內(nèi)蒙古草甸草原羊草和尖嘴薹草空間分布格局對(duì)坡位的響應(yīng)

摘要：點(diǎn)格局分析常用來解釋不同尺度上種群空間分布格局與環(huán)境的關(guān)系及生態(tài)學(xué)過程，但當(dāng)前對(duì)草甸草原坡位影響下的物種空間分布格局還缺乏深入系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。因此，本研究選取內(nèi)蒙古科右前旗山地草甸草原為研究對(duì)象，通過點(diǎn)格局分析的g（r）函數(shù)統(tǒng)計(jì)方法和3種零模型，探究三個(gè)坡位群落優(yōu)勢(shì)種羊草（Leymus chinensis）和伴生種尖嘴薹草（Carex leiorhyncha）的空間分布格局及種間關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位均呈現(xiàn)出先聚集分布，隨尺度增加逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布和均勻分布的趨勢(shì)。在下坡位尖嘴苔草聚集程度最大，隨著坡位的升高聚集效應(yīng)逐漸減弱。各坡位羊草和尖嘴薹草種群都基本符合異質(zhì)泊松模型和泊松聚塊模型，即生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制顯著影響種群空間分布格局。下坡位的羊草和尖嘴薹草種群間存在顯著的正關(guān)聯(lián)，而上坡位和中坡位的羊草和尖嘴薹草種群的種間關(guān)聯(lián)基本表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)。研究結(jié)果可為深入理解不同坡位內(nèi)蒙古山地草甸草原群落結(jié)構(gòu)和功能提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：羊草；尖嘴薹草；零模型；坡位；空間分布格局

中圖分類號(hào)：S812""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A""""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）12-3897-08

收稿日期：2024-04-24；修回日期：2024-07-07

基金項(xiàng)目：國(guó)家林業(yè)和草原局揭榜掛帥項(xiàng)目“三北工程攻堅(jiān)戰(zhàn)關(guān)鍵技術(shù)研發(fā)”（202401-06-04）;國(guó)家林業(yè)與草原局業(yè)務(wù)委托項(xiàng)目（2024043003）資助

作者簡(jiǎn)介：

賴仕蓉（2000-），女，漢族，四川遂寧人，碩士研究生，主要從事退化草地生態(tài)恢復(fù)研究，E-mail：1624486502@qq.com；*通信作者 Author for corresponding，E-mail：pingxy@bjfu.edu.cn

Spatial Distribution Patterns of Leymus chinensis and Carex leiorhyncha in

Inner Mongolian Meadow Grassland in Response to Slope Positions

LAI Shi-rong1， LIANG Hong1， YU Guo-jie1， HAN Rui-xin1， PING Xiao-yan1，2*

（1. School of Grassland Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China;

2. Grassland Resources and Ecology Research Centre， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China）

Abstract：Point pattern analysis is often used to explain the relationship between the spatial distribution pattern of populations and the environment and ecological processes at different scales，but currently there is a lack of in-depth and systematic understanding of the spatial distribution pattern of species under the influence of slope position in meadow grassland. Therefore，Inner Mongolia mountain meadow grassland was selected as the research object to investigate the spatial distribution pattern and correlations of the dominant species of Leymus chinensis and the companion species of Carex leiorhyncha in the three slope positions by using the statistical method of g（r） function of the point pattern analysis and three kinds of 1 models. The results showed that the populations of L. chinensis and C. leiorhyncha showed a tendency of aggregated distribution at different slopes，which gradually changed to random and uniform distribution with the increase of scale. The aggregation degree was the largest in the lower slope，and the aggregation effect was gradually decreased with the increase of the slope. All the populations of L. chinensis and C. leiorhyncha at all slopes basically conformed to the heterogeneous Poisson model and the Poisson cluster model，which means that habitat heterogeneity and dispersal limitation significantly affected population spatial distribution patterns. Significant positive associations were found between the downslope populations of L. chinensis and C. leiorhyncha，while the associations between the upslope and mid-slope populations of Leymus chinensis and Carex leiorhyncha were mainly negative and non-correlated. The results of this study can provide a reference basis for understanding the structure and function of meadow grassland communities in Inner Mongolia.

Key words：Leymus chinensis;Carex leiorhyncha;Null model;Slope position;Spatial distribution pattern

物種的空間分布格局是揭示物種相互作用、種群擴(kuò)散規(guī)律的重要手段，也為理解群落結(jié)構(gòu)和物種共存提供重要的信息［1］。植物種群的空間分布格局分為聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布，表現(xiàn)為種群的相互促進(jìn)、無影響和相互競(jìng)爭(zhēng)［2］。但種群的空間分布格局具有很強(qiáng)的尺度依賴性，尺度不同會(huì)導(dǎo)致種群的空間分布格局出現(xiàn)結(jié)果的不一致性甚至相反的趨勢(shì)［3］。常用的種群空間分布格局的分析方法如趨勢(shì)面分析法、雙向軌跡方差法、種毗連法等只能測(cè)定單一尺度的種群空間分布格局，而點(diǎn)格局分析法可以在尺度連續(xù)增大的過程中，分析不同尺度下的種群空間分布格局和種間關(guān)系［3-4］，因而被廣泛應(yīng)用［2，5-6］。其中消除了累積效應(yīng)的成對(duì)相關(guān)函數(shù)即g（r）函數(shù)被證明在植物種群空間分布格局研究中能更準(zhǔn)確地確定聚集分布和均勻分布的尺度［7］。

植物種群的空間分布格局受到群落生態(tài)學(xué)過程［8-12］ （如種間關(guān)系、放牧和刈割等干擾）、物種本身生活史策略［5，13-14］ （如種子擴(kuò)散能力、繁殖策略、保守或進(jìn)取型資源利用策略）及周圍環(huán)境的適應(yīng)性［15-17］（如物種的耐受范圍、環(huán)境異質(zhì)性）等因素的共同影響。在點(diǎn)格局分析中通常選取不同零模型和物種的空間關(guān)聯(lián)性來解釋空間分布格局受環(huán)境異質(zhì)性、擴(kuò)散限制和種間相互作用影響的結(jié)果［11］。許多研究發(fā)現(xiàn)，物種的空間分布格局受到土壤條件［15］、放牧強(qiáng)度［12，18］、發(fā)育階段［19-21］、地形［16，22］等因素的顯著影響。坡位作為重要的地形因子，與土壤穩(wěn)定性、土壤養(yǎng)分含量、表層土壤含水量和土壤的侵蝕過程等因素均密切相關(guān)［23-24］。近年來，已有學(xué)者利用點(diǎn)格局分析方法發(fā)現(xiàn)坡位顯著影響油蒿（Artemisia ordosica）、紅松（Pinus koraiensis）等灌木及林木的生長(zhǎng)、繁殖更新和其空間分布格局［16，25］，但對(duì)草本植物的研究較少。因此，研究坡位對(duì)草地植物種群空間分布格局的影響，能夠加深我們對(duì)山地草原物種的空間分布格局和適應(yīng)策略的深入理解。

羊草（Leymus chinensis）和尖嘴薹草（Carex leiorhyncha）作為我國(guó)北方溫性草甸草原和低地草甸常見的群落優(yōu)勢(shì)種和伴生種，其空間分布特征和生態(tài)對(duì)策的研究對(duì)理解草原群落物種共存機(jī)制和科學(xué)合理地管理草原具有十分重要的意義［26］。以往的研究多針對(duì)羊草和薹草屬植物的形態(tài)和生理特征［27-28］、種群或群落結(jié)構(gòu)及分布格局［12，29］進(jìn)行探討，但坡位作為重要的環(huán)境因子會(huì)如何影響羊草和尖嘴薹草的種群空間分布格局還缺乏深入系統(tǒng)的研究。鑒于此，本研究選擇內(nèi)蒙古科右前旗山地草甸草原為研究對(duì)象，基于3種零模型的點(diǎn)格局分析方法，探究不同坡位羊草和尖嘴薹草種群的空間分布格局及其種間關(guān)聯(lián)性，以期揭示種群空間分布格局對(duì)坡位的響應(yīng)規(guī)律，為從空間格局角度了解內(nèi)蒙古草原常見物種對(duì)坡位的適應(yīng)策略提供參考依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 研究區(qū)概況

本研究在國(guó)家林草局內(nèi)蒙古科爾沁草原生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站（120°30′14.93″E，46°41′54.89″N）開展。該區(qū)位于興安盟科爾沁右翼前旗西部，牧草資源豐富。氣候類型為中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，具有明顯的四季變化。冬季寒冷且漫長(zhǎng)，春季干燥且多風(fēng)，夏季溫暖而短暫，降水主要集中在夏季，與高溫季節(jié)相一致。該地區(qū)霜期較短，陽光充足，但降水量較少，蒸發(fā)量較大。全年無霜期為99～188 d，年平均風(fēng)速2.8 m·s-1，年平均降水量449.0 mm，年平均氣溫為2.9℃。該區(qū)草地類型為溫性草甸草原下的山地草原亞類，群落建群種為羊草（L. chinensis），伴生種為無芒雀麥（Bromus inermis）、尖嘴薹草（C. leiorhyncha）、野苜蓿（Medicago falcata）等，區(qū)域土壤類型為黑鈣土。

1.2" 樣地設(shè)置與調(diào)查

于2023年7月至8月在觀測(cè)研究站選取海拔最高的山坡（坡向西北，坡度11°），設(shè)定3個(gè)不同坡位（下坡位、中坡位、上坡位，海拔分別為499 m、503 m、610 m），每個(gè)坡位分別選取1個(gè)10 m×10 m的代表性樣地。用測(cè)繩、樣方釘將樣方劃分為100個(gè)1 m×1 m的小樣方，采用鄰近格子法得到羊草及尖嘴薹草種群的空間二維坐標(biāo)，以便于進(jìn)行后續(xù)的空間點(diǎn)格局分析及種間關(guān)聯(lián)性分析。

1.3" 研究方法

1.3.1" 點(diǎn)格局分析及關(guān)聯(lián)性分析" 點(diǎn)格局分析是將研究對(duì)象抽象化的看作具有二維坐標(biāo)數(shù)據(jù)的點(diǎn)，在某一區(qū)域（空間尺度）下，比較觀測(cè)數(shù)據(jù)與不同零模型模擬的數(shù)據(jù)差異，從而判斷研究對(duì)象在不同尺度下的分布類型。在樣地中，代表植物的二維空間中的位置點(diǎn)構(gòu)成了點(diǎn)事件，點(diǎn)事件通常受到兩種效應(yīng)的影響：1. 一階效應(yīng)：產(chǎn)生點(diǎn)事件強(qiáng)度的變化（即密度，通常用λ表示）對(duì)某些因果變量的響應(yīng)（例如土壤養(yǎng)分、空間異質(zhì)性對(duì)植物空間格局的影響）。由于它隨位置而變化，因此該點(diǎn)的局部強(qiáng)度函數(shù)取決于位置 x（即λ（x））。2. 二階效應(yīng)：點(diǎn)之間相互作用的結(jié)果（例如成熟植物對(duì)幼苗的促進(jìn)作用或植物種間競(jìng)爭(zhēng)的抑制作用）。因此，它們是通過基于點(diǎn)對(duì)之間的空間關(guān)系的二階匯總統(tǒng)計(jì)（SOSS）進(jìn)行評(píng)估的。點(diǎn)格局分析使用Ripley’s K函數(shù)［30］來反映點(diǎn)事件空間布局的相互依賴性：

Kr=An2∑ni=1∑nj=1IrμijWiji≠j

式中，r為空間尺度；A表示研究區(qū)域面積；n是樣地內(nèi)點(diǎn)事件的數(shù)量；i，j是樣地內(nèi)任意兩個(gè)具有相同特征的點(diǎn)事件；μij指兩隨機(jī)點(diǎn)間的距離； I為指示函數(shù)，當(dāng)μij≤r時(shí)，Irμij=1，當(dāng)μijgt;r時(shí)，Irμij=0；Wij為邊界效應(yīng)修正的權(quán)重，等于以i為圓心，以μij為半徑的圓落在樣地內(nèi)的弧長(zhǎng)和整個(gè)圓周長(zhǎng)的比值。

Ripley’s K函數(shù)作為累積分布函數(shù)，會(huì)隨著距離的不斷增加，使得小尺度空間格局的累積影響到較大尺度的空間格局。故而選擇成對(duì)相關(guān)函數(shù)（Pair correlation function），即g（r）函數(shù)，消除Ripley’s K函數(shù)的累積效應(yīng)，兩者關(guān)系如下：

在距離尺度r下，根據(jù)g（r）的數(shù)值不同可以判斷出不同的空間分布規(guī)律，一般利用Monte-Carlo方法來求解隨機(jī)分布的上下包跡線，如果研究對(duì)象實(shí)際值落在包跡線的區(qū)間內(nèi)，即隨機(jī)分布；實(shí)際值落在包跡線的區(qū)間以上，即聚集分布；實(shí)際值落在包跡線區(qū)間以下，即是均勻分布［31］。

種間空間關(guān)聯(lián)性分析實(shí)際上就是兩個(gè)種群之間的點(diǎn)格局分析，計(jì)算公式如下：

g12（r）=2πr-1dK12（r）/dr

本研究采用g12（r）雙變量函數(shù)進(jìn)行分析。當(dāng)g12（r）值落在包跡線的區(qū)間內(nèi)，則兩物種之間關(guān)聯(lián)不顯著；當(dāng)g12（r）值在包跡線區(qū)間之上，呈顯著正關(guān)聯(lián)；當(dāng)g12（r）值在包跡線區(qū)間之下，呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

1.3.2 "零模型的選擇" 在點(diǎn)格局分析中因g（r）函數(shù)存在非聚集性，常使用零模型來觀察實(shí)際過程和理論過程之間的差異［32］。在無標(biāo)記的單變量分析中，完全空間隨機(jī)模型（Complete spatial randomness，CSR）是迄今為止生態(tài)學(xué)家使用最多的模型，也稱為齊次泊松模型［6］。該模型假定在研究區(qū)域內(nèi)，模式強(qiáng)度保持不變，個(gè)體空間分布不受生物或非生物因素的作用，各位置出現(xiàn)的概率相等且相互獨(dú)立。異質(zhì)泊松模型（Heterogeneous poisson process，HP）可以剔除生境異質(zhì)性的影響，即種群密度在研究區(qū)域內(nèi)因生境異質(zhì)性而變化。泊松聚塊模型（Poisson cluster process，NS）描述的是一種聚塊機(jī)制，可以剔除限制擴(kuò)散的影響，即種群空間分布受到其繁殖擴(kuò)散的影響［17］。根據(jù)當(dāng)前的科學(xué)問題進(jìn)行零模型的選擇是點(diǎn)格局分析中的關(guān)鍵步驟，影響分析結(jié)果和對(duì)觀察到的模式的解釋［33］。本研究使用齊次泊松模型來分析不同坡位兩個(gè)物種的空間分布格局類型，使用異質(zhì)泊松模型和泊松聚塊模型分別來檢查棲息地生境異質(zhì)性和限制擴(kuò)散對(duì)空間分布格局的具體影響。

1.4" 數(shù)據(jù)處理

采用R 3.6.3和Programita 2018軟件進(jìn)行不同零模型的點(diǎn)格局分析，g（r）函數(shù)通過Monte-Carlo擬合199次，置信水平為99%，置信區(qū)間通過使用最大值和最小值獲得，檢驗(yàn)尺度為0～5 m，步長(zhǎng)為10 cm。選擇Origin 2022軟件進(jìn)行圖形繪制，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 18.0軟件完成。樣地基本情況見表1，研究區(qū)不同坡位羊草和尖嘴薹草個(gè)體分布的位點(diǎn)見圖1。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 不同坡位羊草的空間分布格局

利用完全空間隨機(jī)模型對(duì)不同坡位的羊草種群進(jìn)行點(diǎn)格局分析（圖2A-2C），結(jié)果表明下、中和上坡位的羊草種群分別在0.11～2.19 m，0～4.28 m，0.17～1.24 m尺度上出現(xiàn)聚集分布，之后轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布；同時(shí)，下、中和上坡位的羊草在3.19 m，4.45 m，2.67 m之后尺度呈現(xiàn)均勻分布。這表明羊草種群在不同坡位都呈現(xiàn)出小尺度上聚集，隨著尺度的增加逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布和均勻分布的趨勢(shì)。異質(zhì)泊松模型（圖2D-2F）的結(jié)果顯示下坡位和上坡位的羊草種群都僅在0.39～0.56 m，0.19～0.26 m的較小尺度上出現(xiàn)聚集分布，而中坡位的羊草種群在4.81～4.93 m尺度上出現(xiàn)均勻分布，其余尺度上均符合異質(zhì)泊松模型。泊松聚塊模型（圖2G-2I）的結(jié)果顯示，中坡位的羊草種群在3.92～4.27 m尺度上呈現(xiàn)聚集分布；上坡位的羊草種群在0.18～0.29 m，1.03～1.24 m尺度上呈現(xiàn)聚集分布，偏離泊松聚塊模型；而下坡位的羊草在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型（圖2G）。

2.2" 不同坡位尖嘴薹草的空間分布格局

完全空間隨機(jī)模型（圖3A-3C）的模擬結(jié)果表明下、中和上坡位的尖嘴薹草種群都分別在0～4.62 m，0～3.44 m，0～4.25 m尺度上出現(xiàn)聚集分布，且隨著坡位的降低實(shí)測(cè)值更加偏離完全空間隨機(jī)模型的理論值；同時(shí)中坡位在4.37～5 m尺度上呈現(xiàn)均勻分布。異質(zhì)泊松模型（圖3D-3F）的模擬結(jié)果顯示下、中和上坡位的尖嘴薹草種群都僅在4.04～4.28 m，0～0.34 m，0～0.35 m的尺度上出現(xiàn)聚集分布，其余尺度上均符合異質(zhì)泊松模型。泊松聚塊模型（圖3G-3I）的模擬結(jié)果表明下坡位的尖嘴薹草種群在0～0.29 m，2.95～5 m尺度上出現(xiàn)聚集分布；上坡位的尖嘴薹草種群在0～0.32 m尺度上呈現(xiàn)聚集分布，偏離泊松聚塊模型；而中坡位的尖嘴薹草種群在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型（圖3H）。

2.3 "種間關(guān)聯(lián)性分析

如圖4所示下坡位的尖嘴薹草和羊草種群在0.22～1.81 m尺度上呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，在2.87～5 m尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。中坡位的尖嘴薹草和羊草種群在0.56～0.88 m，1.64～1.93 m和2.28～5 m尺度上呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，在0～0.21 m尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。上坡位的尖嘴薹草和羊草種群在0.15～2.67 m尺度上呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，在3.06～3.28 m和4.87 m之后尺度上呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。在整體尺度范圍內(nèi)的種間關(guān)聯(lián)性可發(fā)現(xiàn)：下坡位的正關(guān)聯(lián)最為強(qiáng)烈，而上坡位和中坡位的負(fù)關(guān)聯(lián)占主導(dǎo)。

3" 討論

3.1" 坡位對(duì)羊草和尖嘴薹草種群空間分布格局的影響

坡位會(huì)調(diào)節(jié)局地水資源分布、土壤養(yǎng)分含量和光資源的分配，進(jìn)而對(duì)物種的適合度和群落物種組成產(chǎn)生影響。本研究結(jié)果表明下坡位的土壤pH值、全氮和有機(jī)碳含量均顯著高于中坡位和上坡位，且土壤含水量和pH值隨坡位上升而降低。同時(shí)，尖嘴薹草和羊草種群的密度、高度和蓋度等群落調(diào)查指標(biāo)均隨著坡位的變化而發(fā)生不同程度的改變（表1），表明羊草和尖嘴薹草可通過個(gè)體性狀的變化和種群數(shù)量特征的改變調(diào)節(jié)資源利用和適應(yīng)不同生境［34］。上坡位的羊草和尖嘴薹草植株高度均顯著低于中坡位和下坡位，可能是植物通過生長(zhǎng)高度的改變來調(diào)節(jié)根際水分到達(dá)葉部的距離以此抵抗上坡位的水分脅迫。

種群空間分布格局是個(gè)體適應(yīng)環(huán)境因子的外在表現(xiàn)［11］，在不同坡位羊草和尖嘴薹草種群均在小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)明顯的聚集分布，且在小尺度范圍內(nèi)都出現(xiàn)不同程度的負(fù)關(guān)聯(lián)。這是因?yàn)橹参锿ㄟ^聚集分布發(fā)揮群體效應(yīng)并與其他物種分離，從而增強(qiáng)對(duì)脅迫環(huán)境和種間競(jìng)爭(zhēng)的抵抗能力［35-36］。其中尖嘴薹草喜溫暖濕潤(rùn)，在土壤水分含量最高的下坡位尖嘴薹草聚集程度最大，隨著坡位的升高聚集效應(yīng)逐漸減弱，這與Liu等［37］的研究結(jié)果相似。羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位都呈現(xiàn)小尺度上聚集，但隨著尺度的增加逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布和均勻分布的趨勢(shì)，這與大部分研究結(jié)果相類似［21］。羊草和尖嘴薹草都是具有強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)繁殖能力的根莖型草類，根莖從母株向周圍輻射延伸使得小尺度內(nèi)個(gè)體聚集［38］。但隨著個(gè)體的生長(zhǎng)對(duì)資源的需求和抗逆性的增強(qiáng)，個(gè)體間的相互促進(jìn)減弱而種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致種群隨著尺度的增加趨于隨機(jī)分布和均勻分布［39］。

小尺度下種群的聚集分布受到物種自身的繁殖特性和物種競(jìng)爭(zhēng)的調(diào)控，在大尺度下主要受到生境異質(zhì)性的影響，這體現(xiàn)了物種的生境適應(yīng)和資源利用策略［40］。在本研究中也得到了驗(yàn)證，羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位下的異質(zhì)泊松模型實(shí)測(cè)值與期望值差值均顯著小于完全隨機(jī)模型。除小尺度較小范圍內(nèi)可能因自身繁殖特性等仍呈聚集分布，各坡位羊草和尖嘴薹草種群均基本符合異質(zhì)泊松模型，說明生境異質(zhì)性是大尺度下影響種群空間分布格局的重要成因。例如坡位通過調(diào)節(jié)局地水分、溫度和土壤養(yǎng)分含量等影響植物的密度，生境異質(zhì)性通過各種復(fù)雜過程促使有限資源的不均勻分配從而影響物種分布格局［41］。

影響種群空間格局聚集分布的原因主要有三點(diǎn)：生境異質(zhì)性、限制擴(kuò)散和物種正相互作用［11］。本研究中主要以無性繁殖的羊草和尖嘴薹草種群在不同坡位下都基本符合泊松聚塊模型，說明植物種群自身繁殖特性也是影響空間分布格局的重要因素。下坡位和上坡位的尖嘴薹草種群在部分尺度上偏離泊松聚塊模型，而中坡位的尖嘴薹草種群在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型。這說明不同于聚集效應(yīng)劇烈且種內(nèi)促進(jìn)強(qiáng)的下坡位和水肥條件差的上坡位，在溫和條件下的中坡位尖嘴薹草的空間分布格局更易受到繁殖擴(kuò)散的影響。下坡位的羊草種群在所有尺度上均完全符合泊松聚塊模型，這可能由于羊草具有混合繁殖策略，能夠通過有性及無性兩種方式進(jìn)行繁殖［42］。在水分條件最好的下坡位，羊草對(duì)有性繁殖的投入增大，導(dǎo)致擴(kuò)散限制很好地解釋下坡位的種群空間分布格局。上坡位的羊草和尖嘴薹草種群都在精細(xì)尺度上偏離泊松聚塊模型和異質(zhì)泊松模型，表現(xiàn)出高密度的小聚塊，這與脅迫梯度假說中認(rèn)為的脅迫環(huán)境下物種的正相互作用在與競(jìng)爭(zhēng)的平衡中占主導(dǎo)一致［43］。在長(zhǎng)期資源脅迫的上坡位，植株小型化和高密度的小聚塊分布現(xiàn)象是物種為適應(yīng)草原退化而正相互作用的結(jié)果［10］。

3.2" 不同坡位羊草和尖嘴薹草的種間關(guān)聯(lián)性分析

物種的空間關(guān)聯(lián)性在一定程度上受到生境資源的時(shí)空分布變化的調(diào)控，導(dǎo)致不同生境種群表現(xiàn)出不同的空間關(guān)聯(lián)特征［2］。羊草和尖嘴薹草作為該地區(qū)自然演替過程中的群落建群種和伴生種，相互之間競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)的平衡不斷隨著演替進(jìn)程和周圍環(huán)境條件而發(fā)生變化。種間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果在小尺度范圍內(nèi)不同坡位羊草和尖嘴薹草都呈現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)，表明羊草個(gè)體對(duì)鄰近的尖嘴薹草具有一定競(jìng)爭(zhēng)排斥效應(yīng)。整體尺度范圍內(nèi)的種間關(guān)聯(lián)性中，下坡位的羊草和尖嘴薹草種群間正關(guān)聯(lián)最為強(qiáng)烈，而上坡位和中坡位負(fù)關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)占主導(dǎo)?？赡苡捎谥衅挛缓蜕掀挛谎虿莺图庾燹凡輰?duì)有限的資源趨同需求而強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)，物種為減少競(jìng)爭(zhēng)消耗而生態(tài)位分化。水分是草原上限制植物生長(zhǎng)繁殖和群落演替的關(guān)鍵因子［44］，作為水分條件最好的下坡位，大尺度上羊草和尖嘴薹草種群間呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)。說明在下坡位兩者產(chǎn)生對(duì)資源相互利用的協(xié)調(diào)性，群落中種群互補(bǔ)性和群落穩(wěn)定性增強(qiáng)［32］。

4" 結(jié)論

本研究結(jié)果表明坡位調(diào)節(jié)了內(nèi)蒙古溫性草甸草原局地的水熱和養(yǎng)分條件，進(jìn)而導(dǎo)致羊草和尖嘴薹草種群的空間分布格局出現(xiàn)相應(yīng)的變化。不同坡位羊草和尖嘴薹草種群均在小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)明顯的聚集分布以適應(yīng)環(huán)境，并隨著尺度的增加趨于隨機(jī)分布和均勻分布。各坡位羊草和尖嘴薹草種群基本符合異質(zhì)泊松模型和泊松聚塊模型，說明生境異質(zhì)性和擴(kuò)散限制是影響種群空間分布格局的重要成因。其中，資源條件最差的上坡位羊草和尖嘴薹草種群密度和高度均顯著低于中坡位和下坡位，植株的小型化和空間分布格局中高密度的小聚塊現(xiàn)象都表明上坡位草原群落已出現(xiàn)退化。而在水分養(yǎng)分資源最好的下坡位，羊草和尖嘴薹草種群間呈現(xiàn)明顯的正關(guān)聯(lián)，兩個(gè)物種的種間互惠關(guān)系更強(qiáng)，競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系變?nèi)?，群落趨于穩(wěn)定。根據(jù)不同坡位羊草和尖嘴薹草的形態(tài)指標(biāo)和空間分布格局的研究結(jié)果，在以后草原管理過程中應(yīng)更注重上坡位的草原生態(tài)修復(fù)及可持續(xù)管理。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）