溪黃草浸提液對2種雜草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用

摘要：為研究溪黃草（Rabdosia serra （Maxim.） Hara）浸提液對雜草種子萌發(fā)與幼苗生長的化感作用，本試驗以稗草（Echinochloa crusgalli L.）和馬唐（Digitaria sanguinalis L.）為受體材料，采用培養(yǎng)皿濾紙法測定了稗草與馬唐的種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）溪黃草鮮樣浸提液在80 mg·mL-1時，對馬唐與稗草種子的萌發(fā)和根長起到顯著的抑制作用（Plt;0.05）；（2）隨著溪黃草干樣和鮮樣浸提液濃度的升高，稗草的過氧化物酶（Peroxidase，POD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性顯著升高，而馬唐的POD和CAT活性則顯著降低（Plt;0.05）；（3）當(dāng)溪黃草干樣和鮮樣浸提液濃度為20，40，80 mg·mL-1時，對馬唐的化感綜合效應(yīng)表現(xiàn)為抑制作用，且浸提液濃度越高抑制作用越強(qiáng)。綜上所述，溪黃草浸提液在濃度為80 mg·mL-1時，對馬唐種子萌發(fā)和幼苗生長具有顯著的抑制作用（Plt;0.05）。

關(guān)鍵詞：溪黃草；馬唐；稗草；浸提液；化感作用

中圖分類號：S351.1""" 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-2118-10

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.013

引用格式：

陳幻真， 許明爽， 周天宇，等.溪黃草浸提液對2種雜草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用［J］.草地學(xué)報，2024，32（7）：2118-2127

CHEN Huan-zhen， XU Ming-shuang， ZHOU Tian-yu，et al.Allelopathic Effects of Extract from Rabdosia Serra （Maxim.） Hara on Seed Germination and Seedling Growth of Two Weeds［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：2118-2127

Allelopathic Effects of Extract from Rabdosia Serra （Maxim.） Hara on Seed

Germination and Seedling Growth of Two Weeds

CHEN Huan-zhen， XU Ming-shuang， ZHOU Tian-yu， HUANG Yan-li， LI Chao， DONG Zhao-xia*

（South Pratacultural Center， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong Province 510642， China）

Abstract：In order to study the allelopathic effects of extract from Rabdosia Serra （Maxim.） Hara on seed germination and seedling growth of weeds，seed germination，seedling morphology and physiological indexes of two receptor materials，Echinochloa crusgalli L. and Digitaria sanguinalis L. were determined by Petri dish filter paper method in this experiment. The results showed that：（1） when the extract of fresh sample of R. Serra was 80 mg·mL-1，the seed germination and root length of E. crusgalli and D. sanguinalis were significantly inhibited（Plt;0.05）;（2） The activities of Peroxidase （POD） and Catalase （CAT） of E. crusgalli significantly increased with increasing concentrations of the extracts from the dried and fresh samples of R. Serra，while those of D. sanguinalis significantly decreased （Plt;0.05）;（3） The synthetical allelopathic effects on D. sanguinalis were shown to be inhibitory at concentrations of 20，40 and 80 mg·mL-1 for both samples of R. Serra，and the inhibitory effects were stronger at higher concentrations. In conclusion，the extract of R. Serra at a concentration of 80 mg·mL-1 had significant inhibitory effect on seed germination and seedling growth of D. sanguinalis （Plt;0.05）.

Key words：Rabdosia serra;Digitaria sanguinalis;Echinochloa crusgalli;Extract;Allelopathy

收稿日期：2023-12-05；修回日期：2024-01-15

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31672039）資助

作者簡介：

陳幻真（1998-），女，漢族，海南儋州人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)研究，E-mail：1825659085@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：dongzhaoxia@scau.edu.cn

化感作用（Allelopathy）是指植物在生長過程中產(chǎn)生次生代謝物對自身或附近的其他植物及其微生物產(chǎn)生直接/間接的抑制/促進(jìn)的影響［1］。研究發(fā)現(xiàn)，許多植物具有釋放化感物質(zhì)的潛力，并能抑制雜草的生長［2-7］。目前，在防除雜草上，化學(xué)合成除草劑發(fā)揮了關(guān)鍵性的作用。但是化學(xué)合成除草劑只在短期有效，且殘留物不易消失，會滯留在土壤、水源和農(nóng)產(chǎn)品上，危害人類身體健康，威脅環(huán)境自凈能力，無法長期有效地解決問題?；形镔|(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中抑制雜草的作用已逐漸受到越來越多的人關(guān)注［8-9］。明確不同植物之間的相互作用，合理利用植物的化感作用或以化感物質(zhì)代替部分化學(xué)合成除草劑，對于環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展有著至關(guān)重要的影響［10-11］。

溪黃草（Rabdosia serra （Maxim.） Hara）也叫土黃連、溪溝草，是唇形科（Lamiaceae）香茶菜屬（Rabdosia）多年生草本植物。自1970年以來，國內(nèi)外學(xué)者在關(guān)于溪黃草的化學(xué)成分、藥理作用、臨床研究等方面作了大量工作并取得了一定進(jìn)展，大量藥理試驗表明溪黃草具有保肝、護(hù)肝、抗炎、抗癌和調(diào)節(jié)肝功能，在藥用和保健方面的開發(fā)前景極其廣闊［12-14］。由于我國中藥材種植規(guī)模的不斷擴(kuò)大，溪黃草現(xiàn)主要依靠人工栽培，多種植于長江以南的湖南、四川、云南、江西、廣東、廣西等省區(qū)的溪邊濕地、村邊、溝邊、田邊及林下［15］。稗草（Echinochloa crusgalli L.）為禾本科（Poaceae Barnhart）稗屬（Echinochloa Beauv.）一年生植物，能夠在多種環(huán)境中生存，其出現(xiàn)在國內(nèi)許多地方，對水稻、玉米、豆種、薯類、棉花、谷類和各種蔬菜等農(nóng)作物構(gòu)成威脅。2012年后，稗草已成為嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的惡性雜草［16］。同為禾本科的馬唐（Digitaria sanguinalis L.），其種子傳播迅速，生長速度快，繁殖力強(qiáng)，在草本群落中占據(jù)優(yōu)勢，能在強(qiáng)勁的狗牙根（Cynodon dactylon L.）、結(jié)縷草（Zoysia japonica Steud.）等群落中立足，介入農(nóng)田和果園，給農(nóng)業(yè)帶來困擾［17-19］。在實際生產(chǎn)中，對稗草與馬唐的防治方式較多，通常采用以農(nóng)業(yè)防治為基礎(chǔ)，生物防治為輔，化學(xué)防治為核心的綜合防治體系［20］。但在化學(xué)防治中，連續(xù)多年使用除草劑，使這兩種雜草對部分化學(xué)除草劑產(chǎn)生抗藥性，有的甚至達(dá)到極高抗水平。

人工種植的溪黃草在生長過程中也避免不了雜草的滋生，而目前溪黃草與其它植物的化感作用尚未見報道，為了揭示溪黃草生長過程中與這兩種常見的田間雜草之間的化學(xué)關(guān)系，研究溪黃草對雜草的化感作用具有重要意義。有研究表明，不同處理的水浸提液對植物的化感作用表現(xiàn)不同。梁軍等［21］發(fā)現(xiàn)，垂穗披堿草（Elymus nutans）、中華羊茅（Festuca sinensis）與冷地早熟禾（Poa crymophila）3種禾草的浸提液對自身及其他植物種子發(fā)芽和幼苗生長均具有自毒作用和化感效應(yīng)，且粉末浸提液對3種禾草的化感效應(yīng)強(qiáng)于整株鮮樣浸提液。本試驗以溪黃草為研究對象，稗草和馬唐2種常見雜草為受體植物，探討溪黃草鮮樣與干樣浸提液的不同濃度對稗草和馬唐種子萌發(fā)、幼苗生長及相關(guān)生理指標(biāo)的作用，分析不同濃度的溪黃草浸提液對稗草、馬唐的綜合化感效應(yīng)，以明確溪黃草對這兩種雜草的化感作用，為溪黃草生產(chǎn)和栽培中雜草的防治提供理論依據(jù)。

1" "材料與方法

1.1" 試驗材料

試驗所用溪黃草植株在其生長旺盛期于2023年3月在廣東揭陽進(jìn)行采集，馬唐、稗草種子均由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)飼草加工實驗室提供。

1.2" 試驗方法

1.2.1" 浸提液的制備" 制備方法參考梁軍等［22］的方法，采集溪黃草地上部枝葉，剔除枯黃葉，將采集的植物分為鮮樣和干樣兩部分。溪黃草干樣浸提液（Extract of dry R serra，EDR）：將采集的新鮮溪黃草剪成1～2 cm的小段，稱取100 g鮮樣將其放置于70 ℃烘箱烘干至恒重，粉碎后加入1 000 mL的無菌水浸泡48 h進(jìn)行制備，且每隔24 h超聲震蕩10 min。溪黃草鮮樣浸提液（Extract of fresh R serra，EFR）：取剪成1～2 cm小段的新鮮溪黃草，稱取100 g放入燒杯，加入1 000 mL的無菌水浸泡48 h進(jìn)行制備，且每隔24 h超聲震蕩10 min。兩種類型浸提液都進(jìn)行二重過濾，先用四層紗布過濾，再用定性濾紙過濾得到濃度為100 mg·mL-1的母液，用蒸餾水將母液稀釋成5，10，20，40，80 mg·mL-1濃度的浸提液（此濃度梯度的設(shè)置基于預(yù)試驗）。

1.2.2" 種子萌發(fā)及幼苗生長試驗" 溪黃草干樣浸提液處理的稗草種子（EDR Echinochloa crusgalli，DE），溪黃草鮮樣浸提液處理的稗草種子（EFR Echinochloa crusgalli，F(xiàn)E），溪黃草干樣浸提液處理的馬唐種子（EDR Digitaria sanguinalis，DD），溪黃草鮮樣浸提液處理的馬唐種子（EFR Digitaria sanguinalis，F(xiàn)D），統(tǒng)一采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行種子發(fā)芽試驗［23］。在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中放置30粒消毒后的受試種子，分別加入不同濃度的溪黃草浸提液，每個處理4個重復(fù)，以蒸餾水為對照。于光/暗（12 h/12 h）周期，溫度（25±1）℃的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。每天補(bǔ)充少量浸提液（對照加蒸餾水），直至濾紙濕透，每24 h記錄種子發(fā)芽情況，培養(yǎng)至20 d后結(jié)束種子萌發(fā)及幼苗生長試驗［24］。

1.2.3" 測定指標(biāo)與方法" 發(fā)芽率=（14 d后受試種子發(fā)芽數(shù)/受試種子數(shù)）×100%

發(fā)芽勢=5 d后發(fā)芽種子總數(shù)受試種子數(shù)×100%

發(fā)芽指數(shù)（Germination index，GI）=∑（GtDt）

式中：Gt為第t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)（Vital index，VI）=GI×S

式中：GI為發(fā)芽指數(shù)；S為一定時期內(nèi)的幼苗長度［25］。

化感作用效應(yīng)指數(shù)（RI）=1-C/T（T≥C）或T/C-1（Tlt;C）

式中：C為對照值；T為處理值。RI＞0 表示為促進(jìn)作用，RI＜0 表示為抑制作用，其絕對值的大小與作用強(qiáng)度一致［26］。

化感綜合效應(yīng)指數(shù)（Synthetical effect of allelopathy，SE）［27］為同一處理下溪黃草對同一受體的各測試項目RI算術(shù)平均值：

SE=RI發(fā)芽率＋RI發(fā)芽勢＋RI發(fā)芽指數(shù)＋RI活力指數(shù)＋RI苗高＋RI根長6

苗高、根長：15 d后每個濃度處理各取10棵受體植物進(jìn)行測量。葉綠素與類胡蘿卜素含量：20 d后采用乙醇提取法測定［28］，過氧化氫酶（Catalase，CAT）與過氧化物酶（Peroxidase，POD）活性：采用蘇州科銘生物科技有限公司試劑盒進(jìn)行測定。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)采用通過SPSS25.0統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way，ANOVA），用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測定結(jié)果，用獨(dú)立樣本T檢驗描述同一濃度下不同浸提液處理結(jié)果的差異性，通過Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與作圖。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草種子萌發(fā)的影響

2.1.1" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響" 同一濃度處理下，溪黃草干樣和鮮樣浸提液對稗草與馬唐種子的化感作用不同。由圖1a-1b可知，溪黃草干樣和鮮樣浸提液濃度為80 mg·mL-1時，對馬唐種子萌發(fā)均有顯著的抑制作用（Plt;0.05）。而溪黃草干樣和鮮樣浸提液處理對稗草的種子萌發(fā)無明顯的抑制。

由圖1c-1d可知，發(fā)芽勢最高的是干樣浸提液處理的稗草，為82.50%，發(fā)芽勢最低的是干樣浸提液處理的馬唐，為35.84%，且溪黃草干樣與鮮樣浸提液的發(fā)芽勢在40 mg·mL-1濃度處理下差異顯著（Plt;0.05）。由圖1（d）可知，溪黃草鮮樣浸提液在40，80 mg·mL-1時對馬唐的發(fā)芽勢具有一定的化感抑制作用，其他3個濃度干樣浸提液對馬唐的發(fā)芽勢無顯著變化。溪黃草干樣浸提液在80 mg·mL-1時抑制馬唐的發(fā)芽勢，進(jìn)一步表明，馬唐對溪黃草的化感作用較稗草敏感。

2.1.2" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響" 由圖2（a）可知，溪黃草干樣浸提液在80 mg·mL-1濃度時顯著抑制了稗草種子的發(fā)芽指數(shù)（Plt;0.05），在80 mg·mL-1時，干樣浸提液處理的稗草發(fā)芽指數(shù)更低，且與鮮樣浸提液處理的發(fā)芽指數(shù)差異顯著（Plt;0.05）。由圖2（b）可知，溪黃草干樣、鮮樣浸提液為40，80 mg·mL-1濃度時顯著抑制了馬唐種子的發(fā)芽指數(shù)（Plt;0.05），在40 mg·mL-1時鮮樣浸提液處理的馬唐發(fā)芽指數(shù)更低，且與干樣浸提液處理的發(fā)芽指數(shù)差異顯著（Plt;0.05）。

由圖2（c）可知，鮮樣浸提液為20，40，80 mg·mL-1時對稗草種子的活力指數(shù)起到促進(jìn)作用。干樣、鮮樣浸提液為40，80 mg·mL-1時抑制了馬唐種子的活力指數(shù)，且差異顯（Plt;0.05）。由圖2（c）可知，干樣浸提液為80 mg·mL-1時，稗草活力指數(shù)較低，且與鮮樣浸提液處理的活力指數(shù)差異顯著（Plt;0.05）。由圖2（d）可知，干樣浸提液在80 mg·mL-1時，馬唐活力指數(shù)較低，且與鮮樣浸提液處理的活力指數(shù)差異顯著（Plt;0.05）?；盍χ笖?shù)是反映種子正常發(fā)芽的綜合指標(biāo)，進(jìn)一步表明溪黃草在80 mg·mL-1時對馬唐的化感抑制作用比較強(qiáng)。

2.2" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草幼苗生長指標(biāo)的影響

2.2.1" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草幼苗根長的影響" 從圖3a-3b可知，幼苗根長凈生長量范圍是29.29～135.40 mm，干樣浸提液處理下稗草的根長都得到促進(jìn)（20 mg·mL-1干樣浸提液處理下的稗草根長測定結(jié)果除外）。從圖3（b）可知，在干樣與鮮樣浸提液為80 mg·mL-1濃度時對馬唐的根長起到到抑制作用，且差異顯著（Plt;0.05）。馬唐幼苗根系對溪黃草浸提液的化感作用反應(yīng)較稗草更敏感，當(dāng)干樣和鮮樣浸提液為80 mg·mL-1時，馬唐的根長平均值分別為41.20 mm，29.29 mm，長度明顯減短，且差異均顯著（Plt;0.05）。由圖3a-3b可知，稗草與馬唐的根長在40，80 mg·mL-1下，溪黃草干樣與鮮樣浸提液處理之間的根長差異顯著，鮮樣浸提液處理的根長較短。

2.2.2" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草幼苗苗高的影響" 由圖3（c）可知，溪黃草鮮樣浸提液為20，40，80 mg·mL-1時對稗草的苗高起促進(jìn)作用，在20 mg·mL-1時促進(jìn)稗草的苗高，且差異顯著（Plt;0.05）。由圖3c-3d可知，溪黃草干樣浸提液對稗草和馬唐的苗高無顯著影響（10 mg·mL-1干樣浸提液處理下的馬唐苗高測定結(jié)果除外），在40，80 mg·mL-1時干樣浸提液處理的稗草與馬唐的苗高較鮮樣浸提液處理的苗高低，且差異顯著（Plt;0.05）。

2.3" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草幼苗生理指標(biāo)的影響

2.3.1" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草幼苗葉綠素含量的影響" 從圖4a-4b可知，溪黃草干樣浸提液在20，40 mg·mL-1時對稗草、馬唐的葉綠素a起促進(jìn)作用。從圖4（c）可知，溪黃草鮮樣浸提液對稗草的葉綠素b起抑制作用，干樣浸提液在5，40，80 mg·mL-1時對稗草的葉綠素b呈抑制作用，且差異顯著（Plt;0.05）。從圖4（d）可知，鮮樣浸提液在20，40 mg·mL-1時對馬唐的葉綠素b呈抑制作用，差異顯著（Plt;0.05）。由圖4（e）可知，干樣和鮮樣浸提液對稗草的類胡蘿卜素都起到促進(jìn)作用，差異顯著（Plt;0.05）。由圖4（f）可知，在鮮樣浸提液為5，10 mg·mL-1和干樣浸提液為10，20，40，80 mg·mL-1濃度時，馬唐的類胡蘿卜素受到抑制，差異顯著（Plt;0.05）。由圖4g-4h可知，在20，40 mg·mL-1時鮮樣浸提液處理的稗草與馬唐的葉綠素含量較干樣浸提液處理的葉綠素含量低，且差異顯著（Plt;0.05）。以上結(jié)果表明，在高濃度浸提液的化感脅迫下馬唐葉綠素含量降低。

2.3.2" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草幼苗POD活性的影響" 由圖5（a）可知，稗草葉片的POD活性隨鮮樣浸提液濃度的增加呈上升的趨勢。在鮮樣浸提液濃度為80 mg·mL-1時，稗草的POD活性顯著升高（Plt;0.05）。干樣浸提液為10 mg·mL-1時對稗草的POD活性起到促進(jìn)。由圖5（b）可知，馬唐的POD活性隨鮮樣與干樣浸提液濃度的增加呈下降趨勢，在濃度為80 mg·mL-1時最低，與對照差異顯著（Plt;0.05）。當(dāng)鮮樣與干樣浸提液濃度超過5 mg·mL-1時，馬唐的POD活性下降，而稗草的POD活性上升，說明不同植物對化感作用的敏感程度不一樣。干樣浸提液為40，80 mg·mL-1時，稗草的POD活性較鮮樣浸提液處理的POD活性低，鮮樣浸提液處理的馬唐POD活性較干樣浸提液處理的POD活性低，且差異顯著（Plt;0.05）。

2.3.3" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草幼苗CAT活性的影響" 由圖6（a）可知，同POD結(jié)果相似，當(dāng)鮮樣、干樣浸提液濃度為80 mg·mL-1時，稗草的CAT活性顯著升高（Plt;0.05），干樣浸提液處理的稗草種子CAT活性從低濃度到高濃度呈上升的趨勢。由圖6（b）可知，馬唐葉片的CAT活性隨鮮樣浸提液濃度的增加呈下降趨勢，干樣浸提液處理的馬唐種子在濃度為5 mg·mL-1時為最低值，與對照差異顯著（Plt;0.05）。在40 mg·mL-1時干樣浸提液處理的稗草CAT活性較鮮樣浸提液處理的CAT活性低。

2.4" 不同濃度溪黃草浸提液對雜草的綜合化感效應(yīng)

為了探明溪黃草浸提液對2種雜草幼苗生長的影響，采用了化感作用效應(yīng)指數(shù)。溪黃草干樣浸提液處理促進(jìn)了稗草的發(fā)芽率、苗高和根長。干樣和鮮樣浸提液為40，80 mg·mL-1濃度時，稗草種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)起抑制作用。溪黃草鮮樣浸提液在5，10 mg·mL-1濃度時對馬唐的苗高和活力指數(shù)起促進(jìn)作用，而隨著溪黃草鮮樣浸提液濃度的升高，對馬唐的抑制作用逐漸增強(qiáng)，在80 mg·mL-1時抑制作用達(dá)到最高，表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應(yīng)。在干樣浸提液濃度為5 mg·mL-1時，對馬唐的苗高、根長、活力指數(shù)起促進(jìn)作用，當(dāng)干樣浸提液高于20 mg·mL-1時，對馬唐的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、根長、活力指數(shù)起抑制作用，且隨著濃度的升高抑制作用逐漸增強(qiáng)（表1）。

為綜合比較溪黃草浸提液對稗草與馬唐的化感效應(yīng)，分析溪黃草不同處理的浸提液對2種雜草的化感作用，統(tǒng)計2種雜草的化感效應(yīng)指數(shù)并計算出化感綜合效應(yīng)指數(shù)（表2）。干樣浸提液濃度為5，10，20，40 mg·mL-1時對稗草起促進(jìn)作用，在80 mg·mL-1時起到一定程度的抑制，而在鮮樣浸提液處理下稗草的化感綜合效應(yīng)都受到促進(jìn)。干樣浸提液為5，10 mg·mL-1時對馬唐起到促進(jìn)作用，在20，40，80 mg·mL-1時對馬唐起到抑制作用（表2），表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應(yīng)。鮮樣浸提液為5，20 mg·mL-1時對馬唐起到促進(jìn)作用，在10，40，80 mg·mL-1時對馬唐起到抑制作用（表2）。根據(jù)化感綜合效應(yīng)排名，溪黃草浸提液對這兩種雜草的化感綜合效應(yīng)強(qiáng)弱順序為：干樣浸提液處理的馬唐種子gt;鮮樣浸提液處理的馬唐種子gt;干樣浸提液處理的稗草種子gt;鮮樣浸提液處理的稗草種子。

3" 討論

植物次生代謝產(chǎn)物種類繁多，結(jié)構(gòu)多樣，目前，發(fā)現(xiàn)主要起化感作用的次生代謝物質(zhì)主要有黃酮類、醌類、萜類、酚類、香豆素類、糖和糖苷類、生物堿和非蛋白氨基酸8類［29］。在關(guān)于溪黃草的大量化學(xué)成分研究中發(fā)現(xiàn)，溪黃草中主要含有萜類、黃酮類、揮發(fā)油、甾醇類、微量元素、香豆素類和酚類等多種化學(xué)成分［30］。而在本試驗中，溪黃草干樣與鮮樣浸提液對馬唐種子萌發(fā)和幼苗生長具有化感抑制作用，可能是溪黃草水浸提液中的萜類、黃酮類、香豆素類和酚類等化學(xué)物質(zhì)使這兩種雜草種子的生理代謝活動發(fā)生異常。這些次生代謝產(chǎn)物到達(dá)受體植物之后，通過影響植物細(xì)胞膜的通透性、植物的光合作用和呼吸作用、各種酶系活力等，干擾受體植物的正常生長［31］。但是對稗草與馬唐起主要作用的化感物質(zhì)還需待進(jìn)一步研究。

提取液的濃度、化感物質(zhì)的種類以及植物的品種，都會在一定層面上影響植物的化感作用［32-33］。不種植物對化感作用的反應(yīng)程度各不相同，化感物質(zhì)顯示出選擇性和特異性，以及化感效應(yīng)與提取液濃度的相關(guān)性［34］?；形镔|(zhì)的選擇性和特異性主要表現(xiàn)在兩個方面，一是化感物質(zhì)對不同植物的化感作用不同，如香絲草（Conyza bonariensis L.）莖葉浸提液對馬唐有較強(qiáng)抑制作用，而對裂葉牽牛（Pharbitis hederaceal L.）抑制作用較弱［35］。另一方面是化感物質(zhì)對同一受體植物不同器官的作用不同，如扁穗牛鞭草（Hemarthria compressa）對白三葉（Trifolium repens L.）和紅三葉（Trifolium pratense L.）幼根的生長具有抑制作用，對幼苗的生長卻表現(xiàn)為促進(jìn)作用［36］。在本試驗中，低濃度的溪黃草浸提液對稗草種子的萌發(fā)率無顯著變化，而對馬唐種子萌發(fā)具有抑制作用，且隨著浸提液濃度的增大，抑制效果越明顯。本試驗中化感物質(zhì)對2種雜草的化感作用不同，與王俐媛等［37］在3種圭亞那柱花草（Stylosanthes guianensis Sw.）根系分泌物對雜草幼苗生長的影響結(jié)果相符。在80 mg·mL-1時，鮮樣浸提液抑制稗草的根長，且差異顯著（Plt;0.05）。在鮮樣浸提液濃度為20，40，80 mg·mL-1時，馬唐根長受到抑制，且差異顯著（Plt;0.05）。馬唐幼苗根系對浸提液化感作用的反應(yīng)較稗草更敏感，這可能與化感物質(zhì)的選擇性和特異性有關(guān)，浸提液濃度越高化感物質(zhì)越多，或是根部直接接觸浸提液，更容易受到化感物質(zhì)毒害。POD和CAT是抗氧化酶系統(tǒng)中控制植物體內(nèi)活性氧積累最主要的酶，同樣，對于植物的健康生長，它們也有著至關(guān)重要的保護(hù)作用［38］。本試驗中，浸提液處理受試雜草后，稗草幼苗在高濃度時的POD和CAT活性均高于對照，而馬唐幼苗的POD和CAT活性均低于對照，這可能是幼苗受到化感脅迫后，體內(nèi)過氧化產(chǎn)物增多而啟動的一種應(yīng)激機(jī)制，以誘導(dǎo)幼苗體內(nèi)抗氧化能力增加。但當(dāng)浸提液升高到一定濃度時，保護(hù)酶活性下降，幼苗體內(nèi)氧化產(chǎn)物累積量已超過可調(diào)節(jié)范圍，植物不能全面有效清除活性氧而造成積累，使得酶活性下降，膜脂過氧化作用加強(qiáng)［39］。

不同處理的水浸提液對植物的化感作用表現(xiàn)也不同，在80 mg·mL-1時，鮮樣浸提液處理對稗草的化感綜合效應(yīng)呈正數(shù)，干樣浸提液處理對稗草的化感綜合效應(yīng)呈負(fù)數(shù)；鮮樣浸提液對馬唐的化感綜合效應(yīng)抑制效果較干樣浸提液低。綜上所述，干樣浸提液比鮮樣浸提液的抑制效果強(qiáng)，與梁軍等［21］所得出的粉末浸提液對3種禾草的化感效應(yīng)強(qiáng)于整株浸提液結(jié)果相符。推測其原因可能是粉末制備的浸提液，在粉碎過程中可能會破壞植物的內(nèi)部組織，釋放出在自然條件下不釋放的酶、無機(jī)鹽和含氮物，對結(jié)果產(chǎn)生影響［40］。本試驗結(jié)果得出，干樣浸提液比鮮樣浸提液的抑制效果強(qiáng)，未來可在溪黃草干樣浸提液中提取有效化感物質(zhì)或配置成綠色農(nóng)藥進(jìn)行利用。

由于本試驗僅在室內(nèi)進(jìn)行，未能考慮其他自然與非自然因素的干擾。對于溪黃草發(fā)揮作用的化感物質(zhì)及室外自然條件下對不同植物的化感作用，有效化感物質(zhì)的提取和配置成生物除草劑還需進(jìn)一步研究，以揭示溪黃草的主要釋放途徑及對不同雜草的化感作用，為溪黃草的綜合利用提供新的思路。

4" 結(jié)論

溪黃草干樣與鮮樣浸提液對馬唐種子萌發(fā)和幼苗生長具有化感抑制作用，且隨著浸提液濃度的提高對馬唐的化感抑制作用逐漸升高，表現(xiàn)為“低促高抑”的雙重效應(yīng)。而溪黃草浸提液對稗草整體表現(xiàn)為促進(jìn)作用，在80 mg·mL-1時有一定程度的抑制作用。溪黃草干樣浸提液較鮮樣浸提液對稗草和馬唐的化感抑制作用強(qiáng)，可考慮從溪黃草干樣浸提液中提取有效化感物質(zhì)。

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