm/s，形變20%，暫停時間1.00 s ，測試后速度5.00 mm/s。

（4）辣椒幼苗內(nèi)源激素。

待辣椒生長至五葉一心時，測定辣椒幼苗葉片中的內(nèi)源激素，采用高效液相色譜法測定生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）含量，采用氣相色譜法測定乙烯（ETH）含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析采用Microsoft Excel 2016（Microsoft Corp.，Redmond，WA，USA）和IBM SPSS Statistics 19.0（IBM Corp.，Armonk，NY，USA）進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對辣椒幼苗形態(tài)指標的影響

由表3可知，在辣椒幼苗五葉一心時，所有處理的株高均較CK顯著降低，其中T4處理的矮化效果最明顯，較對照下降了16.57%；除T4處理外，所有處理的莖粗較對照增加，其中T3（T6）的效果最明顯，較對照增加了15.63%；T1、T2、T3（T6）處理的壯苗指數(shù)較CK顯著增加；T3（T6）、T4、T5處理的根冠比較對照顯著增加。綜上，適宜的機械撥動處理可以抑制幼苗徒長，培育壯苗，且T3處理的壯苗效果最佳。

2.2 不同處理對辣椒幼苗光合特性的影響

由圖2可知，所有處理的蒸騰速率Tr較對照顯著提升，其中T3（T6）處理的Tr最高，為6.55 μmol/（m2·s）；除T1處理外其他處理的凈光合速率Pn與CK有顯著差異，其中T3（T6）處理最高，較CK提升了18.83%；所有處理的胞間CO2濃度Ci與對照有顯著差異；胞間CO2濃度的增加常伴隨著氣孔的關(guān)閉和氣孔導(dǎo)度降低，氣孔導(dǎo)度以T2、T4處理最低，為0.29 mol/（m2·s）。綜上，除T1處理外，其他處理均可以不同程度地提升辣椒幼苗的光合能力，且隨著撥動次數(shù)的增加而增加，但高強度的刺激可能會起反作用。

2.3 不同處理對辣椒幼苗莖部力學(xué)特性的影響

由表4可知，機械撥動處理下辣椒幼苗的上胚軸硬度、下胚軸硬度、下胚軸彈性均較對照顯著提升，各處理的上胚軸彈性之間無顯著差異。其中T2、T7處理的上胚軸硬度達44 N以上，與CK相比分別提升了26.28%、25.71%；T3（T6）處理的下胚軸硬度最大，為53.98 N；T3（T6）、T5處理的下胚軸彈性優(yōu)化效果較好，較CK提升了10.34%、9.20%。綜上，T3處理的壯苗效果最好，其上胚軸硬度、下胚軸硬度、下胚軸彈性均與對照差異達顯著水平。表明在適宜的機械撥動處理下可以培育更適合機械化移栽的壯苗。

2.4 不同機械撥動次數(shù)對辣椒幼苗內(nèi)源激素的影響

由圖3可知，辣椒幼苗葉片內(nèi)生長素含量會隨著撥動次數(shù)的增加而降低，T4處理最低，為15.51 ng/g；隨著撥動次數(shù)的增加，辣椒幼苗葉片內(nèi)赤霉素含量呈不規(guī)律的波動；與對照相比，不同撥動次數(shù)處理的辣椒幼苗葉片的脫落酸含量均顯著提升，分別較CK提升17.64%、22.94%、38.27%、40.07%；辣椒幼苗葉片乙烯含量隨著撥動次數(shù)的增加而增加，其中T4處理的乙烯含量最高，為0.95 μg/g。綜上，機械撥動可以通過調(diào)節(jié)辣椒幼苗中的內(nèi)源激素控制其生長和發(fā)育。

2.5 主成分分析綜合評價

選取辣椒幼苗的株高、莖粗、植株鮮重、植株干重、根冠比、壯苗指數(shù)、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、上胚軸硬度、上胚軸彈性、下胚軸硬度這12種指標進行主成分分析。Y為綜合主成分值，T3（T6）處理的辣椒幼苗綜合主成分最高，Y值為2.46（表5）。

3 討論

機械刺激對于辣椒幼苗既具有直接效應(yīng)如機械撥動可以抑制辣椒幼苗的高度，也具有間接效應(yīng)如機械撥動可以改變辣椒幼苗植株的溫度、濕度、CO2濃度等。然而，研究發(fā)現(xiàn)，機械刺激對植物的影響主要是通過直接效應(yīng)產(chǎn)生的［12］。

該試驗結(jié)果表明，適當?shù)臋C械刺激可以有效抑制辣椒幼苗的生長，這與Wang等［13］對黑麥草、Latimer等［14］對茄子的研究結(jié)果類似。該試驗中機械撥動處理使植株的高度低于對照，植株的莖粗高于對照，降低植株的總干重，提高植株的壯苗指數(shù)。辣椒幼苗的株高隨著機械撥動次數(shù)的增加而降低，但植株的莖粗沒有表現(xiàn)出相同的梯度變化，T4處理的壯苗效果差于T3處理，這可能是由于辣椒幼苗在頻繁的機械刺激受到了不同程度的機械損傷，抑制了辣椒幼苗的生長［15］，T3處理的壯苗指數(shù)、根冠比提升最明顯，這表明只有適宜的機械刺激才可以抑制幼苗徒長、培育壯苗，高強度的刺激可能會起反作用。在撥動次數(shù)相同的情況下，撥動頻率為2次/d，一次撥動45次的T6處理的矮化效果最佳。

適宜的空氣流動對設(shè)施環(huán)境和作物生長具有重要調(diào)節(jié)作用，機械撥動處理下的這種間接氣流運動可以改善設(shè)施內(nèi)氣體停滯狀態(tài)，同時還可以調(diào)節(jié)其他環(huán)境因子，提高環(huán)境的均勻性，這種擾動方式可以直接影響作物的光合作用和蒸騰作用［16］。該試驗結(jié)果表明，機械撥動可以提高辣椒幼苗的蒸騰速率Tr、凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci、降低氣孔導(dǎo)度Gs。在集約化育苗高溫高濕的環(huán)境下，植物為了減少蒸騰，提高水分利用率，會調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，限制CO2的擴散，氣孔發(fā)生的不均勻關(guān)閉降低了細胞間隙CO2濃度進而影響植物的光合速率，而機械撥動降低了葉面氣孔的阻力，打破了氣孔限制，提升了胞間CO2濃度，同時提高了凈光合速率和蒸騰速率，最終表現(xiàn)為辣椒幼苗生長指標的優(yōu)化，這與楊振超等［17］對厚皮甜瓜生長發(fā)育的研究結(jié)果一致。

機械化移栽是蔬菜栽培的重要發(fā)展趨勢，同時對壯苗的內(nèi)涵提出了更高的要求，除傳統(tǒng)的衡量壯苗指數(shù)的指標外，對幼苗莖的硬度和柔韌性更為重視［18］。機械刺激打破氣孔限制、促進了生理活性，從而表現(xiàn)為壯苗指數(shù)的增加。硬度、彈性是反映幼苗莖抗壓和彎曲后恢復(fù)原狀的力學(xué)特性。該試驗中所有處理的上胚軸硬度、上胚軸彈性、下胚軸硬度較CK顯著提升。這表明機械擾動會使得幼苗莖基部產(chǎn)生形變，為了維持自身生長平衡，根系會提供錨定力來抵消機械撥動產(chǎn)生的拉力［19-20］，從而培育出更加適合機械化移栽的幼苗。

植物形態(tài)建成受其體內(nèi)的內(nèi)源激素如IAA、GA3、ABA、ETH等化合物的調(diào)節(jié)［21］。生長素（indole-3-acetic，IAA）是最早被發(fā)現(xiàn)的一類植物激素，由于其在植物向性運動中的作用而被廣泛認為參與植物對機械刺激的感應(yīng)與傳導(dǎo)過程［22］。在該研究中，辣椒幼苗中的生長素含量隨著機械撥動次數(shù)的增加而降低，這與孔靜等［23］對擬南芥的研究結(jié)果一致。赤霉素（gibberellins，GAs）屬于一種四環(huán)雙萜類植物激素，可以調(diào)節(jié)和控制生物體生長發(fā)育的各個階段。研究發(fā)現(xiàn)，機械刺激可以降低植株體內(nèi)的赤霉素含量，受物理刺激最大的組織也是赤霉素喪失最多的部位［24］。然而在該試驗中，與對照相比，隨著撥動次數(shù)的增加，辣椒幼苗中赤霉素含量呈不規(guī)則的波動變化，無明顯規(guī)律，這可能是由于該試驗中的撥動次數(shù)與前人試驗中的機械刺激強度不同造成的。脫落酸（abscisic acid，ABA）是一種調(diào)節(jié)應(yīng)激反應(yīng)和發(fā)育過程的植物激素，其在植物體內(nèi)的積累會延緩植物生長。該研究中，不同撥動次數(shù)處理辣椒幼苗中的脫落酸含量均顯著高于對照。乙烯（C2H4）作為“脅迫激素”受到了最大的關(guān)注，植物受到機械刺激后產(chǎn)生的乙烯可以快速、靈敏地應(yīng)答逆境脅迫，將信號傳遞到效應(yīng)部位引起一系列應(yīng)激反應(yīng)［25］。在該試驗中，辣椒幼苗中的乙烯含量隨著撥動次數(shù)的增加而增加，參與了機械刺激對辣椒幼苗生長的抑制過程，這與Yamamoto等［26］對擬南芥根部彎曲調(diào)控的研究效果一致。綜上，辣椒幼苗經(jīng)過機械撥動處理后在形態(tài)上表現(xiàn)為伸長生長的抑制、莖基部的增粗以及莖部力學(xué)特性的優(yōu)化是由于辣椒幼苗中的內(nèi)源激素控制其生長和發(fā)育。

4 結(jié)論

適度的機械刺激可以減輕辣椒幼苗徒長，培育壯苗，顯著提高辣椒幼苗的形態(tài)指標、光合特性、莖部力學(xué)特性。綜合分析辣椒幼苗的形態(tài)指標、光合特性、莖部力學(xué)特性及內(nèi)源激素得出，最適宜的調(diào)控辣椒幼苗株型的次數(shù)：T3處理即每天的撥動次數(shù)為90次，撥動頻率為2回，于08：00、14：00各撥動45次。

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